Процент усвоения белка из продуктов: Сколько белка усваивается за раз? 30 грамм или больше?

Усвоение белков, жиров, углеводов. Гликемическая нагрузка.: fat_is_dead — LiveJournal

Некоторые полагают, что углеводы, жиры и белки всегда полностью усваиваются организмом. Многие думают, что абсолютно все присутствующие на их тарелке (и, конечно, подсчитанные) калории поступят в кровь и оставят свой след в нашем организме. На самом деле все обстоит иначе. Давайте рассмотрим усвоение каждого из макронутриентов по отдельности.

Переваривание (усвоение) – это совокупность механических и биохимических процессов, благодаря которым поглощаемая человеком пища преобразуется в вещества, необходимые для функционирования организма.

Процесс переваривания обычно начинается уже во рту, после чего пережеванная пища попадает в желудок, где подвергается различным биохимическим обработкам (в основном на данном этапе обрабатывается белок). Продолжается процесс в тонком кишечнике, где под воздействием различных пищевых ферментов происходит превращение углеводов в глюкозу, расщепление липидов на жирные кислоты и моноглицериды, а белков – на аминокислоты. Все эти вещества, всасываясь через стенки кишечника, попадают в кровь и разносятся по всему организму.

Всасывание макронутриентов не длится часами и не растягивается на все 6,5 метров тонкой кишки. Усвоение углеводов и липидов на 80%, а белков – на 50% осуществляется на протяжении первых 70 сантиметров тонкого кишечника.

Усвоение углеводов

Усвоение различных типов углеводов происходит по-разному, так как они имеют различную химическую структуру, а следовательно, различную скорость усвоения. Под действием различных ферментов сложные углеводы расщепляются на простые и менее сложные сахара, которые имеют несколько типов.

Как и почему отличается скорость усвоения различных углеводов?

Гликемический индекс (ГИ) – это система классификации гликемического потенциала углеводов в различных продуктах. По сути, эта система рассматривает, как тот или иной продукт влияет на уровень глюкозы в крови.

Наглядно: если мы съедим 50 г. сахара (50% глюкоза/ 50% фруктоза) (см. картинку ниже) и 50 г. глюкозы и проверим через 2 часа уровень глюкозы в крови, то ГИ сахара будет меньше, чем у чистой глюкозы, так как ее количество в сахаре ниже.

А если мы съедим равное количество глюкозы, например, 50 г глюкозы и 50 г крахмала? Крахмал – это длинная цепочка, состоящая из большого количества единиц глюкозы, но для того чтобы эти «единицы» можно было обнаружить в крови, цепочку надо переработать: расщепить каждое соединение и по одному отпустить в кровь. Поэтому у крахмала ГИ ниже, т. к. уровень глюкозы в крови после съеденной крахмала будет ниже, чем после глюкозы. Представьте, если в чай бросить ложку сахара или кубик рафинада, что растворится быстрее?

Гликемическая реакция на продукты:

• левая — медленное усвоение крахмальных продуктов с низким ГИ;


• правая — быстрое усваивание глюкозы с резким падением уровня глюкозы в крови как результат быстрого выброса инсулина в кровь.

Что означают цифры, обозначающие ГИ для разных продуктов?

ГИ – это относительная величина, и измеряется она относительно влияния глюкозы на гликемию. Выше приведен пример гликемической реакции на съеденную чистую глюкозу и на крахмал. Таким же экспериментальным образом ГИ был измерен для более тысячи продуктов питания.

Когда мы видим цифру «10» рядом с капустой, это значит, что сила ее воздействия на гликемию будет равна 10% от того, как повлияла бы глюкоза, у груши 50% и т. д.

Из этого явно следует, что, выбирая продукты с низким ГИ, мы будем осознанно избегать резких перепадов уровня глюкозы в крови, тем самым поддерживая постоянный энергетический баланс в организме.

Мы можем повлиять на уровень глюкозы, выбирая продукты не только с низким ГИ, но и с низким содержанием углеводов, которое называется гликемической нагрузкой (ГН).

ГН учитывает и ГИ продукта, и количество глюкозы, которое поступит в кровь при его употреблении. Так, нередко у продуктов с высоким ГИ будет маленькая ГН. Из таблицы видно, что смотреть только на какой-то один параметр не имеет смысла — необходимо комплексно рассматривать картину.

Важно понять, что можно избавиться от нежелательного жира, не уменьшая при этом количества потребляемой пищи, а лишь научившись правильно выбирать продукты.

Продукт	Гликемический индекс	Углеводы (г/100г)	Энергия (кал/100г)	Гликемическая нагрузка
Манго	80	15	67	5
Гречка	40	68	330	27
Сгущенное молоко	80	56	320	45

(1) Хотя в гречке и в сгущенном молоке содержание углеводов практически одинаковое, у этих продуктов разный ГИ, потому что вид углеводов в них разный. Поэтому, если гречка приведет к постепенному высвобождению углеводов в кровь, то сгущенное молоко вызовет резкий скачок. (2) Несмотря на идентичный ГИ у манго и сгущенного молока, их влияние на уровень глюкозы в крови будет разным, на этот раз не потому, что вид углеводов разный, а потому что количество этих углеводов значительно отличается.

Гликемический индекс продуктов и похудение

Начнем с простого: есть огромное количество научных и медицинских исследований, которые указывают на то, что продукты с низким ГИ положительно влияют на снижение веса. Биохимических механизмов, которые в этом участвуют, множество, но назовем наиболее актуальные для нас:

1. Продукты с низким ГИ вызывают большее чувство сытости, нежели продукты с высоким ГИ.


2. После употребления продуктов с высоким ГИ поднимается уровень инсулина, который стимулирует всасывание глюкозы и липидов в мышцы, жировые клетки и печень, параллельно приостанавливая расщепление жиров. Как следствие, уровень глюкозы и жирных кислот в крови падает, и это стимулирует голод и новый прием пищи.


3. Продукты с разными ГИ по-разному влияют на расщепление жиров во время отдыха и во время спортивных тренировок. Глюкоза из продуктов с низким ГИ не так активно откладывается в гликоген, но зато во время тренировок гликоген не так активно сжигается, что указывает на повышенное использование жиров для этой цели.

Итак, почему мы рекомендуем один продукт и НЕ рекомендуем другой.

Почему мы едим пшеницу, но не едим пшеничную муку?

• Чем продукт более измельчен (в основном относится к зерновым), тем выше ГИ продукта.


• Чем больше в продукте содержится клетчатки, тем ниже его ГИ.

Различия между пшеничной мукой (ГИ 85) и зерном пшеницы (ГИ 15) попадают под оба этих критерия. Это значит, что процесс расщепления крахмала из зерна более длительный и образующаяся глюкоза поступает в кровь медленней, чем из муки, тем самым дольше обеспечивая организм необходимой энергией.

Почему мы рекомендуем свеклу и другие овощи с высоким ГИ?

• Чем больше в продукте содержится клетчатки, тем ниже его ГИ.


• Количество углеводов в продукте не менее важно, чем ГИ.

Свекла – это овощ с более высоким содержанием клетчатки, чем мука. Несмотря на то что у нее высокий гликемический индекс, у нее низкое содержание углеводов, т. е. более низкая гликемическая нагрузка. В данном случае несмотря на то, что ГИ у нее такой же, как и у зернового продукта, количество глюкозы, поступившее в кровь, будет намного меньше.

Почему лучше съесть свежие овощи, чем вареные?

• ГИ сырых овощей и фруктов ниже, чем вареных.

Это правило касается не только моркови, но и всех овощей с высоким содержанием крахмала, таких как батат, картошка, свекла и т. д. В процессе тепловой обработки существенная часть крахмала превращается в мальтозу (дисахарид), который очень быстро усваивается.

Поэтому ГИ у приготовленных продуктов значительно выше, чем у сырых.

Следовательно, даже вареные овощи лучше не разваривать, а следить, чтобы они оставались целыми и твердыми. Однако, если у вас такие заболевания, как гастрит или язва желудка, все же лучше употреблять в пищу овощи в приготовленном виде.

Почему мы рекомендуем добавлять к белкам овощи?

• Сочетание белков с углеводами снижает ГИ порции.

Белки, с одной стороны, замедляют всасывание простых сахаров в кровь, с другой стороны, само присутствие углеводов способствует наилучшей усвояемости белков. Кроме того, овощи также содержат полезную для организма клетчатку.

Почему лучше съесть яблоко, чем выпить яблочный сок?

Натуральные продукты, в отличие от соков, содержат клетчатку и тем самым понижают ГИ. Более того, желательно есть фрукты и овощи с кожурой не только потому, что кожура – это клетчатка, но и потому, что большая часть витаминов прилегает непосредственно к кожуре.

Усвоение белков

Процесс переваривания белков требует повышенной кислотности в желудке. Желудочный сок с повышенной кислотностью необходим для активизации ферментов, ответственных за расщепление белков на пептиды, а также за первичное расформировывание пищевых белков в желудке. Из желудка пептиды и аминокислоты попадают в тонкую кишку, где часть из них всасывается через стенки кишечника в кровь, а часть расщепляется далее на отдельные аминокислоты.

Для оптимизации этого процесса нужно нейтрализовать кислотность желудочного раствора, и за это отвечает поджелудочная железа, а также желчь, вырабатываемая печенью и необходимая для абсорбции жирных кислот.
Белки из пищи делятся на две категории: полноценные и неполноценные.

Полноценные белки – это белки, которые содержат все необходимые (незаменимые) для нашего организма аминокислоты. Источником этих белков в основном являются животные белки, т. е. мясо, молочные продукты, рыба и яйца. Есть также растительные источники полноценного белка: соя и киноа.

Неполноценные белки содержат только часть незаменимых аминокислот. Считается, что бобовые и злаковые сами по себе содержат неполноценные белки, однако их сочетание позволяет нам получить все незаменимые аминокислоты.

Поэтому, чтобы организм получил все необходимые элементы, т. е. весь спектр незаменимых аминокислот, необходимо питаться разнообразно.

Во многих национальных кухнях правильные сочетания, приводящие к полноценному потреблению белков, возникли естественным путем. Так, на Ближнем Востоке распространена пита с хумусом или фалафелем (пшеница с нутом) или рис с чечевицей, в Мексике и Южной Америке нередко сочетают рис с фасолью или кукурузой.

Одним из параметров, определяющих качество белка, является наличие незаменимых аминокислот. В соответствии с этим параметром существует система индексации продуктов.

Так, например, аминокислота лизин находится в малых количествах в злаках, и поэтому они получают низкую оценку (хлопья – 59; цельная пшеница – 42), а в бобовых содержится небольшое количество незаменимых метионина и цистеина (нут – 78; фасоль – 74; бобовые – 70). Животные белки и соя получают высокую оценку по этой шкале, так как содержат необходимые пропорции всех незаменимых аминокислот (казеин (молоко) – 100; яичный белок – 100; соевый белок – 100; говядина – 92).

Пищевая плотность определяется количеством энергии (калорийностью) продукта на грамм веса. У жареной картошки пищевая плотность выше, чем у помидора.

Пищевая ценность продукта — индекс, определяющий количество полезных нутриентов относительно энергетической плотности. У сгущенного молока более низкая пищевая ценность, чем у овсянки, хотя у них одинаковая калорийность.

Кроме того, необходимо учитывать белковый состав, их усвояемость из данного продукта, а также пищевую ценность  всего продукта (наличие витаминов, жиров, минералов и калорийность). Например, гамбургер будет содержать много белка, но также много насыщенных жирных кислот, соответственно, его пищевая ценность будет ниже, чем у куриной грудки.

Белки из разных источников и даже разные белки из одного источника (казеин и белок из молочной сыворотки) утилизируются организмом с разной скоростью [5].

Питательные вещества, поступающие с пищей, не обладают стопроцентной усвояемостью. Степень их всасывания может существенно меняться в зависимости от физико-химического состава самого продукта и поглощаемых одновременно с ним продуктов, особенностей организма и состава кишечной микрофлоры.

Зачем мы делаем детокс?

Основная цель для детокса — выйти из зоны комфорта и попробовать новые системы питания.

Отказ от определенных продуктов дает нам возможность по-настоящему оценить влияние этих продуктов на наш организм.

Более того, очень часто, как и «печенька к чаю», употребление мяса и молочных продуктов — это привычка. У нас никогда не было возможности поисследовать их важность для нас в рационе и понять, насколько они нам нужны.

Кроме выше сказанного, большинство диетологических организаций рекомендует, чтобы в основу здорового рациона ложилось большое количество растительной пищи. Этот выход из зоны комфорта отправит вас на поиск новых вкусов и рецептов и разнообразит ваш повседневный рацион после.

За много лет исследований накопилось немалое количество научной литературы, указывающей на негативные последствия чрезмерного потребления животного белка.

В частности, результаты исследований указывают на повышенный риск сердечно-сосудистых заболеваний, остеопороза, заболеваний почек, ожирения и диабета.

При этом низкоуглеводные, но высокопротеиновые диеты, основанные на растительных источниках белка, ведут к снижению концентрации жирных кислот в крови [6] и к снижению риска сердечных заболеваний [7].

Но даже при большом желании разгрузить наш организм не стоит забывать об особенностях каждого из нас. Такое относительно резкое изменение рациона может вызвать дискомфорт или побочные эффекты, такие как вздутие (следствие большого количества растительного белка и особенности микрофлоры кишечника), слабость, головокружение. Эти симптомы, возможно, указывают на то, что такой строгий рацион не полностью подходит вам.

К чему приводят длительные белковые диеты?

Высокопротеиновые диеты ограничивают разнообразие рациона, нужного для получения организмом всех необходимых питательных веществ, и повышают риск многих хронических заболеваний.

Когда человек употребляет большое количество белка, особенно в совокупности с низким количеством углеводов, происходит расщепление жиров, в процессе которого возникают вещества под названием кетоны. Кетоны могут иметь негативное воздействие на почки, выделяющие кислоту для его нейтрализации.

Есть утверждения, что для восстановления кислотно-щелочного баланса кости скелета выделяют кальций, и поэтому повышенное вымывание кальция ассоциируется с высоким потреблением животного белка. Также белковая диета ведет к обезвоживанию и слабости, головным болям, головокружениям, плохому запаху изо рта.

Усвоение жиров

Жир, попадая в организм, проходит через желудок почти нетронутым и попадает в тонкую кишку, где есть большое количество ферментов, перерабатывающих жиры в жирные кислоты. Эти ферменты называются липазы. Они функционируют в присутствии воды, но для переработки жиров это проблематично, т. к. жиры не растворяются в воде.

Для того чтобы иметь возможность утилизировать жиры, наш организм производит желчь. Желчь разъединяет комки жира и позволяет ферментам, находящимся на поверхности тонкой кишки, расщепить триглицериды на глицерол и жирные кислоты.

Транспортеры для жирных кислот в организме называются липопротеины. Это специальные белки, способные упаковывать и транспортировать жирные кислоты и холестерин по кровеносной системе. Далее жирные кислоты упаковываются в жировых клетках в довольно компактном виде, т. к. для их комплектации (в отличие от полисахаридов и белков) не требуется вода [9].

Доля всасывания жирной кислоты зависит от того, какую позицию она занимает относительно глицерина. Важно знать, что только те жирные кислоты, которые занимают позицию Р2, хорошо всасываются. Это связано с тем, что липазы имеют разную степень воздействия на жирные кислоты в зависимости от расположения последних.

Не все поступившие с пищей жирные кислоты полностью всасываются в организме, как ошибочно полагают многие диетологи. Они могут частично или полностью не усвоиться в тонком кишечнике и быть выведены из организма.

Например, в сливочном масле 80% жирных кислот (насыщенных) находятся в позиции Р2, то есть они полностью всасываемы. Это же относится к жирам, входящим в состав молока и всех не проходящих процесс ферментации молочных продуктов.

Жирные кислоты, присутствующие в зрелых сырах (особенно сырах длительной выдержки), хоть и являются насыщенными, находятся все же в позициях Р1 и Р3, что делает их менее абсорбируемыми.

Кроме того, в большинстве своём сыры (особенно твердые) богаты кальцием. Кальций соединяется с жирными кислотами, образуя «мыла», которые не всасываются и выводятся из организма. Вызревание сыра способствует переходу входящих в него жирных кислот в положение P1 и P3, что свидетельствует о слабой их всасываемости [10].

Насыщенные жиры следует употреблять в умеренных количествах (не более 10% от общего потребления калорий в день), потому что высокое потребление насыщенных жиров повышает уровень холестерина в крови, что может вызвать блокировку в артериях и привести к болезни сердца.

Высокое потребление насыщенных жиров также коррелирует с некоторыми типами рака, включая рак толстой кишки, и инсультом.

На усвоение жирных кислот влияет их происхождение и химический состав:

— Насыщенные жирные кислоты (мясо, сало, омары, креветки, яичный желток, сливки, молоко и молочные продукты, сыр, шоколад, топленый жир, растительный шортенинг, пальмовое, кокосовое и сливочное масла), а также транс-жиры (гидрогенизированный маргарин, майонез) имеют тенденцию откладываться в жировые запасы, а не сразу сжигаться в процессе энергетического обмена.

— Мононенасыщенные жирные кислоты (мясо птицы, оливки, авокадо, кешью, арахис, арахисовое и оливковое масла) преимущественно используются непосредственно после всасывания. Кроме того, они способствуют снижению гликемии, что уменьшает выработку инсулина и тем самым ограничивает формирование жировых запасов.

— Полиненасыщенные жирные кислоты, в особенности Омега-3 (рыба, подсолнечное, льняное, рапсовое, кукурузное, хлопковое, сафлоровое и соевое масла), всегда расходуются непосредственно после всасывания, в частности, за счёт повышения пищевого термогенеза – энергозатрат организма на переваривание пищи. Кроме того, они стимулируют липолиз (расщепление и сжигание жировых отложений), способствуя тем самым похудению.

При равном калорийном составе разные типы жирных кислот имеют разное, иногда даже противоположное, влияние на метаболизм. Поэтому важно грамотно составлять свой рацион, сочетая жиры с углеводными и белковыми продуктами для правильного усвоения всех макронутриентов.

Почему мы рекомендуем есть полноценные, а не обезжиренные сыры?

В последние годы наблюдается целый ряд эпидемиологических исследований и клинических испытаний, которые ставят под сомнение предположение, что обезжиренные молочные продукты здоровее, чем полноценные. Они не просто реабилитируют молочные жиры, они все чаще находят связь между полноценными молочными продуктами и улучшением здоровья.

Недавнее исследование показало, что у женщин появление сердечно-сосудистых заболеваний полностью зависит от типа потребляемых молочных продуктов. Потребление сыра было обратно пропорционально связано с риском сердечного приступа, в то время как масло, намазанное на хлеб, повышает риск. Другое исследование показало, что ни обезжиренные, ни полные жира молочные продукты не связаны с сердечно-сосудистыми заболеваниями.

Тем не менее, цельные кисломолочные продукты защищают от сердечно-сосудистых заболеваний. Молочный жир содержит более 400 «видов» жирных кислот, что делает его самым сложным естественным жиром. Не все из этих видов были изучены, но есть доказательства того, что, по крайней мере, несколько из них оказывают благотворное влияние.

Авторы: Дегтярь Елена, PhD;Кардакова Мария, MSc

Литература:

1. Mann (2007) FAO/WHO Scientific Update on carbohydrates in human nutrition: conclusions. European Journal of Clinical Nutrition 61 (Suppl 1), S132–S137
2. FAO/WHO. (1998). Carbohydrates in human nutrition. Report of a Joint FAO/WHO Expert Consultation (Rome, 14–18 April 1997). FAO Food and Nutrition Paper 66
3. Holt, S. H., & Brand Miller, J. (1994). Particle size, satiety and the glycaemic response. European Journal of Clinical Nutrition, 48 (7), 496–502.
4. Jenkins DJ (1987) Starchy foods and fiber: reduced rate of digestion and improved carbohydrate metabolismScand J Gastroenterol Suppl.129:132-41.
5. Boirie Y. (1997) Slow and fast dietary proteins differently modulate postprandial protein accretion. Proc Natl Acad Sci U S A. 94 (26):14930-5.
6. Jenkins DJ (2009) The effect of a plant-based low-carbohydrate («Eco-Atkins») diet on body weight and blood lipid concentrations in hyperlipidemic subjects. Arch Intern Med. 169(11):1046-54.
7. Halton, T.L., et al., Low-carbohydrate-diet score and the risk of coronary heart disease in women. N Engl J Med, 2006. 355 (19): p. 1991-2002.
8. Levine ME (2014) Low protein intake is associated with a major reduction in IGF-1, cancer, and overall mortality in the 65 and younger but not older population. Cell Metabolism 19, 407–417.
9. Popkin, BM (2012) Global nutrition transition and the pandemic of obesity in developing countries. Nutrition reviews 70 (1): pp. 3 -21.
10. Your Meta Body’s bolism

Таблица белков

Белки

Белки, жиры, углеводы, минеральные соли и витамины — вот те основные вещества, которые необходимы для жизни. Белки представляют основу элементов клетки и тканей и с ними связаны все основные проявления жизни. Существуют структурные белки, определяющие конфигурацию тела и белковые вещества. К белковым веществам относятся гемоглобин, ферменты, некоторые гормоны и нуклеопротеиды.

Белки являются единственным источником усвояемого организмом азота. Существуют такие понятия, как положительный и отрицательный азотистый баланс. Положительный азотистый баланс у взрослых людей — это когда количество поступающего с пищей азота равно количеству азота, выделяемого из организма (равновесие). У детей, так как они растут, происходит накопление белков в теле, таким образом поступление азота в организм должно превышать его выделение из организма (стимул роста).

Положительный азотистый баланс говорит о благополучии белкового обмена в организме. Отрицательный азотистый баланс наблюдается, когда в организме, в результате недостаточного поступления или усвоения белка, происходит потеря азота. В таком случае речь идет о нарушении белкового обмена в организме.

 

Усвояемость белка

Белки, содержащиеся в различных продуктах питания, неравноценны. Их ценность зависит от аминокислотного состава. Именно аминокислотный состав определяет степень полноты усвоения белков организмом. Аминокислоты не синтезируются в организме, а поступают в организм с пищей. Полнота усвояемости белка зависит от наличия определенного соотношения незаменимых аминокислот в белках пищи. При недостатке хоть одной из аминокислот при синтезе белка и другие аминокислоты не будут использованы организмом.

Исходя из вышесказанного, основными источниками легкоусвояемого белка являются продукты животного происхождения — мясо, птица, рыба, яйца, молоко. Идеальным в этом плане является аминокислотный состав белков яиц, так как он усваивается почти на 100%. Хорошо усваиваются молоко (75 — 80%), мясо (70 — 75%) и рыба (70 — 80%).

Из продуктов растительного происхождения богаты белками бобовые, зерновые, орехи. Например, в соевых бобах содержится 42%, а в соевой муке — до 50% белка. Незначительное количество белков содержится в овощах, фруктах, ягодах — от 0,3 до 3% и грибах — от 2 до 5 % (исключение сушенные грибы — до 38%). Однако многие растительные белки имеют пониженную биологическую ценность из-за дефицита некоторых аминокислот, влияющих на усвоение белка. Например, в злаковых (пшеница, кукуруза и др.) обнаружен значительный дефицит некоторых незаменимых аминокислот. Поэтому для повышение степени усвояемости белка такие продукты следует комбинировать с продуктами, имеющими оптимальный аминокислотный состав: растительные и молочные продукты (хлеб с молоком), мучные изделия с творогом. Или сочетать растительные и мясные продукты — пельмени, пирожки и др. Так как такое сочетание продуктов стимулирует усвоение белков, эту особенность необходимо учитывать тем, кто имеет избыточный вес.

 

Норма белков

При определении потребности человека в белке, нужно исходить из интенсивности обновления белков в тканях организма, которая, в свою очередь, зависит от индивидуальных особенностей организма — пола, возраста, роста, веса, физической нагрузки. Существует такое понятие как минимальная норма белка, то есть норма, ниже которой нормальная жизнедеятельность человека просто невозможна. Для взрослого человека минимальная суточная норма составляет всего 40-50 г усвояемого белка в день. Понятно, что этот показатель на много ниже оптимальной нормы и не должен браться за эталон.

Если работа человека не связана с тяжелым физическим трудом, организму достаточно получать с пищей примерно 1-1,2 г белка на 1 кг веса. Значит человеку, который весит 65 — 70 кг, нужно от 60 до 80 г белка в сутки. С увеличение физических нагрузок увеличивается потребность организма в белке. Потребность растущего организма в белке гораздо выше. Для ребенка на первом году жизни минимальная норма белка составляет 3-4 г на 1 кг веса. В последующие годы эта величина постепенно снижается.

 

Суточная норма белков

для групп работающих людей, исходя из пола, возраста и вида деятельности

Группы работающих людей	Пол	Возраст	Белки г	В т.ч. живот- ные
Суточная норма белков для людей, работа которых не связана с затратой физического труда (работники умственного труда, служащие и др.)	Жен	18-40 лет	82	50
	Жен	40-60 лет	75	45
	Муж	18-40 лет	96	58
	Муж	40-60 лет	90	53
Суточная норма белков для людей, работающих в сфере обслуживания (продавцы, швеи и др.)	Жен	18-40 лет	85	45
	Жен	40-60 лет	77	43
	Муж	18-40 лет	100	55
	Муж	40-60 лет	92	45
Суточная норма белков для людей, работа которых связана с физическим усилиями, полностью механизированный труд (станочники, текстильщики и др.	Жен	18-40 лет	85	47
	Жен	40-60 лет	80	45
	Муж	18-40 лет	102	55
	Муж	40-60 лет	94	50
Суточная норма белков для людей, работа которых связана со значительными физическими усилиями (частично механизированный труд)	Жен	18-40 лет	92	46
	Жен	40-60 лет	85	43
	Муж	18-40 лет	108	54
	Муж	40-60 лет	100	50

 

 

Суточная норма белков

для детей и подростков

Возраст	Белки в граммах	В том числе животные
От 6 месяцев до 1 года	25	—
От 1 года до 1,5 лет	48	36
От 1,5 года до 3 лет	53	40
От 3 до 4 лет	63	44
От 5 до 6 лет	72	47
От 7 до 10 лет	80	48
От 11 до 13 лет	96	58
От 14 до 17 лет — девушки От 14 до 17 лет — юноши	93 106	56 64

 

 

Суточная норма белков

для беременных женщин, кормящих матерей,
студентов, спортсменов и пожилых людей

Категории	Пол	Белки в граммах	В том числе животные
Беременные женщины		109	65
Кормящие матери		120	72
Студенты	Жен Муж	96 113	58 68
Спортсмены	Жен Муж	120-137 154-171	60-69 77-86
Мужчины занятые тяжелым физическим трудом		132	66
Мужчины от 60 до 70 лет		80	48
Мужчины старше 70 лет		75	45
Женщины от 60 до 70 лет		70	42
Женщины старше 70 лет		65	39

 

 

Таблица белков

Важнейшие источники легкоусвояемого белка, содержание белка в продуктах

Продукты (100 г)	Белки (г на 100 г)
Мясо Куры Баранина Говядина Свинина мясная	14-20 8.1 12,1 13.4 13.8
Рыба Треска Лещ Сельдь соленая	12-16 13 7.2 9.7
Яйцо	10,8
Сыр	20 — 30
Молоко	3,2 — 5
Хлеб	5 — 10
Творог жирный 20%-ный Творог жирный 9%-ный Творог нежирный	13,3 14 16,3
Кефир	3,4
Картофель	1,7
Фасоль	19,6
Соя	34
Горох	19,7

Белки-строительный материал

Белки-строительный материал

Практически все жизненные процессы в организме ребенка находятся в зависимости от того, что он употребляет в пищу. Белки занимают особое место в питании ребенка. С белками в организм поступают такие вещества, как аминокислоты, потребность в которых у детей в 6 раз выше, чем у взрослых, поэтому для нормального развития ребенка важно не только количество белка, но и его качество.
Продукты животного и растительного происхождения богаты белком: мясо, особенно телятина, молоко и молочные продукты, яйца, рыба, орехи, бобовые и зерновые. В рационе питания детей от года до 3 лет животный белок должен составлять не менее 70% от общего количества белка, поступающего с пищей. С возрастом его удельный вес уменьшается и у детей от 4 до 6 лет доля белка животного происхождения составляет 65%, старше 7 лет – 60%.
Для составления меню ребенка следует учитывать необходимость обеспечения полноценными белками, причем молоко нецелесообразно заменять таким же количеством мяса и других богатых белком продуктов, так как снижается усвояемость белка. В целом белки животного происхождения перевариваются лучше, чем растительного: на 97% и 85% соответственно. Усвоение белков повышается при употреблении овощей, а снижается при избыточном содержании в рационе жиров. Важно не превысить норму потребления белка, так как часть белка превращается в жир и запасается организмом. Поэтому перед приготовлением обрезайте с филейной части мяса видимый жир и снимайте кожу с птицы, охлаждайте супы на мясном или рыбном бульоне, а затем удаляйте затвердевший на поверхности жир. Предпочтение отдавайте таким способам приготовления, как отваривание или запекание. Продукты богатые белком, предпочтительно давать детям в первой половине дня.
Придерживаясь данных рекомендаций дети будут сильными, крепкими и здоровыми!

Врач-гигиенист (заведующий)
отделения ГДП                                                                       Елена  Песенко

Калорийность продукта, указанная на упаковке, неверна — Российская газета

«Золотой миллиард» мучается от лишнего веса и сегодня дотошно считает калории. Да и многие жители стремящихся в этот клуб благополучных стран уже не просто закупают продукты, а разглядывают на упаковках цифры калорий. Считается, что это количество энергии, которое человек извлекает из разных продуктов. А фанатики веса и талии вообще не расстаются с калькулятором. Меню на каждый день недели строго рассчитано.

Но почему-то, несмотря на строгие диеты, эффект явно не тот, который ожидался. В чем дело? Ученые утверждают, что нынешние оценки калорийности не более чем средняя температура по больнице. На самом деле, чтобы узнать, сколько в действительности мы получили калорий, надо учесть немало факторов. Например, выяснить, как усваивается конкретный продукт вашим организмом, какую он прошел тепловую обработку, как она изменила его структуру и химические свойства, сколько энергии потратил организм на переработку продукта и.т.д.

Скажем, известно, что каждый продукт переваривается по-своему. Например, миндаль и арахис плохо усваиваются по сравнению с другими плодами, в которых содержится примерно столько белков, жиров и углеводов. Значит, организм получит от этих орехов значительно меньше калорий, чем указано на упаковках. Или известно, что на усвоение белков организм тратит в пять раз больше энергии, чем на переваривание жиров.

Как следствие, он получит намного меньше калорий. Но это мало кто знает. Кроме того, надо учитывать, что каждый из нас индивидуален, а потому по-своему усваивает пищу. Съев абсолютно то же самое, разные люди получат различное количество калорий. Причины могут быть самые разные. Порой самые неожиданные. Например, известно, что длина кишечника у некоторых российских популяций почти на 60 сантиметров длиннее, чем у поляков. Значит, от одной и той же пищи они получат больше калорий, чем поляки.

Но самым настоящим неизвестным в «калорийной арифметике» является иммунная система. А ведь она тратит немало энергии на то, чтобы идентифицировать попавшие в организм патогены.

Впрочем, куда большую неразбериху вносит в подсчеты калорийности тепловая обработка. Когда ученые попробовали перейти на рацион обезьян, то постоянно испытывали чувство голода. А, скажем, мыши, питавшиеся сырым бататом, похудели в то время как употреблявшие его в вареном виде прибавили в весе. Почему? До недавнего времени этим вопросом никто не задавался. Исследования, проведенные в Гарвардском университете Ричардом Рэнгэмом, показали, что при нагревании происходит денатурация белков, поэтому они легче перевариваются. Кроме того, уничтожаются вредные бактерии, на распознавание которых иммунная система тратит энергию.

Итак, считать калории по цифрам по упаковке — значит, обманывать себя. Или, по крайней мере, сильно ошибаться. Но и учитывать все нюансы, связанные с калориями, практически невозможно. Как же быть? Для желающих похудеть и держать вес ученые могут посоветовать только одно: если хотите питаться здоровой пищей и потреблять меньше калорий, отдавайте предпочтение грубым, не прошедшим тепловую обработку продуктам.

ОПРОС «РГ»

В чем отличие белка мяса, белка молока, белка в бобовых, белка в крупах?

Белки состоят из аминокислот.

Выделяют 22 наиболее важных аминокислоты, 8 из которых являются незаменимыми, то есть не могут производиться организмом и должны поступать с пищей — это валин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, треонин, триптофан и фенилаланин. Также часто к незаменимым относят гистидин.

Остальные аминокислоты относят к заменимым, но некоторые из них — лишь условно, поскольку заменимая аминокислота может синтезироваться в организме только из незаменимой.

Отсутствие или недостаток незаменимых аминокислот в питании приводит к нарушению обмена веществ. В результате ухудшается иммунитет, нарушаются функции восстановления и роста тканей, а также увеличивается риск возникновения нервных расстройств.

Ценность белков, употребляемых в пищу, определяется аминокислотным профилем белка (состав входящих в продукт аминокислот) и усвояемостью белка (количество белка, которое может перевариться в желудочно-кишечном тракте и усвоиться организмом)

У белков растительного и животного происхождения разный аминокислотный профиль. В этой связи и разная усвояемость белка.

Это очень важно.

К примеру, не все орехи одинаково полезны с точки зрения содержания в них белка. Так, например, в фундуке содержание белка может достигать 16 гр на 100 гр продукта. А в грецких орехах только 13,4 гр.

При этом все орехи не являются полноценными источниками белка. Аминокислотный профиль всех белков из орехов недостаточен по лизину.

Больше всего протеина содержится в таких крупах, как гречневая и пшенная. В овсянке и манке белка чуть меньше: около 12%.

При этом весь белок злаков также неполноценен по лизину. Поэтому для того, чтобы «выровнять» аминокислотный состав и сделать его более полноценным, можно употреблять зерновые с молоком, которое особенно богато лизином.

В частности, соевые бобы (ровно как родственные им чечевица, горох и фасоль) содержат антинутриент фитиновую кислоту. Ее ежедневное и чрезмерное употребление ухудшает способности организма усваивать железо, цинк, кальций и фосфор, влияя на баланс белков в организме.

Однако текстурированная соя (так называемое “соевое мясо”), ровно как и тофу (продукт ферментации соевых бобов) содержат существенно меньше фитиновой кислоты, что повышает итоговый процент усвоения белка. Подобный факт также распространяется на переработанный белок чечевицы и гороха.

К примеру, сайтан, популярный заменитель мяса для вегетарианцев, хотя и содержит до 75 г белка на 100 г продукта, фактически представляет из себя глютен — компонент белка пшеницы с 20-30% усвоения.

Белок из круп, в свою очередь, усваивается на 60-70%.

Дефицит налицо. Как нехватка белка влияет на внешность

Нет сомнений, что адекватное удовлетворение суточных потребностей организма в макро- и микронутриентах оказывает прямое влияние на функциональное состояние всех органов и систем, обеспечивает их надежную и слаженную работу. Особая роль отведена белку, поскольку он выступает основным структурным компонентом клеток и тканей.

Дефицит белка неизбежно ведет к нарушению всех взаимосвязанных структурно-функциональных процессов в организме. В первую очередь это касается физического здоровья. Вместе с тем белковый дисбаланс негативно сказывается на внешности —  на состоянии кожи, волос, ногтей.

О том, к каким дефектам внешности приводит недостаток белка в рационе и почему важно не допустить такого состояния, рассказала врач-дерматовенеролог Городского клинического кожно-венерологического диспансера Минска Светлана Якубовская.

—  К ключевым белкам, которые выполняют в организме структурную функцию и во многом определяют состояние кожи, волос, ногтей, то есть всего того, от чего зависит наша внешняя привлекательность, — относятся кератин, эластин, коллаген и ряд других. Коллаген и эластин являются основными структурными белками дермы, их доля достигает 40 %. Значительный удельный вес кератина содержится в волосах, ногтях, коже. Соответственно, снижение или нарушение биосинтеза этих белков приводит к ряду клинических проявлений.

Так, дефицит белка проявляется:

• сухостью и бледностью кожных покровов;
• снижением тургора (тонуса) кожи;
• преждевременным появлением морщин;
• депигментацией кожи;
• развитием скрытых отеков;
• сухостью, истончением, ломкостью волос, избыточным их выпадением;
• ломкостью, расслаиванием ногтей.

Одно из проявлений грубого нарушения синтеза белка — альбинизм. Заболевание характеризуется отсутствием меланина — белкового пигмента, содержащегося в коже, волосах, радужной оболочке глаз, и проявляется их обесцвечиванием. Развивается на фоне недостатка или отсутствия белка тирозиназы, который превращает аминокислоту тирозин в активную форму, в результате чего образуется пигмент меланин. Как правило, патология имеет наследственную природу и является врожденной.

Красота в тарелке

Учитывая специфику биосинтеза белков, для сохранения его стабильности необходимо постоянно поддерживать уровень аминокислот. Часть из них заменимы, то есть способны синтезироваться в организме самостоятельно. Часть незаменимы, единственным источником их поступления являются продукты питания, богатые животным белком: мясо, птица, молоко, рыба, яйца. Сюда можно отнести и готовые к употреблению кисломолочные напитки на основе сывороточных белков. Они имеют в составе все незаменимые аминокислоты в сбалансированных с потребностями организма концентрациях. Это быстрый и удобный способ белковой поддержки.

В синтезе кератина, например, задействованы 18 аминокислот. Ведущими являются цистеин и метионин. Цистеин — серосодержащая аминокислота. Несмотря на то что она относится к заменимым, важно в достаточном количестве употреблять пищу с высоким содержанием серы, чтобы обеспечить поддержание красоты и здоровья ногтей, волос, кожи. Метионин же относится к незаменимым аминокислотам. Соответственно, для его поступления в организм необходимо включать в рацион продукты, в состав которых входит эта аминокислота. И цистеин, и метионин в достаточном количестве содержатся в продуктах животного происхождения. Суточная потребность в этих аминокислотах для взрослого человека составляет порядка 13 мг на килограмм веса.

Важно обратить внимание: кератин относится к белкам, которые не перевариваются и не усваиваются в кишечнике (в отличие от аминокислот, которые обеспечивают его синтез). То же самое касается и коллагена. По словам эксперта, доказанной эффективности биологически активных добавок, содержащих коллаген, нет. При приеме коллагена внутрь «в чистом виде» процент попадания его в кожу настолько незначительный, что практически не оказывает влияния на ее состояние.

Именно поэтому ежедневное включение в рацион продуктов, содержащих животный белок, который является полноценным с точки зрения качественного и количественного баланса аминокислот, видится ключевым способом обеспечить адекватные процессы биосинтеза кератина, коллагена, эластина. Соответственно, надолго сохранить здоровье кожи и ногтей, блеск волос.

Сила постоянства

Белковая недостаточность чаще всего сопровождается дефицитом витаминов А, Е, D, К, группы В, микроэлементов железа, кальция, фосфора, что также негативно влияет на внешность и здоровье в целом. Витамины, обладая мощными антиоксидантными свойствами, нивелируют негативные последствия окислительного стресса, микроэлементы участвуют в процессах кроветворения, укрепления костной ткани, усвоении питательных веществ. Соответственно, их дефицит значительно ослабляет резервные силы организма, снижает регенеративные свойства тканей, их способность к быстрому заживлению при микротравмах, приводит к анемии, гормональным нарушениям, разбалансировке всех жизненно важных функций, преждевременному старению — отмечает врач-дерматовенеролог Городского клинического кожно-венерологического диспансера Минска Светлана Якубовская

Между тем профилактика негативных последствий белкового дефицита сводится к простому принципу — ежедневному удовлетворению потребностей организма в белке. Это важно, поскольку процессы биосинтеза белка существенно различаются между органами и тканями. Например, полный цикл обновления коллагена порядка 300 дней. Такая «медлительность» зачастую порождает ошибочное мнение (особенно среди вегетарианцев), что ограничение животных белков не несет негативных последствий. Это не так. В первую очередь белковая недостаточность сказывается на работе внутренних органов и систем — на ранних стадиях, как правило, бессимптомно, и только потом, при усугублении состояния, проявляется очевидными признаками: сухостью кожи, выпадением волос, ломкостью ногтей и т. д.

Для предупреждения белкового дефицита значительную долю рациона должны занимать белки животного происхождения. В их состав входят миоглобин, гемоглобин, эластин, коллаген, жирорастворимые витамины А и Е, D, витамины группы В, кальций, фосфор, гемовое железо, обладающее на порядок более высокой усвояемостью, чем железо из продуктов растительного происхождения. Оправдано в качестве профилактики белкового дефицита дополнять рацион кисломолочными продуктами на основе легкоусвояемых сывороточных белков с высоким его содержанием (до 30 г на 250 мл продукта), которые обогащены витаминами, микроэлементами и лактобактериями, улучшающими пищеварение, всасывание полезных и питательных веществ. Поскольку белки не обладают способностью накапливаться в организме, дополнительная белковая поддержка должна быть регулярной и достаточной.

как происходит процесс, что ему способствует и какие препараты помогают лучшему усвоению пищи?

Пищеварение — сложный процесс, в котором важна каждая его составляющая. Любое нарушение проявляется дискомфортом. Почему возникают проблемы с пищеварением и можно ли их избежать? Чтобы ответить на эти вопросы, нужно понимать, как протекает сам процесс. С этого и начнем нашу статью.

Процесс усвоения пищи: просто о сложном

Энергию и питательные вещества, необходимые для жизни, человек получает из пищи. В продуктах содержатся белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты. Но эти вещества сложны для усвоения. Поэтому предварительно пища должна быть обработана физически (путем измельчения, растворения) и химически (с помощью особых активных веществ — ферментов). За счет этого белки, жиры, углеводы и другие компоненты продуктов превращаются в простые, легко усваиваемые молекулы аминокислот, жирных кислот, моносахаридов и так далее.

На самом деле пища начинает перевариваться сразу, как только попадает в рот. Мы измельчаем ее зубами и увлажняем слюной. В слюне есть ферменты, ответственные за предварительное расщепление углеводов, что упрощает их последующее переваривание.

Затем пищевой комок за счет перистальтических сокращений пищевода продвигается в желудок. Здесь происходит следующий этап пищеварения. В слизистой желудка есть железы, которые производят желудочный сок. Среди его компонентов основной химической активностью обладают соляная кислота и ферменты. У соляной кислоты много функций:

• уничтожение патогенных микроорганизмов, которые могут проникнуть с пищей;
• преобразование структуры белков, чтобы облегчить их переваривание;
• создание кислой среды, необходимой для наибольшей эффективности действия пепсина и липазы — ферментов желудочного сока, один из которых частично разлагает белковую составляющую пищи, а другой — жировую.

К сведению

Соляная кислота настолько агрессивна, что может денатурировать белок. Так как же стенки желудка выдерживают ее действие? Их защищает слой слизи, продуцируемой специальными «добавочными» клетками. Однако иногда этот барьер нарушается. Слизистый слой может повредиться из-за воздействия алкоголя, кислот (уксусной, ортофосфорной, ацетилсалициловой), бактерии Helicobacter Pylori. В результате образования «брешей» в защитном барьере стенки желудка нередко развивается гастрит или даже язва.

Как долго пища находится в желудке? Это зависит от того, какие компоненты в ней преобладают. Быстрее всего перевариваются углеводы. А вот жирная пища может оставаться в желудке до 10 часов[1]. Что касается жидкости, то она «эвакуируется» практически сразу.

Содержимое желудка малыми порциями поступает в двенадцатиперстную кишку, а оттуда — в тонкий кишечник. Здесь начинается следующая и самая важная стадия пищеварения и усвоения пищи. Главную функцию выполняют панкреатический сок и желчь, которые попадают в двенадцатиперстную кишку из поджелудочной железы и печени соответственно.

Самые активные участники процесса усвоения пищи в организме — ферменты, содержащиеся в секрете поджелудочной железы. Именно благодаря им происходят основные химические превращения белков, жиров, углеводов в простые молекулы аминокислот, жирных кислот, моносахаридов, которые без труда усваиваются организмом. У каждого фермента своя «сфера деятельности». Так, протеазы (трипсин и химотрипсин) расщепляют белки, липаза — жиры, амилаза — углеводы.

К сведению

У любого человека есть индивидуальный набор ферментов, обусловленный типом питания. Причем эта связь передается по наследству. Иначе говоря, если сам человек, его родители и более далекие предки привыкли к определенному рациону, то эти продукты будут перевариваться лучше всего, поскольку ферментативная система к ним приспособлена. Данным фактом можно объяснить, почему экзотическая пища зачастую плохо усваивается.

Ферменты есть и в секрете тонкой кишки. Они также играют существенную роль в пищеварении.

Желчь поступает в кишечник из печени по мере необходимости, когда человек принимает пищу. Без желчи невозможно усвоение и переваривание пищи — у нее множество функций. Во-первых, с ее помощью крупные частицы жира разделяются на мелкие, благодаря этому улучшается их расщепление. Во-вторых, в присутствии желчи панкреатические и кишечные ферменты работают активнее. В-третьих, под ее воздействием лучше расщепляются белки и углеводы. В-четвертых, желчь усиливает перистальтику тонкой кишки и ее секреторную функцию. Кроме того, она подавляет действие пепсина (на данном этапе желудочный фермент уже не требуется), помогает лучше усваивать витамины и минералы, угнетает болезнетворные бактерии.

Желчь входит в состав многих ферментных препаратов для улучшения пищеварения. С такими средствами следует быть осторожными, особенно если имеются заболевания печени, острый и хронический панкреатит. Дело в том, что желчные кислоты метаболизируются в печени, за счет чего при приеме подобных препаратов возрастает функциональная нагрузка на этот орган.

Финальная стадия пищеварения имеет место в толстой кишке, куда порционно поступает жидкое тонкокишечное содержимое (химус). К этому моменту усвоение пищи почти закончено.

Основной процесс, протекающий в толстом кишечнике, — это всасывание воды, минералов, а также жирорастворимых витаминов A, D, E и K. Жидкий химус, теряя влагу, уплотняется, формируется кал, который выводится через прямую кишку — задний отдел ЖКТ.

Почему могут возникнуть проблемы с усвоением пищи и как с ними бороться

Итак, мы знаем, как происходит усвоение пищи. Это сложный и до мелочей «продуманный» механизм, в котором важна каждая стадия. Почему же процесс пищеварения может быть нарушен? Причины нарушения усвоения пищи разнообразны. Во-первых, это внешние факторы, к которым, в частности, относятся:

• неправильное питание — нарушение режима приема пищи, переедание, некачественное пережевывание (в том числе из-за отсутствия зубов у пожилых людей), злоупотребление жирными блюдами, фастфудом, алкоголем;
• недостаток движения, вынужденная обездвиженность (у лежачих больных).

Во-вторых, это хронические болезни системы пищеварения — гастрит, язва желудка и двенадцатиперстной кишки, панкреатит, холецистит, болезнь Крона, целиакия, муковисцидоз и другие, а также состояние после операции на органах ЖКТ.

В большинстве перечисленных случаев в пищеварительном тракте снижается выработка ферментов или уменьшается их активность. С возрастом этот процесс происходит неизбежно, даже если нет хронических заболеваний ЖКТ. Так что у пожилых людей причиной нарушения усвоения пищи может быть возрастная ферментная недостаточность.

Как же проявляется это состояние?

На фоне длительно протекающего пищеварительного расстройства в организме возникает дефицит питательных веществ и витаминов, человек испытывает слабость, ухудшается внешний вид кожи, волос и ногтей. Из-за нарушения усвоения пищи нередко развиваются воспалительные заболевания кишечника, дисбиоз, слабеет иммунитет, обостряются хронические болезни.

Поэтому важно знать, что способствует усвоению пищи. Во-первых, это, конечно, рациональное питание. При проблемах с пищеварением необходимо отказаться от жирных и «тяжелых» блюд, алкоголя, потреблять достаточно овощей и фруктов, питаться часто и малыми порциями. Во-вторых, нужно обратиться к врачу или фармацевту, чтобы с их помощью выбрать лекарство для усвоения пищи. Поскольку основная причина расстройств пищеварения — нехватка ферментов, следует обеспечить их поступление извне. Именно так работают препараты для усвоения пищи.

Действующим веществом ферментных средств чаще всего является панкреатин — препарат, получаемый из тканей поджелудочной железы. Он содержит протеазы, амилазу и липазу, иначе говоря, весь комплекс ферментов, нужных для усвоения пищи. За счет этого средства на основе панкреатина восполняют ферментативный дефицит.

В препаратах для лучшего усвоения пищи панкреатин содержится либо в чистом виде, либо в комплексе с другими компонентами. Их наличие нужно иметь в виду при подборе средства. Например, лекарства, содержащие компоненты желчи, противопоказаны пациентам с болезнями печени, желчного пузыря и желчевыводящих путей.

Кроме того, при выборе средств для усвоения пищи нужно обращать внимание на дозировку. Ферментативная активность препарата определяется количеством единиц липазы, амилазы и протеазы.

В механизме нарушения усвоения пищи основную роль играет недостаток ферментов. Он возникает при погрешностях в питании, на фоне болезней органов пищеварения или в связи с возрастными изменениями. Компенсировать ферментативную недостаточность можно с помощью приема препаратов на основе панкреатина.

Вся информация, касающаяся здоровья и медицины, представлена исключительно в ознакомительных целях и не является поводом для самодиагностики или самолечения.

Переваривание и усвоение белков — Питание: наука и повседневное применение

Когда вы едите пищу, пищеварительная система организма расщепляет пищевой белок на отдельные аминокислоты, которые поглощаются и используются клетками для создания других белков и некоторых других макромолекул, таких как ДНК. Давайте проследим путь, по которому белки попадают из желудочно-кишечного тракта в кровеносную систему.

Яйца являются хорошим диетическим источником белка и будут использоваться в качестве нашего примера при обсуждении процессов переваривания и усвоения белка.Одно яйцо, сырое, сваренное вкрутую, омлет или жареное, содержит около шести граммов белка.

На изображении ниже проследите за числами, чтобы увидеть, что происходит с белком в нашем яйце на каждом участке пищеварения.

Рис. 6.17. Переваривание белков в желудочно-кишечном тракте человека.

1 — Переваривание белков во рту

Если вы не едите его в сыром виде, первый шаг в переваривании яйца (или любой другой твердой пищи) — это жевание. Зубы начинают механическое разрушение больших кусков яйца на более мелкие, которые можно проглотить.Слюнные железы выделяют слюну, чтобы облегчить глотание и прохождение частично размятого яйца по пищеводу.

2 — Переваривание белков в желудке

Кусочки яичного пюре попадают в желудок из пищевода. Как показано на изображении ниже, в желудке происходит как механическое, так и химическое пищеварение. Желудок выделяет желудочный сок, содержащий соляную кислоту и фермент пепсин , которые инициируют химическое переваривание белка.Мышечные сокращения, называемые перистальтикой, также способствуют пищеварению. Сильные сокращения желудка превращают частично переваренный белок в более однородную смесь, которая называется химусом.

Рис. 6.18. Переваривание белков в желудке

Из-за соляной кислоты в желудке он имеет очень низкий pH 1,5-3,5. Кислотность желудка заставляет пищевые белки денатурировать, раскрывая их трехмерную структуру. показывает только полипептидную цепь.Это первый этап химического переваривания белков. Напомним, что трехмерная структура белка важна для его функции, поэтому денатурация в желудке также разрушает функцию белка . (Вот почему такой белок, как инсулин, нельзя принимать в качестве перорального лекарства. Его функция нарушается в пищеварительном тракте сначала в результате денатурации, а затем в результате ферментативного переваривания. Вместо этого его нужно вводить инъекцией, чтобы он усвоился нетронутые в кровоток.) ​​

Фиг.6.19. В желудке белки денатурируются из-за кислотности соляной кислоты.

После денатурирования белков в желудке пептидные связи, связывающие аминокислоты вместе, становятся более доступными для ферментативного переваривания. Этот процесс запускается пепсином , ферментом, который секретируется клетками желудка и активируется соляной кислотой. Пепсин начинает разрывать пептидные связи, создавая более короткие полипептиды.

Фиг.6.20. Ферментативное переваривание белков начинается в желудке под действием фермента пепсина.

Белки — это большие глобулярные молекулы, и их химический распад требует времени и перемешивания. Переваривание белков в желудке занимает больше времени, чем переваривание углеводов, но меньше времени, чем переваривание жиров. Прием пищи с высоким содержанием белка увеличивает время, необходимое для ее расщепления в желудке. Пища дольше остается в желудке, и вы дольше чувствуете сытость.

3 — Переваривание и всасывание белков в тонком кишечнике

Химус покидает желудок и попадает в тонкий кишечник, где происходит большая часть переваривания белков. Поджелудочная железа выделяет пищеварительные соки в тонкий кишечник, которые содержат больше ферментов для дальнейшего расщепления полипептидов.

Двумя основными ферментами поджелудочной железы, которые переваривают белки в тонком кишечнике, являются химотрипсин и трипсин .Трипсин активирует другие ферменты, переваривающие белок, называемые протеазами , и вместе эти ферменты расщепляют белки на трипептиды, дипептиды и отдельные аминокислоты. Клетки, выстилающие тонкий кишечник, выделяют дополнительные ферменты, которые также способствуют ферментативному перевариванию полипептидов.

Трипептиды, дипептиды и отдельные аминокислоты попадают в энтероциты тонкого кишечника с использованием активных транспортных систем, которым требуется АТФ. Попав внутрь, трипептиды и дипептиды расщепляются на отдельные аминокислоты, которые всасываются в кровоток. Существует несколько различных типов транспортных систем для размещения различных типов аминокислот. Аминокислоты со структурным сходством в конечном итоге конкурируют за использование этих переносчиков. Это не проблема, если ваш белок поступает с пищей, потому что он, естественно, содержит смесь аминокислот. Однако, если вы принимаете высокие дозы аминокислотных добавок, они теоретически могут помешать всасыванию других аминокислот.

Рис. 6.21. Резюме переваривания белков. Обратите внимание, что линии, представляющие полипептидные цепи в желудке, состоят из цепочек аминокислот, соединенных пептидными связями, хотя отдельные аминокислоты не показаны в этом упрощенном представлении.

Белки, которые не полностью перевариваются в тонком кишечнике, попадают в толстый кишечник и в конечном итоге выводятся с калом. Вспомните с предыдущей страницы, что белки растительного происхождения немного хуже усваиваются, чем белки животного происхождения, потому что некоторые белки связаны в стенках растительных клеток.

Что происходит с абсорбированными аминокислотами?

Как только аминокислоты попадают в кровь, они транспортируются в печень. Как и в случае с другими макроэлементами, печень является контрольной точкой для распределения аминокислот и любого дальнейшего расщепления аминокислот, который очень минимален. Затем диетические аминокислоты становятся частью аминокислотного пула организма.

Если в организме достаточно глюкозы и других источников энергии, эти аминокислоты будут использоваться одним из следующих способов:

• Синтез белка в клетках тела
• Производство заменимых аминокислот, необходимых для синтеза белка
• Производство прочих азотсодержащих соединений
• Перегруппировка и хранение в виде жира (нет запасной формы белка)

Если не хватает глюкозы или энергии, аминокислоты также можно использовать одним из следующих способов:

• Преобразовано в глюкозу для топлива для мозга и красных кровяных телец
• Метаболизируется как топливо для непосредственного источника ATP

Чтобы использовать аминокислоты для производства АТФ, глюкозы или жира, сначала необходимо удалить азот в процессе, называемом дезаминирование , которое происходит в печени и почках.Изначально азот выделяется в виде аммиака, и, поскольку аммиак токсичен, печень превращает его в мочевину. Затем мочевина попадает в почки и выводится с мочой. Мочевина — это молекула, которая содержит два атома азота и хорошо растворяется в воде. Это делает его идеальным для вывода избыточного азота из организма.

Поскольку аминокислоты являются строительными блоками, которые организм резервирует для синтеза других белков, более 90 процентов потребляемых белков не расщепляются дальше, чем мономеры аминокислот.

Атрибуции:

Кредиты изображений:

Переваривание и всасывание белков — Питание человека [УСТАРЕЛО]

Как белки пищевых продуктов, денатурированные или нет, перерабатываются в аминокислоты, которые клетки могут использовать для производства новых белков? Когда вы едите пищу, пищеварительная система организма расщепляет белок на отдельные аминокислоты, которые поглощаются и используются клетками для создания других белков и некоторых других макромолекул, таких как ДНК.Ранее мы обсуждали общий процесс переваривания пищи, давайте проследим конкретный путь, по которому белки поступают из желудочно-кишечного тракта в систему кровообращения (рис. 6.7 «Переваривание и всасывание белка»). Яйца являются хорошим диетическим источником белка и будут использованы в нашем примере для описания пути белков в процессах пищеварения и всасывания. Одно яйцо, сырое, сваренное вкрутую, омлет или жареное, содержит около шести граммов белка.

Рисунок 6.7 Переваривание и всасывание белка

От рта к желудку

Если вы не едите его в сыром виде, первым шагом в переваривании яиц (или любой другой белковой пищи) является пережевывание.Зубы начинают механическое разрушение больших кусков яйца на более мелкие, которые можно проглотить. Слюнные железы вырабатывают немного слюны, чтобы помочь глотанию и прохождению частично размятого яйца через пищевод. Кусочки пюре попадают в желудок через сфинктер пищевода. Желудок выделяет желудочный сок, содержащий соляную кислоту и фермент пепсин, которые инициируют распад белка. Кислотность желудка способствует разворачиванию белков, которые все еще сохраняют часть своей трехмерной структуры после приготовления, и помогает разрушить агрегаты белка, образовавшиеся во время приготовления.Пепсин, который секретируется клетками, выстилающими желудок, разбирает белковые цепи на все более мелкие фрагменты. Яичные белки представляют собой большие глобулярные молекулы, и их химический распад требует времени и перемешивания. Мощные механические сокращения желудка превращают частично переваренный белок в более однородную смесь, называемую химусом. Переваривание белков в желудке занимает больше времени, чем переваривание углеводов, но меньше времени, чем переваривание жиров. Прием пищи с высоким содержанием белка увеличивает время, необходимое для ее расщепления в желудке.Пища дольше остается в желудке, и вы дольше чувствуете сытость.

От желудка до тонкого кишечника

Желудок опорожняет химус, содержащий разбитые кусочки яиц, в тонкий кишечник, где происходит большая часть переваривания белка. Поджелудочная железа выделяет пищеварительный сок, содержащий больше ферментов, которые дополнительно расщепляют фрагменты белка. Двумя основными ферментами поджелудочной железы, которые переваривают белки, являются химотрипсин и трипсин. Клетки, выстилающие тонкий кишечник, выделяют дополнительные ферменты, которые в конечном итоге расщепляют более мелкие фрагменты белка на отдельные аминокислоты.Сокращения мышц тонкого кишечника перемешивают и продвигают переваренные белки к участкам всасывания. В нижних отделах тонкого кишечника аминокислоты транспортируются из просвета кишечника через клетки кишечника в кровь. Это движение отдельных аминокислот требует специальных транспортных белков и молекулы клеточной энергии, аденозинтрифосфата (АТФ). Как только аминокислоты попадают в кровь, они транспортируются в печень. Как и в случае с другими макроэлементами, печень является контрольной точкой для распределения аминокислот и любого дальнейшего расщепления аминокислот, который очень минимален.Напомним, что аминокислоты содержат азот, поэтому при дальнейшем катаболизме аминокислот высвобождается азотсодержащий аммиак. Поскольку аммиак токсичен, печень превращает его в мочевину, которая затем транспортируется в почки и выводится с мочой. Мочевина — это молекула, которая содержит два атома азота и хорошо растворяется в воде. Это делает его хорошим выбором для вывода избыточного азота из организма. Поскольку аминокислоты являются строительными блоками, которые организм резервирует для синтеза других белков, более 90 процентов потребляемых белков не расщепляются дальше, чем мономеры аминокислот.

Аминокислоты перерабатываются

Так же, как некоторые пластмассы могут быть переработаны для производства новых продуктов, аминокислоты перерабатываются для производства новых белков. Все клетки в организме постоянно расщепляют белки и создают новые — процесс, называемый обменом белков. Каждый день в вашем теле перерабатывается более 250 граммов белка и вырабатывается 250 граммов нового белка. Чтобы сформировать эти новые белки, аминокислоты из пищи и аминокислоты, полученные в результате разрушения белка, помещаются в «пул». Хотя это не буквальный пул, когда для создания другого белка требуется аминокислота, ее можно получить из дополнительных аминокислот, существующих в организме.Аминокислоты используются не только для создания белков, но и для создания других биологических молекул, содержащих азот, таких как ДНК, РНК, и в некоторой степени для производства энергии. Очень важно поддерживать уровни аминокислот в этом клеточном пуле, потребляя высококачественные белки с пищей, иначе аминокислоты, необходимые для создания новых белков, будут получены за счет увеличения разрушения белка из других тканей в организме, особенно из мышц. Этот пул аминокислот составляет менее одного процента от общего содержания белка в организме.Таким образом, организм не накапливает белок, как это происходит с углеводами (в виде гликогена в мышцах и печени) и липидами (в виде триглицеридов в жировой ткани).

Рисунок 6.8 Варианты использования аминокислот в организме человека

Изображение Эллисон Калабрезе / CC BY 4.0

Аминокислоты в клеточном пуле поступают из пищевого белка и в результате разрушения клеточных белков. Аминокислоты в этом пуле необходимо пополнить, потому что аминокислоты передаются на аутсорсинг для производства новых белков, энергии и других биологических молекул.

Химическое пищеварение и абсорбция: более внимательный взгляд

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

• Определите места и первичные выделения, участвующие в химическом переваривании углеводов, белков, липидов и нуклеиновых кислот
• Сравните и сопоставьте поглощение гидрофильных и гидрофобных питательных веществ

Как вы уже знаете, процесс механического пищеварения относительно прост.Это связано с физическим расщеплением пищи, но не меняет ее химический состав. С другой стороны, химическое пищеварение — это сложный процесс, который превращает пищу в химические строительные блоки, которые затем поглощаются для питания клеток организма. В этом разделе вы более подробно рассмотрите процессы химического переваривания и абсорбции.

Рис. 1. Пищеварение начинается во рту и продолжается по мере прохождения пищи через тонкий кишечник. Большая часть всасывания происходит в тонком кишечнике.

Химическое разложение

Крупные молекулы пищи (например, белки, липиды, нуклеиновые кислоты и крахмалы) должны быть разбиты на субъединицы, которые достаточно малы, чтобы быть поглощенными слизистой оболочкой пищеварительного тракта. Это достигается ферментами путем гидролиза. Многие ферменты, участвующие в химическом пищеварении, сведены в Таблицу 1.

Таблица 1. Пищеварительные ферменты
Категория ферментов	Название фермента	Источник	Подложка	Товар
Ферменты слюны	Липаза лингвальная	Язычные железы	Триглицериды	Свободные жирные кислоты, моно- и диглицериды
Ферменты слюны	Амилаза слюны	Слюнные железы	Полисахариды	Дисахариды и трисахариды
Желудочные ферменты	Желудочная липаза	Начальники	Триглицериды	Жирные кислоты и моноацилглицериды
Желудочные ферменты	Пепсин *	Начальники	Белки	Пептиды
Ферменты края кисти	α-декстриназа	Тонкая кишка	α-декстрины	Глюкоза
Ферменты края кисти	Энтеропептидаза	Тонкая кишка	Трипсиноген	Трипсин
Ферменты края кисти	Лактаза	Тонкая кишка	Лактоза	Глюкоза и галактоза
Ферменты края кисти	Мальтаза	Тонкая кишка	Мальтоза	Глюкоза
Ферменты края кисти	Нуклеозидазы и фосфатазы	Тонкая кишка	Нуклеотиды	Фосфаты, азотистые основания и пентозы
Ферменты края кисти	Пептидазы	Тонкая кишка	Аминопептидаза: аминокислоты на амино-конце пептидов Дипептидаза: дипептиды	Аминопептидаза: аминокислоты и пептиды Дипептидаза: аминокислоты
Ферменты края кисти	Сукраза	Тонкая кишка	Сахароза	Глюкоза и фруктоза
Ферменты поджелудочной железы	Карбоксипептидаза *	Ацинарные клетки поджелудочной железы	Аминокислоты на карбоксильном конце пептидов	Аминокислоты и пептиды
Ферменты поджелудочной железы	Химотрипсин *	Ацинарные клетки поджелудочной железы	Белки	Пептиды
Ферменты поджелудочной железы	Эластаза *	Ацинарные клетки поджелудочной железы	Белки	Пептиды
Ферменты поджелудочной железы	Нуклеазы	Ацинарные клетки поджелудочной железы	Рибонуклеаза: рибонуклеиновые кислоты Дезоксирибонуклеаза: дезоксирибонуклеиновые кислоты	Нуклеотиды
Ферменты поджелудочной железы	Панкреатическая амилаза	Ацинарные клетки поджелудочной железы	Полисахариды (крахмалы)	α-Декстрины, дисахариды (мальтоза), трисахариды (мальтотриоза)
Ферменты поджелудочной железы	Липаза поджелудочной железы	Ацинарные клетки поджелудочной железы	Триглицериды, эмульгированные солями желчных кислот	Жирные кислоты и моноацилглицериды
Ферменты поджелудочной железы	Трипсин *	Ацинарные клетки поджелудочной железы	Белки	Пептиды
* Эти ферменты активированы другими веществами.

Переваривание углеводов

Средняя американская диета состоит примерно на 50 процентов из углеводов, которые можно классифицировать по количеству содержащихся в них мономеров простых сахаров (моносахаридов и дисахаридов) и / или сложных сахаров (полисахаридов). Глюкоза, галактоза и фруктоза — три моносахарида, которые обычно потребляются и легко усваиваются. Ваша пищеварительная система также способна расщеплять дисахарид сахарозу (обычный столовый сахар: глюкоза + фруктоза), лактозу (молочный сахар: глюкоза + галактоза) и мальтозу (зерновой сахар: глюкоза + глюкоза), а также полисахариды гликоген и крахмал ( цепочки моносахаридов).Ваш организм не вырабатывает ферменты, которые могут расщеплять большинство волокнистых полисахаридов, таких как целлюлоза. Хотя неперевариваемые полисахариды не обладают какой-либо питательной ценностью, они содержат пищевые волокна, которые помогают продвигать пищу по пищеварительному тракту.

Химическое переваривание крахмала начинается во рту и было рассмотрено выше.

В тонком кишечнике амилаза поджелудочной железы выполняет «тяжелую работу» для переваривания крахмала и углеводов (рис. 2).После того, как амилазы расщепляют крахмал на более мелкие фрагменты, фермент щеточной каймы α-декстриназа начинает работать с α-декстрином , отламывая одну единицу глюкозы за раз. Три фермента щеточной каймы гидролизуют сахарозу, лактозу и мальтозу до моносахаридов. Сахараза расщепляет сахарозу на одну молекулу фруктозы и одну молекулу глюкозы; мальтаза расщепляет мальтозу и мальтотриозу на две и три молекулы глюкозы соответственно; и лактаза расщепляет лактозу на одну молекулу глюкозы и одну молекулу галактозы.Недостаток лактазы может привести к непереносимости лактозы.

Рис. 2. Углеводы разбиваются на мономеры в несколько этапов.

Переваривание белков

Белки — это полимеры, состоящие из аминокислот, связанных пептидными связями с образованием длинных цепей. Пищеварение восстанавливает их до входящих в их состав аминокислот. Обычно вы потребляете от 15 до 20 процентов от общего количества потребляемых калорий в виде белка.

Переваривание белка начинается в желудке, где HCl и пепсин расщепляют белки на более мелкие полипептиды, которые затем попадают в тонкий кишечник.Химическое пищеварение в тонком кишечнике продолжается ферментами поджелудочной железы, включая химотрипсин и трипсин, каждый из которых действует на определенные связи в аминокислотных последовательностях. В то же время клетки щеточной каймы секретируют ферменты, такие как аминопептидаза и дипептидаза , которые дополнительно разрушают пептидные цепи. В результате молекулы достаточно малы, чтобы попасть в кровоток.

Рис. 3. Переваривание белка начинается в желудке и завершается в тонком кишечнике.

Рис. 4. Белки последовательно распадаются на свои аминокислотные компоненты.

Переваривание липидов

Здоровая диета ограничивает потребление липидов до 35 процентов от общего количества потребляемых калорий. Наиболее распространенными диетическими липидами являются триглицериды, которые состоят из молекулы глицерина, связанной с тремя цепями жирных кислот. Также потребляются небольшие количества диетического холестерина и фосфолипидов.

Три липазы, ответственные за переваривание липидов, — это лингвальная липаза, желудочная липаза и липаза поджелудочной железы .Однако, поскольку поджелудочная железа является единственным косвенным источником липазы, практически все переваривание липидов происходит в тонком кишечнике. Липаза поджелудочной железы расщепляет каждый триглицерид на две свободные жирные кислоты и моноглицерид. Жирные кислоты включают как короткоцепочечные (менее 10-12 атомов углерода), так и длинноцепочечные жирные кислоты.

Расщепление нуклеиновых кислот

ДНК и РНК нуклеиновых кислот содержатся в большинстве продуктов, которые вы едите. За их переваривание отвечают два типа нуклеазы поджелудочной железы : дезоксирибонуклеаза , которая расщепляет ДНК, и рибонуклеаза , которая расщепляет РНК.Нуклеотиды, полученные в результате этого переваривания, далее расщепляются двумя ферментами щеточной каймы кишечника ( нуклеозидаза и фосфатаза ) на пентозы, фосфаты и азотистые основания, которые могут абсорбироваться через стенку пищеварительного канала. Крупные пищевые молекулы, которые необходимо разбить на субъединицы, приведены в Таблице 2.

Таблица 2. Абсорбируемые пищевые вещества
Источник	Вещество
Углеводы	Моносахариды: глюкоза, галактоза и фруктоза
Белки	Отдельные аминокислоты, дипептиды и трипептиды
Триглицериды	Моноацилглицериды, глицерин и свободные жирные кислоты
Нуклеиновые кислоты	Пентозные сахара, фосфаты и азотистые основания

Поглощение

Механические процессы и процессы пищеварения преследуют одну цель: преобразовать пищу в молекулы, достаточно мелкие, чтобы их могли абсорбировать эпителиальные клетки ворсинок кишечника.Всасывающая способность пищеварительного тракта практически безгранична. Каждый день пищеварительный канал обрабатывает до 10 литров пищи, жидкости и желудочно-кишечного тракта, но менее одного литра попадает в толстую кишку. Почти вся принятая пища, 80 процентов электролитов и 90 процентов воды всасываются в тонком кишечнике. Хотя весь тонкий кишечник участвует во всасывании воды и липидов, большая часть всасывания углеводов и белков происходит в тощей кишке. Примечательно, что соли желчных кислот и витамин B ₁₂ всасываются в терминальном отделе подвздошной кишки.К тому времени, когда химус переходит из подвздошной кишки в толстую кишку, он по существу представляет собой неперевариваемые остатки пищи (в основном растительные волокна, такие как целлюлоза), немного воды и миллионы бактерий.

Рис. 5. Абсорбция — это сложный процесс, в котором собираются питательные вещества из переваренной пищи.

Абсорбция может происходить посредством пяти механизмов: (1) активный транспорт, (2) пассивная диффузия, (3) облегченная диффузия, (4) совместный транспорт (или вторичный активный транспорт) и (5) эндоцитоз. Как вы помните из главы 3, активный транспорт относится к движению вещества через клеточную мембрану, идущему от области с более низкой концентрацией к области с более высокой концентрацией (вверх по градиенту концентрации).В этом типе транспорта белки внутри клеточной мембраны действуют как «насосы», используя клеточную энергию (АТФ) для перемещения вещества. Пассивная диффузия относится к перемещению веществ из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией, в то время как облегченная диффузия относится к перемещению веществ из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией с использованием белка-носителя в клеточной мембране. Ко-транспорт использует движение одной молекулы через мембрану от более высокой концентрации к более низкой, чтобы обеспечить движение другой молекулы от более низкой к более высокой.Наконец, эндоцитоз — это транспортный процесс, при котором клеточная мембрана поглощает материал. Он требует энергии, как правило, в форме АТФ.

Поскольку плазматическая мембрана клетки состоит из гидрофобных фосфолипидов, водорастворимые питательные вещества должны использовать транспортные молекулы, встроенные в мембрану, чтобы проникать в клетки. Более того, вещества не могут проходить между эпителиальными клетками слизистой оболочки кишечника, потому что эти клетки связаны между собой плотными контактами. Таким образом, вещества могут попадать в кровеносные капилляры только через апикальные поверхности эпителиальных клеток в интерстициальную жидкость.Водорастворимые питательные вещества попадают в капиллярную кровь ворсинок и попадают в печень через печеночную воротную вену.

В отличие от водорастворимых питательных веществ, жирорастворимые питательные вещества могут диффундировать через плазматическую мембрану. Попав внутрь клетки, они упаковываются для транспортировки через основание клетки, а затем попадают в млечные сосуды ворсинок и транспортируются лимфатическими сосудами в большой круг кровообращения через грудной проток. Всасывание большинства питательных веществ через слизистую оболочку кишечных ворсинок требует активного транспорта, подпитываемого АТФ.Пути абсорбции для каждой категории пищевых продуктов приведены в Таблице 3.

Таблица 3. Абсорбция в пищеварительном канале
Продукты питания	Продукты распада	Механизм всасывания	Поступление в кровоток	Пункт назначения
Углеводы	Глюкоза	Ко-транспорт с ионами натрия	Капиллярная кровь ворсинок	Печень через воротную вену печени
Углеводы	Галактоза	Ко-транспорт с ионами натрия	Капиллярная кровь ворсинок	Печень через воротную вену печени
Углеводы	Фруктоза	Облегченная диффузия	Капиллярная кровь ворсинок	Печень через воротную вену печени
Белок	Аминокислоты	Ко-транспорт с ионами натрия	Капиллярная кровь ворсинок	Печень через воротную вену печени
Липиды	Длинноцепочечные жирные кислоты	Диффузия в клетки кишечника, где они объединяются с белками для создания хиломикронов	Лактерии ворсинок	Системное кровообращение через лимфу, поступающую в грудной проток
Липиды	Моноацилглицериды	Диффузия в клетки кишечника, где они объединяются с белками для создания хиломикронов	Лактерии ворсинок	Системное кровообращение через лимфу, поступающую в грудной проток
Липиды	Короткоцепочечные жирные кислоты	Простая диффузия	Капиллярная кровь ворсинок	Печень через воротную вену печени
Липиды	Глицерин	Простая диффузия	Капиллярная кровь ворсинок	Печень через воротную вену печени
Липиды	Продукты расщепления нуклеиновых кислот	Активный транспорт через мембранные носители	Капиллярная кровь ворсинок	Печень через воротную вену печени

Поглощение углеводов

Все углеводы всасываются в виде моносахаридов.Тонкий кишечник очень эффективен при этом, поглощая моносахариды со скоростью около 120 граммов в час. Всасываются все нормально усваиваемые пищевые углеводы; неперевариваемые волокна выводятся с калом. Моносахариды глюкоза и галактоза транспортируются в эпителиальные клетки обычными белками-носителями посредством вторичного активного транспорта (то есть совместного транспорта с ионами натрия). Моносахариды покидают эти клетки посредством облегченной диффузии и попадают в капилляры через межклеточные щели.Моносахарид фруктоза (который находится во фруктах) абсорбируется и транспортируется только за счет облегченной диффузии. Моносахариды соединяются с транспортными белками сразу после расщепления дисахаридов.

Всасывание белка

Активные транспортные механизмы, в первую очередь в двенадцатиперстной кишке и тощей кишке, поглощают большинство белков в виде продуктов их распада — аминокислот. Почти весь (от 95 до 98 процентов) белок переваривается и всасывается в тонком кишечнике. Тип носителя, который транспортирует аминокислоту, варьируется.Большинство переносчиков связаны с активным транспортом натрия. Также активно транспортируются короткие цепи из двух аминокислот (дипептиды) или трех аминокислот (трипептиды). Однако после того, как они попадают в абсорбирующие эпителиальные клетки, они расщепляются на свои аминокислоты, прежде чем покинуть клетку и попасть в капиллярную кровь посредством диффузии.

Поглощение липидов

Около 95 процентов липидов всасывается в тонком кишечнике. Соли желчных кислот не только ускоряют переваривание липидов, они также необходимы для всасывания конечных продуктов переваривания липидов.Короткоцепочечные жирные кислоты относительно растворимы в воде и могут напрямую проникать в абсорбирующие клетки (энтероциты). Несмотря на гидрофобность, небольшой размер короткоцепочечных жирных кислот позволяет им абсорбироваться энтероцитами путем простой диффузии, а затем идти тем же путем, что и моносахариды и аминокислоты, в кровеносные капилляры ворсинок.

Крупные и гидрофобные длинноцепочечные жирные кислоты и моноацилглицериды не так легко суспендировать в водянистом кишечном химусе. Однако соли желчных кислот и лецитин решают эту проблему, заключая их в мицеллу , которая представляет собой крошечную сферу с полярными (гидрофильными) концами, обращенными к водной среде, а гидрофобные хвосты обращены внутрь, создавая восприимчивую среду для длинноцепочечных жирные кислоты.Ядро также включает холестерин и жирорастворимые витамины. Без мицелл липиды сидели бы на поверхности химуса и никогда не соприкасались бы с абсорбирующими поверхностями эпителиальных клеток. Мицеллы могут легко протискиваться между микроворсинками и попадать очень близко к поверхности люминальных клеток. В этот момент липидные вещества выходят из мицеллы и абсорбируются путем простой диффузии.

Свободные жирные кислоты и моноацилглицериды, попадающие в эпителиальные клетки, снова включаются в триглицериды.Триглицериды смешаны с фосфолипидами и холестерином и окружены белковой оболочкой. Этот новый комплекс, называемый хиломикрон , представляет собой водорастворимый липопротеин. После обработки аппаратом Гольджи хиломикроны высвобождаются из клетки. Слишком большие для прохождения через базальные мембраны кровеносных капилляров, хиломикроны вместо этого проникают в большие поры молочных желез. Млечные железы соединяются, образуя лимфатические сосуды. Хиломикроны транспортируются по лимфатическим сосудам и выводятся через грудной проток в подключичную вену кровеносной системы.Попадая в кровоток, фермент липопротеин липаза расщепляет триглицериды хиломикронов на свободные жирные кислоты и глицерин. Эти продукты распада затем проходят через стенки капилляров, чтобы использоваться клетками для получения энергии или накапливаться в жировой ткани в виде жира. Клетки печени объединяют оставшиеся остатки хиломикронов с белками, образуя липопротеины, которые переносят холестерин в кровь.

Рис. 6. В отличие от аминокислот и простых сахаров липиды трансформируются, поскольку они абсорбируются эпителиальными клетками.

Поглощение нуклеиновых кислот

Продукты переваривания нуклеиновых кислот — пентозные сахара, азотистые основания и ионы фосфата — переносятся переносчиками через эпителий ворсинок посредством активного транспорта. Затем эти продукты попадают в кровоток.

Поглощение минералов

Электролиты, абсорбируемые тонкой кишкой, поступают как из желудочно-кишечного тракта, так и из пищи. Поскольку в воде электролиты диссоциируют на ионы, большая их часть абсорбируется посредством активного транспорта по всему тонкому кишечнику.Во время абсорбции механизмы ко-транспорта приводят к накоплению ионов натрия внутри клеток, тогда как механизмы антипорта снижают концентрацию ионов калия внутри клеток. Чтобы восстановить натрий-калиевый градиент через клеточную мембрану, натрий-калиевый насос, требующий АТФ, выкачивает натрий и калий внутрь.

В целом, все минералы, попадающие в кишечник, всасываются, нужны они вам или нет. Железо и кальций — исключения; они всасываются в двенадцатиперстной кишке в количестве, соответствующем текущим потребностям организма, а именно:

Железо — Ионное железо, необходимое для производства гемоглобина, всасывается в клетки слизистой оболочки посредством активного транспорта.Попадая внутрь клеток слизистой оболочки, ионное железо связывается с ферритином белка, создавая комплексы железо-ферритин, которые сохраняют железо до тех пор, пока оно не понадобится. Когда в организме достаточно железа, большая часть накопленного железа теряется, когда изношенные эпителиальные клетки отслаиваются. Когда организму требуется железо, например, потому, что оно теряется во время острого или хронического кровотечения, происходит повышенное поглощение железа из кишечника и ускоренное высвобождение железа в кровоток. Поскольку женщины испытывают значительную потерю железа во время менструации, в эпителиальных клетках кишечника у них примерно в четыре раза больше белков, транспортирующих железо, чем у мужчин.

Кальций — Уровни ионного кальция в крови определяют усвоение кальция с пищей. Когда уровень ионного кальция в крови падает, паратироидный гормон (ПТГ), секретируемый паращитовидными железами, стимулирует высвобождение ионов кальция из костных матриц и увеличивает реабсорбцию кальция почками. ПТГ также стимулирует активацию витамина D в почках, что затем способствует всасыванию ионов кальция в кишечнике.

Всасывание витаминов

Тонкий кишечник поглощает витамины, которые естественным образом содержатся в пище и добавках.Жирорастворимые витамины (A, D, E и K) абсорбируются вместе с пищевыми липидами в мицеллах посредством простой диффузии. Вот почему вам рекомендуется употреблять жирную пищу, когда вы принимаете жирорастворимые витаминные добавки. Большинство водорастворимых витаминов (включая большинство витаминов группы B и витамин C) также всасываются путем простой диффузии. Исключение составляет витамин B ₁₂ , который представляет собой очень большую молекулу. Внутренний фактор, секретируемый в желудке, связывается с витамином B ₁₂ , предотвращая его переваривание и создавая комплекс, который связывается с рецепторами слизистой оболочки в подвздошной кишке, где он поглощается эндоцитозом.

Водопоглощение

Ежедневно в тонкий кишечник попадает около девяти литров жидкости. Около 2,3 литра попадает в организм с продуктами питания и напитками, а остальное — с выделениями ЖКТ. Около 90 процентов этой воды всасывается в тонком кишечнике. Поглощение воды обусловлено градиентом концентрации воды: концентрация воды в химусе выше, чем в эпителиальных клетках. Таким образом, вода движется вниз по градиенту концентрации из химуса в клетки. Как отмечалось ранее, большая часть оставшейся воды всасывается в толстой кишке.

Обзор главы

Тонкий кишечник является местом большинства химических процессов пищеварения и почти полного всасывания. Химическое пищеварение расщепляет большие молекулы пищи на их химические строительные блоки, которые затем могут абсорбироваться через стенку кишечника и попадать в общий кровоток. Ферменты щеточной каймы кишечника и ферменты поджелудочной железы ответственны за большую часть химического пищеварения. Для расщепления жира также требуется желчь.

Большинство питательных веществ абсорбируется транспортными механизмами на апикальной поверхности энтероцитов.Исключение составляют липиды, жирорастворимые витамины и большинство водорастворимых витаминов. С помощью солей желчных кислот и лецитина пищевые жиры эмульгируются с образованием мицелл, которые могут переносить частицы жира на поверхность энтероцитов. Там мицеллы высвобождают свои жиры, чтобы диффундировать через клеточную мембрану. Затем жиры снова собираются в триглицериды и смешиваются с другими липидами и белками, образуя хиломикроны, которые могут переходить в молочные железы. Другие абсорбированные мономеры перемещаются из кровеносных капилляров ворсинок в печеночную воротную вену, а затем в печень.

Самопроверка

Ответьте на вопросы ниже, чтобы увидеть, насколько хорошо вы понимаете темы, затронутые в предыдущем разделе.

Вопросы о критическом мышлении

1. Объясните роль солей желчных кислот и лецитина в эмульгировании липидов (жиров).
2. Как усваивается витамин B ₁₂ ?

Показать ответы

1. Соли желчных кислот и лецитин могут эмульгировать большие липидные глобулы, поскольку они являются амфипатическими; у них есть неполярная (гидрофобная) область, которая прикрепляется к большим молекулам жира, а также полярная (гидрофильная) область, которая взаимодействует с водянистым перезвоном в кишечнике.
2. Внутренний фактор, секретируемый в желудке, связывается с большим соединением B ₁₂ , создавая комбинацию, которая может связываться с рецепторами слизистой оболочки подвздошной кишки.

Глоссарий

α-декстрин: продукт распада крахмала

α-декстриназа: фермент щеточной каймы, действующий на α-декстрины

аминопептидаза: фермент щеточной каймы, действующий на белки

хиломикрон: большое липид-транспортное соединение, состоящее из триглицеридов, фосфолипидов, холестерина и белков

дезоксирибонуклеаза: фермент поджелудочной железы, который переваривает ДНК

дипептидаза: фермент щеточной каймы, действующий на белки

лактаза: фермент щеточной каймы, расщепляющий лактозу на глюкозу и галактозу

липопротеинлипаза: фермент , расщепляющий триглицериды в хиломикронах на жирные кислоты и моноглицериды

мальтаза: фермент щеточной каймы, который расщепляет мальтозу и мальтотриозу на две и три молекулы глюкозы соответственно

мицелла: крошечное липид-транспортное соединение, состоящее из солей желчных кислот и фосфолипидов с жирной кислотой и моноацилглицеридным ядром

нуклеозидаза: фермент щеточной каймы, который расщепляет нуклеотиды

амилаза поджелудочной железы: фермент , секретируемый поджелудочной железой, который завершает химическое переваривание углеводов в тонкой кишке

липаза поджелудочной железы: фермент, секретируемый поджелудочной железой, который участвует в переваривании липидов

нуклеаза поджелудочной железы: фермент, секретируемый поджелудочной железой, который участвует в расщеплении нуклеиновых кислот

фосфатаза: фермент щеточной каймы, который расщепляет нуклеотиды

рибонуклеаза: фермент поджелудочной железы, который переваривает РНК

сахароза: фермент щеточной каймы, расщепляющий сахарозу на глюкозу и фруктозу

Параметры усвоения белка у здоровых людей, потреблявших чистые…

Vanuit de voedingsindustrie worden aanzienlijke inspanningen geleverd om door het gebruik van functionele voedingsbestanddelen, waartoe prebiotica behoren, bij te dragen to een betere gezondheid van mens en dier. Prebiotica worden gedefinieerd als niet verteerbare voedselbestanddelen die een gunstig effect uitoefenen op de gastheer door het selectief optimuleren van de groei en / of activiteit van én of meerdere soorten gunstige bacteriëlen zoals bifacterobacteriën zoals bifacterobacteroals. Fermentatie van prebiotica leidt tot een verhoogde sacharolytische activiteit met aanmaak van korte keten vetzuren (azijnzuur, boterzuur en propionzuur) en een verminderde proteolytische activiteit met vorming van Potentieel toxische метаболитен, сульфидный токсичный метаболит.Tot op heden zijn fructo-oligosachariden en inuline de meeste bestudeerde prebiotica. Andere niet verteerbare koolhydraten zoals xylo-, galacto-, isomalto- en sojaboon-oligosachariden vertonen eveneens prebiotische eigenschappen. Недавнее использование арабиноксилан-олигосахаридена (AXOS) в лаборатории по изучению биохимии и биохимии (Faculteit Bio-ingenieurswetenschappen, K.U. Leuven), которое используется в качестве альтернативы пребиотику. AXOS zijn opgebouwd uit een xylopyranosyl hoofdketen gebonden met arabinofuranosyl zijketens.Zij Wordden Aangemaakt Door Enzymatische Hydrolyse van Arabinoxylanen (AX). AX komen voor in granen en door hun hoge viscositeit en water-bindende capacityit kunnen ze talrijke fysicochemische eigenschappen van vezelrijke voeding zoals выводок и паста beïnvloeden. AX vertonen echter geen prebiotische eigenschappen omdat ze onvoldoende gefermenteerd worden in het двоеточие. Afhankelijk van de substraatspecificiteit van de gebruikte endoen exo-fermes kunnen AXOS встретил вариабельную полимеризацию (PG) и замену арабинозы (SG) verkregen word.In proefdierexperimenten uitgevoerd op het Laboratorium voor Levensmiddelenchemie en Biochemie werden bij relatief lage dosissen belangrijke aanwijzingen bekomen foror prebiotische activiteit van AXOS. Bij de mens echter был создан с помощью AXOS op gastrointestinale parameters en het fermentatiepatroon nog niet onderzocht. Tijdens dit doctoraatsproject werden deffecten van AXOS in het humaan gastrointestinaal stelsel gekarakteriseerd. Параметры проксимального движения и оценки эффективности работы AXOS в ближайшем будущем.Также индикатор van prebiotische activiteit werd de invloed van de darmbacteriën. Биомеры лактозы- [15N, 15N ’] — уреид вердебрукт ом метаболизма аммиака на тэгаане. Inname van prebiotica leidt tot een verhoogde opname van [15N] -Nh4 door de bacteriën, dat vervolgens fecaal wordt geëxcreteerd, en anderzijds to een verminderde urinaire 15N excretie. Уринер п-крезол на феноле экскретирует верден геметен альс маат для протеина ферментации.Verder werden ook бактериальный энзим активитен и обеспечивает эффективные органические компоненты и параметры метаболизма бактериальной кишки. Om de Effecten van AXOS op deze gastrointestinale parameters na te gaan, werden verschillende dieetinterventie studies bij gezonde personen uitgevoerd. В Hoofdstuk III.1 было сделано предварительное исследование uitgevoerd waarbij AXOS voor het eerst werden toegediend aan gezonde personen. Het doel van deze studie был разработан с минимальной дозировкой AXOS, встреченной gemiddelde PG van 15 и SG van 0.27 (AXOS-15-0.27) имеет более эффективный эффект, чем метаболизм толстой кишки. Hiervoor werden verschillende dosissen tussen 0,0 г и 5,0 г AXOS-15-0,27 énmalig toegediend. De toegenomen waterstof excretie na inname van 2.2g AXOS-15-0.27 toonde aan dat deze koolhydraten in het bacteriën gefermenteerd wordden. Snelheid van maaglediging, oro-caecale transit en totale gastrointestinale transit werden niet beïnvloed door inname van AXOS-15-0.27. Vanaf een dosis van 2.2g AXOS-15-0.27 werd een daling in urinaire 15N-экскременты обширны, умирают gepaard ging met een toename van 15N в фекалиях.Deze resultaten duiden op een optimulering van de bacteriële activiteit en bijgevolg een verhoogde opname van 15N door bacteriën. Отказаться от полученных результатов, чтобы получить минимальную дозу 2,2 г AXOS-15-0.27, чтобы предотвратить бактериальный метаболизм кишечника. Vervolgens werd de invloed van 2.2g AXOS-15-0.27 bestudeerd op Proximale Motiliteit en digestie van nutriten (Hoofdstuk III.2). Deze studie был noodzakelijk omdat veranderingen in transit en digestie door toedienen van een prebioticum de aanvoer van substraten naar het colkunnen beïnvloeden en dus ook het fermentatie process.Мы разработали обширную дозу данных AXOS-15-0.27, созданную для лечения толстой кишки. Bijgevolg kan word aangenomen dat de waargenomen invloeden van AXOS op het fermentatie process niet veroorzaakt worden door veranderingen in near motiliteit en digestie maar inderdaad te wijten zijn aan columnsische activiteit. В Hoofdstuk III.3 werden twee placebo-gecontroleerde, gerandomiseerde, перекрестные исследования beschreven waarbij de invloed van AXOS-15-0.27 и плацебо werd nagegaan op verscheidene gastrointestinale.В een eerste studie werden de substraten gedurende twee weken toegediend in een dosis van 2.2g / d terwijl de dosis в een tweede studie verhoogd werd, всего 5.0g / d. В ходе исследований были изучены метаболизм аммиака, протеин и ферментативная активность бактерий. Na toediening van 5.0g / d AXOS-15-0.27 werd daarentegen wel een toename van het aantal bifidobacteriën hugegesteld. Dit is een duidelijke aanwijzing voor het prebiotisch Potentieel van AXOS bij gezonde personen. Hoofdstuk III.4 лучших результата исследования, перекрестное исследование параметров желудочно-кишечного тракта AXOS-9-0.26 с определенными показателями пребиотического фруктоолигосахарида и инулина (FOS-IN). При использовании 5,0 г / сут AXOS-9-0,26 FOS-IN наблюдался большой эффект в отношении метаболизма аммиака. Het aantal bifidobacteriën был lichtjes gestegen na een inname periode van 2 weken AXOS-9-0.26 из FOS-IN. Omdat in deze studie gunstigeffecten op het gababisme en de microbiota werden vastgesteld, werd een tweede studie uitgevoerd waarbij een lagere dosis (2.2g / d) AXOS-9-0.26 ru FOS-IN werden toegediend. Na inname van deze lagere dosis vielen de gunstigeffecten op het аммиачный метаболизм weg. Het aantal bifidobacteriën был значительным гестагеном по имени AXOS-9-0.26 FOS-IN. В некоторых исследованиях происходит одновременное использование протеина и ферментов бактерий. В дополнительных исследованиях vertoonden AXOS-9-0.26 ru ФОС-ИН обеспечивает эффективную биологическую дозу. Вердер лучше, чем мы знаем, что мы говорим о микробиоте, которая является автоматическим гепаардом, что влияет на бактериальный метаболизм толстой кишки.В других исследованиях была произведена большая дозировка AXOS (10,0 г / день) на близком расстоянии. Описать, что было сделано для различных параметров желудочно-кишечного тракта, наилучшим образом подтверждено толерантность для AXOS (Hoofdstuk III.5). Hiervoor werd een placebo-gecontroleerde gerandomiseerde, перекрестное исследование uitgevoerd waarbij 10.0g / d AXOS-6-0.26 werd ingenomen gedurende 3 weken. Inname van AXOS-6-0.26 bracht geen biologisch релевантное верандеринг teweeg в гематологических и химических параметрах крови.Bovendien был определен в общей оценке гастроинтестинальных симптомов. Выделение п-крезола было значительным, поскольку значительный уровень гестагена был отсутствием AXOS-6-0.26 inname. Получите результат, чтобы увидеть, что AXOS получил новое слово от лица человека. Bij deze hogere dosis bleek ook de proteïne fermentatie beïnvloed te word. Om het colmetabolisme nauwkeuriger te karakteriseren werd in Hoofdstuk III.6 een profiel opgesteld van fecale Metabolieten.De geanalyseerde fecale stalen werden verzameld tijdens de interventie Studies beschreven in hoofdstuk III.4 en III.5. Многопараметрический анализ данных для определения профиля метаболизма в старом веществе, содержащем 5,0 г / день AXOS-9-0.26, 10,0 г / день AXOS-6-0,26 из 5,0 мг / день FOS-IN. basale stalen. Deze resultaten geven weer dat de analysis van Metabiet patronen een veelbelovende techniek is om invloed van dieetinterventies na te gaan. Tijdens het project werd een aanzienlijke variabiliteit largegesteld in de gebruikte biomerkers voor evalatie van het colmetabolisme (мочевые выделения из п-крезола и фенола в экскрементах 15N).Дааром верд в het laatste hoofdstuk de herhaalbaarheid getest van deze biomerkers (Hoofdstuk III.7). В ходе исследования было обнаружено, что мы использовали параметры херхаальбаархейда и ваннезе, которые были внесены в список различных географических объектов, которые были внесены в рацион. Мы гарантируем, что AXOS для мужчин и женщин не является вредным для здоровья. Verder onderzoek является связующим звеном между различными типами AXOS и его родственной микробиотой и его метаболической активностью.В течение последних десятилетий пищевая промышленность приложила много усилий, чтобы внести положительный вклад в здоровье животных и человека, используя функциональные продукты питания, такие как пребиотики. Пребиотики — это неперевариваемые пищевые ингредиенты, которые благотворно влияют на хозяина, избирательно стимулируя рост и / или активность одного или нескольких типов благоприятных бактерий, таких как бифидобактерии и лактобациллы. Ферментация пребиотиков стимулирует сахаролитическую активность микробиоты толстой кишки, в результате чего образуются короткоцепочечные жирные кислоты (уксусная кислота, масляная кислота и пропионовая кислота).Напротив, протеолитическая активность снижается при меньшем производстве потенциально токсичных метаболитов (фенолов, сульфидов и аминов). До сих пор фруктоолигосахариды и инулин являются хорошо зарекомендовавшими себя пребиотиками, тогда как другие неперевариваемые углеводы, такие как ксило-, галакто-изомальто- и соевые олигосахариды, рассматривались как кандидаты в пребиотики. Недавно арабиноксиланолигосахариды (AXOS) были предложены в качестве нового пребиотического субстрата лабораторией пищевой химии и биохимии (факультет биологических наук, К.У. Левен). AXOS состоит из ксилопиранозильного остова, который замещен арабинофуранозильными остатками. Они производятся ферментативным расщеплением арабиноксиланов (AX), пищевых волокон злаков. Благодаря своей высокой вязкости и способности связывать воду, AX положительно влияет на функциональность зерновых в биотехнологических пищевых процессах, таких как выпечка хлеба и макарон. AX не обладают свойствами пребиотиков, так как они лишь частично ферментируются в толстой кишке. В зависимости от субстратной специфичности эндо- и экзо-ферментов получают AXOS с переменной средней степенью полимеризации (avDP) и средней степенью замещения арабинозы (avDAS).На основании экспериментальных исследований на животных, проведенных в Лаборатории химии и биохимии пищевых продуктов, было показано, что низкие дозы AXOS обладают пребиотической активностью. Однако у людей влияние AXOS на метаболизм толстой кишки и характер ферментации было в значительной степени неизвестным. Настоящий исследовательский проект направлен на определение влияния AXOS на желудочно-кишечный тракт человека. Параметры проксимальной моторики и пищеварения были измерены для оценки воздействия AXOS на проксимальную часть желудочно-кишечного тракта.Чтобы изучить пребиотическую активность AXOS, мы изучили влияние AXOS на состав микробиоты, а также на метаболическую активность микробиоты. Биомаркер лактозы — [15N, 15N ’] — уреид был использован для изучения метаболизма аммиака в толстой кишке. Прием пребиотиков приводит к тому, что большая часть [15N] -Nh4 поглощается бактериями и выводится с фекалиями, а меньшая часть метки выводится с мочой. Выведение п-крезола и фенола с мочой определяли как показатель ферментации белка.Кроме того, активность бактериальных ферментов и летучие органические соединения фекалий были проанализированы как параметры метаболизма бактерий в толстой кишке. Чтобы изучить влияние AXOS на эти различные параметры желудочно-кишечного тракта, было проведено несколько исследований диетического вмешательства на здоровых предметах. В главе III.1 было проведено предварительное исследование, в котором AXOS впервые вводили здоровым субъектам. Целью этого исследования было оценить минимальную дозу AXOS с avDP 15 и avDAS 0.27 (AXOS-15-0.27), который оказывает заметное влияние на метаболизм толстой кишки. Таким образом, вводились однократные дозы AXOS-15-0,27 в диапазоне от 0,0 до 5,0 г. Повышенная экскреция водорода при дозе 2,2 г продемонстрировала, что AXOS-15-0,27 ферментируется бактериями в толстой кишке. Администрация AXOS-15-0.27 не влияла на скорость опорожнения желудка, орально-слепой и общий транзит. При дозе 2,2 г AXOS-15-0,27 наблюдалось уменьшение выведения 15N с мочой и повышение на 15N в фекалиях.Эти результаты указывают на стимуляцию бактериальной активности и, как следствие, более высокое поглощение 15N бактериями. Эти данные свидетельствуют о том, что минимальная доза AXOS-15-0,27 в 2,2 г благоприятно модулирует метаболизм бактерий в толстой кишке. Впоследствии мы оценили влияние 2,2 г AXOS-15-0,27 на проксимальную моторику и переваривание питательных веществ (Глава III.2). Это исследование было необходимо для исключения того, что изменения в транспортировке и пищеварении в результате приема пребиотиков влияют на поставку субстратов в толстую кишку и, таким образом, влияют на процесс ферментации.Мы установили, что низкая доза AXOS-15-0.27 не влияет на поступление белков и липидов в толстую кишку. Таким образом, мы предположили, что наблюдаемое влияние AXOS на метаболизм толстой кишки не было связано с различиями в проксимальной моторике и пищеварении, но могло быть связано с событиями, происходящими в толстой кишке. В главе III.3 были проведены два плацебо-контролируемых рандомизированных перекрестных исследования для изучения желудочно-кишечных эффектов AXOS-15-0.27 и плацебо. В первом исследовании субстраты вводили в течение двух недель в дозе 2.2 г / сут, тогда как во втором исследовании доза была увеличена до 5,0 г / сут. В обоих исследованиях метаболизм аммиака в толстой кишке, ферментация белка и активность бактериальных ферментов остались неизменными. Однако уровни бифидобактерий повышались после введения 5,0 г / сут AXOS-15-0,27 в течение 2 недель, что указывает на пребиотический потенциал AXOS-15-0,27 у здоровых людей. В главе III.4 описаны результаты рандомизированного перекрестного исследования, в котором влияние AXOS-9-0.26 на несколько параметров желудочно-кишечного тракта сравнивалось с влиянием эталонного пребиотика инулина, обогащенного фруктоолигосахаридом (FOS-IN).В присутствии 5,0 г / сут AXOS-9-0,26 или FOS-IN наблюдалось явное влияние на метаболизм аммиака в толстой кишке. Уровни бифидобактерий немного повысились после 2-недельного периода приема AXOS-9-0.26 или FOS-IN. Из-за положительного воздействия на метаболизм толстой кишки и микробиоту, наблюдаемые в этом исследовании, мы провели второе исследование с уменьшенной дозой (2,2 г / день) AXOS-9-0,26 и FOS-IN. Эта доза не влияла на метаболизм аммиака в толстой кишке. Однако уровень бифидобактерий был значительно повышен.В обоих исследованиях ферментация белка и активность бактериальных ферментов не изменились. Очевидно, что эффекты AXOS-9-0.26 и FOS-IN были очень похожи при одних и тех же дозах. Мы также пришли к выводу, что изменения микробиоты не обязательно были связаны с изменениями метаболизма толстой кишки. В следующем исследовании испытуемым вводили более высокую дозу AXOS (10,0 г / сут). Мы снова оценили их влияние на различные параметры желудочно-кишечного тракта, а также на переносимость AXOS (Глава III.5).Поэтому мы провели плацебо-контролируемое рандомизированное перекрестное исследование, в котором 10,0 г / сут AXOS-6-0.26 вводили здоровым субъектам в течение 3 недель. Прием AXOS-6-0.26 не вызывал биологически значимых изменений гематологических и клинических биохимических показателей. Кроме того, общий балл симптомов увеличился лишь незначительно. Экскреция п-крезола с мочой была значительно снижена, тогда как уровни бифидобактерий значительно повысились после приема AXOS-6-0.26. Эти результаты показывают, что AXOS хорошо переносится здоровыми людьми.Кроме того, эти относительно высокие дозы оказали влияние на ферментацию белка. Чтобы точно охарактеризовать бактериальный метаболизм в толстой кишке, было применено профилирование метаболитов летучих органических компонентов из фекалий (Глава III.6). Были проанализированы пробы фекалий, собранные в ходе интервенционных исследований, описанных в главах III.4 и III.5. Многопараметрический анализ данных позволил отличить образцы фекалий, собранные после приема 5,0 г / день AXOS-9-0,26, 10,0 г / день AXOS-6-0,26 или 5,0 г / день FOS-IN, от образцов, собранных на исходном уровне, на основе другой образец метаболита.Результаты показывают, что этот метод профилирования метаболитов является многообещающим инструментом для изучения влияния диетических вмешательств. Во время выполнения проекта наблюдалась значительная вариабельность биомаркеров, используемых для оценки метаболизма толстой кишки (экскреция п-крезола и фенола с мочой, а также экскреция 15N). Таким образом, повторяемость этих биомаркеров была оценена в последней главе (Глава III.7). По результатам мы пришли к выводу, что воспроизводимость параметров была приемлемой и что наблюдаемая изменчивость не была связана ни с неполным сбором мочи, ни с изменчивостью в потреблении пищи.В целом мы пришли к выводу, что AXOS также является для человека углеводом с пребиотической активностью. Необходимы дополнительные исследования для дальнейшего выяснения структуры активности различных типов препаратов AXOS и выяснения связи между микробиотой и их метаболической активностью. Доктор медицинских наук Laboratorium voor Radiofarmacie Dept. Farmaceutische Wetenschappen Faculteit Geneeskunde Докторская диссертация Докторская диссертация

Эффективность ассимиляции — обзор

A.9 Описание функций или подмоделей в соответствии с протоколом ODD (Grimm et al., 2006)

crea_loci: Эта функция генерирует стандартную хромосому с рядом локусов (20 во всех моделях) и аллелей (10) каждый добавляет фенотипическое значение из равномерного (0,1) распределения. Для отслеживания их судьбы в моделировании и для расчета разнообразия аллелей между поколениями каждому аллелю присваиваются идентификационные коды. Чтобы включить плейотропные эффекты и генетические корреляции между тремя признаками, первый признак в модуле выражает все его гены, а затем второй и третий признаки разделяют ряд локусов с первым, который зависит от параметра ρ (см. Выше).Какие локусы являются плейотропными, а какие — эксклюзивными, зависит от упорядоченного положения в хромосоме.

crea_module: Эта функция назначает генетические значения каждому из модулей с тремя признаками для каждого индивидуума, для чего она использует стандартную хромосому, сгенерированную в crea_loci. Каждый человек получает 1 из 10 равномерно распределенных аллелей случайным образом для каждого локуса и для каждой из 3 хромосом, участвующих в модуле. Фенотипические значения всех этих признаков, которым были присвоены значения 0–1 в crea_loci, суммируются для оценки наивного псевдофенотипического значения, которое затем преобразуется в экологические фенотипические значения с помощью линейной интерполяции.

crea_trait: Это функция наподобие crea_module, но вместо модуля с тремя признаками создает количественную генетическую основу для одного признака, который генетически не коррелирует с каким-либо другим признаком ( ρ = 0), таким как чехол для E _{встретил} .

грибов_func: Это алгоритм, который контролирует рост грибов в зависимости от функции логистического роста, в которой r зависит от температуры ( r _T ) в соответствии с опубликованными уравнениями (см. Выше).При приближении к несущей способности ( K ) избыточная продуктивность (имитирующая споры) переходит к соседним клеткам, если они также не приближаются к K .

prey_move — версия без хищников: Эта функция управляет адаптивным перемещением жертвы, когда хищники отсутствуют в симуляции. Для каждой особи и каждого движения сначала проверяются три клетки (текущая, левая и правая) на общую биомассу грибов. Затем особь перемещается (или остается) на участке с наибольшей биомассой.Когда ресурсы из трех ячеек были исчерпаны, человек выполняет прыжок через участки в случайном направлении, что равно количеству участков признака A (область поиска, настроенная средой, см. Основной текст) плюс 2. Последнее. число добавляется, чтобы избежать отрицательных чисел в функции.

prey_move — версия с хищниками: Эта функция управляет адаптивным движением жертвы, когда в симуляции присутствуют хищники. Для каждой особи и каждого движения сначала проверяются три клетки (текущая, левая и правая) на общую биомассу грибов и количество хищников.Затем значения интерполируются, чтобы варьироваться от 0 до 1, и отношение P / B _f (численность хищников, деленная на биомассу грибов) используется для адаптивного перемещения. Индивидуум переходит (или остается в нем) с самым низким соотношением P / B _f . Опять же, когда ресурсы грибов из трех клеток истощены, особь совершает прыжок через участки в случайном направлении, что равно количеству участков признака A плюс 2. Во время этого движения мы предполагаем, что жертва не сталкивается с любые хищники, кроме патча прибытия.Для простоты мы предполагаем, что жертва может оценить численность хищника с идеальной точностью, но не может оценить ни идентичность хищника, ни значения характеристик хищников.

feed_prey: В этой функции каждая жертва проглатывает определенное количество грибов с участка, в котором она решает остаться после того, как движение закончилось в течение дня. Количество грибов, собираемых каждый день, равно количеству V (прожорливость, регулируемая окружающей средой). Если грибов недостаточно, чтобы удовлетворить потребность, животное забирает все количество, и гриб вымирает из этой клетки.

sizesi_eaten: Эта функция просто обновляет количество грибов в каждой клетке после того, как все грибоядные поели. Если все количество грибов, обнаруженных в клетке, приближается к нулю, считается, что на этом участке она вымерла. Тем не менее, он все еще может быть повторно заселен из соседних патчей.

metab_with_growh: Это функция, которая контролирует потери энергии при дыхании. Кроме того, эта функция контролирует, когда животные умирают от голода, линяют или воспроизводятся, и фактически содержит алгоритм линьки.Кроме того, он включает функцию определения времени переваривания съеденной добычи хищниками (см. Выше). Базовые скорости метаболизма и / или полевые скорости метаболизма применялись в зависимости от времени, потраченного на поиск пищи или поисковую деятельность. Предполагая компромисс между активностью в пределах участка (например, поиск пищи, поиск микропятчков с пищей) и активностью среди участков (поиск лучшего участка), следующая функция оценивает долю времени ( P _t ), что животное было активным:

[A10] Pt = wA⋅WAmax + 1 − wA⋅VVmax

, где W — количество посещенных участков, A _max — максимально возможная область поиска , V — прожорливость, V _max — максимально возможная прожорливость и w _A — весовой коэффициент, который корректирует дифференциальную энергию, затраченную на каждый вид деятельности.Хотя вполне вероятно, что перемещение между исправлениями энергетически более затратно, здесь мы предполагаем, что оба действия одинаково дороги ( w _A = 0,5). Поскольку параметры для включения этого временного бюджета недоступны, мы решили реализовать это простое решение, которое все еще является более точным, чем предположение о 24-часовой полевой скорости метаболизма, и, кроме того, позволит учитывать индивидуальные различия в потребностях в энергии из-за дифференциальная активность. Из-за относительно низкой точности времени (ближайший день) это одно из немногих решений, позволяющих реализовать индивидуальные различия в полевых скоростях метаболизма из-за индивидуальных экологических и генетических различий в связанных признаках. A _max и V _max были рассчитаны для самого большого эволюционирующего животного с минимальным количеством встреч с хищниками, самыми низкими условиями и самыми высокими температурами. Затем основные скорости метаболизма ( I в уравнении ap2) умножаются на долю времени, в течение которого животное находилось в неактивном состоянии (1 — P _t ), и на полевые скорости метаболизма (которые были приблизительно равны 3 I , после Brose et al., 2008) были применены к доле времени активности ( P _t ).Кроме того, влияние стресса, вызванного хищниками, на скорость метаболизма было учтено при рассмотрении недавней публикации, в которой показано увеличение I на 47% при максимальном воздействии хищников (Hawlena and Schmitz, 2010b). Путем моделирования мы оценили максимальную скорость встречи хищник-жертва в 4 дня ^–1 при самой высокой температуре (25 ° C) и максимальном смоделированном соотношении численности хищник / жертва 200/500. Затем мы интерполировали 0–3 встречи с хищниками, чтобы получить величину индуцированного стресса по новой шкале 0–47%, и добавили полученный процент к потерям энергии.

Поскольку эта функция определяет энергетический бюджет каждого человека, она также решает, умрет ли человек от голода. Мы считали, что соотношение ɛ / B меньше 0,1 приведет к смерти от голода. Чтобы решить, будет ли линять не-взрослое животное в момент времени t , код оценивает, достаточно ли 90% общей биомассы (общая доступная для роста за вычетом энергии, потерянная во время линьки) животного, чтобы соответствовать массе. необходимо для создания следующего возраста.Это достигается при выполнении следующего условия:

[A11] 0,9Bt + ɛt≥g3Bt + ɛ0g3Bt

, где B _t и ɛ _t — это соответственно размер корпуса и энергия. резервуар в настоящее время ( т ), г — это генетически определенный коэффициент линейного роста, а ɛ ₀ — энергия в резервуаре в начале каждого возраста.

Аналогичным образом взрослое животное (т.е. в данной версии, когда он достигнет возраста 4) откладывает партию яиц в момент времени t , если выполняется следующее условие:

[A12] 0.9Bt + ɛt≥λg3Bt + ɛ0g3Bt

, где сейчас λ коэффициент (всегда> 1 и со значением 1,15 для добычи и 1,2 для хищников в текущем моделировании), который наделяет человека запасом энергии безопасности, чтобы уменьшить вероятность смерти от голода после того, как произошло воспроизводство. Мы предполагаем, что условие воспроизводства имеет такую ​​же величину, что и условие линьки — таким образом, включение г в последнее условие.Этот безопасный избыток энергии сохраняется у особи после воспроизводства, и это важно для обеспечения итеропарности особей. В текущем симуляторе жертвы откладывают до двух групп, а хищники — до пяти, после чего сразу же умирают.

tunea_traits и tunea_traits2: Эти функции просто применяют уравнения для расчета вкладов окружающей среды в V , A , S и влияние напряжения на «усвоение» (уравнения A6-A8).

for_interaction: Эта функция включает в массив животных, присутствующих в ячейке, а также необходимые характеристики и переменные состояния для принятия решения о взаимодействии.

predation_prey_move: Эта функция включает в себя правила, определяющие, когда хищник и жертва взаимодействуют, при условии, что жертва перемещается на новый участок. Во-первых, он вычисляет вероятности того, что жертва, вступающая на новый путь, встретит каждого из хищников, присутствующих в этой ячейке (одна вероятность для встречи с каждым из хищников).Во-вторых, если происходит встреча с данным хищником, он вычисляет вероятность того, что это хищник произойдет. Чтобы решить окончательный результат взаимодействия, эти две вероятности сравниваются со случайным числом (0–1), полученным из равномерного распределения. Вероятность встречи ( P _e ) для данной пары хищник – жертва рассчитывается согласно следующей логистической функции:

[A13] Pe = 1/1 + e − α + βVPd + γVPy + δVPdVPy + ɛBPd + ζBPy + ηBPdBPy

, где V _Pd и V _Py — фенотипические прожорливости хищника и жертвы в момент взаимодействия, соответственно, а B _Pd и B _Py — это структурные размеры тела хищника и жертвы в момент взаимодействия.Это уравнение включает продукты характеристик хищника и жертвы, которые включены в предположении, что прожорливость (активность) и размеры тела каждой особи пары имеют мультипликативное влияние на вероятность встречи. Коэффициенты ( α… η ) являются наивными коэффициентами (соответствующие значения от α до η : 0,01, 10, 0,01, 1, 0,01, 0,01, 10), которые были включены для обеспечения примерно равного веса всех переменных. в зависимости от их диапазона значений и для обеспечения достаточного расширения вероятностей встречи (0.5–0,94). Из-за отсутствия информации о фактическом влиянии каждой черты на частоту встреч, эти коэффициенты были выбраны так, чтобы приблизительно равный вес для всех черт во всех встречах. Чтобы решить исход встречи, P _e затем сравнивали со случайным числом 0–1 из равномерного распределения. Встреча происходила, если первое число было выше второго. Если хищник и жертва столкнулись друг с другом, мы затем рассчитали вероятность нападения ( P _p ), которое произойдет при этом столкновении, как:

[A14] Pp = 1/1 + e − α + βVPd + γRB + δRS

, где R _B и R _S — это, соответственно, соотношение структурных размеров тела между хищником и жертвой и соотношение между скоростью рывка хищника и жертвы.Опять же, использованные коэффициенты были наивными (соответствующие значения от α до δ : 0,1, 1, 0,01, 0,01). Мы ограничили взаимодействия хищник-жертва теми, в которых хищник был равен или больше по размеру строения тела, чем жертва ( R _B ≥ 1). Поскольку все черты, определяющие P _e и P _p , масштабируются с учетом массы тела, общая масса тела (структурная + резервуар) здесь подразумевается во всех характеристиках и, следовательно, в вероятности хищничества.

pred_assim: Этот алгоритм преобразует проглоченную добычу в собственную массу хищника.

pred_move: Эта функция управляет адаптивным перемещением хищников. Для каждой особи и каждого движения сначала проверяются три клетки (текущая, левая и правая) на предмет добычи и хищников, а также общее количество зарегистрированных клеток. Затем эти значения интерполируются для изменения от 0 до 1, и соотношение P _d / P _y (численность хищников, деленная на численность добычи) используется для адаптивного перемещения.Человек переходит (или остается в) патч с самым низким P _d / P _y . Когда жертва исчерпана из трех ячеек, особь выполняет прыжок через участки в случайном направлении, что равно количеству участков признака S (искомая область, настроенная окружающей средой, см. Основной текст) плюс 2. Последнее. число добавляется, чтобы избежать отрицательных чисел в функции. Во время этого движения мы предполагаем, что хищники не взаимодействуют ни с добычей, ни с другими хищниками.Мы предполагаем, что хищники имеют точную оценку численности добычи и хищников, но они не могут оценить ни идентичность хищника или жертвы, ни значения признаков ни жертвы, ни хищников.

for_interaction_x1: Эта функция похожа на «for_interaction», но с точки зрения хищников, ведущих себя как жертва-каннибал, таким образом подсчитывает, сколько других хищников находится в ячейке.

for_interaction2_x1: Эта функция похожа на for_interaction, но с точки зрения хищника ведет себя как хищник на общую добычу и как хищник-каннибал.

predator_pred_move: Эта функция очень похожа на «predator_prey_move» выше, но здесь хищник, особь, которая входит в новое пятно и потенциально взаимодействует со всеми меньшими (или равными по размеру) хищниками и добычей.

pred_background: Поскольку, помимо самих себя, у хищников отсутствуют другие виды хищников в этой моделируемой среде, мы включили вероятность смерти хищника от хищничества других, не смоделированных хищников ( P _b ), которая была рассчитана следующим образом:

[A15] Pb = τ1 / 1 + e − α + βVPd − γBPd + δA − ɛS

, где τ — параметр, который настраивает скорость фонового хищничества, чтобы установить его на разумные значения для моделирования. работать в течение нескольких поколений (здесь τ = 0.025). Эта функция была задумана как показатель хищничества со стороны более крупных хищников и включала все черты, которые могли бы объяснить хищничество, если бы присутствовали более крупные хищные виды. Следовательно, эта вероятность зависит положительно от прожорливости и обыскиваемой области, которые увеличивают вероятность встречи с хищниками, и отрицательно от размера тела и скорости бега, которые уменьшают вероятность нападения хищников. Опять же, коэффициенты ( α… ɛ : случайное число (0–1), полученное из равномерного распределения) наивны и придают примерно равный вес каждому признаку в соответствии с диапазоном его значений.Кроме того, чтобы определить результат, P _b сравнивали со случайным числом 0–1, полученным из равномерного распределения.

repro: Эта функция случайным образом назначает пары репродуктивных особей для спаривания, вызывает функцию gametator, а затем объединяет две гаметы каждого родителя для построения яиц. Поскольку размножение в этих симуляциях взаимно гермафродитно, оба партнера передают мужские гаметы друг другу. После разрешения на воспроизводство количество яиц ( N ), отложенных на партию отдельным лицом, определяется по следующим уравнениям:

[A16] N = ErB0 + ɛ0B0

[A17] Er = ɛt − λɛmin

[ A18] ɛmin = 0.1Bt

, где E _r — энергия, доступная для воспроизводства, B ₀ и ɛ ₀ B ₀ являются, соответственно, генетически детерминированными размерами тела и резервуаром энергии потомства. рождение, ɛ _t — это энергетический резервуар человека в момент времени t , λ — коэффициент безопасности (жертва = 1,15, хищники = 1,2) для уменьшения голода после воспроизводства и ɛ _мин минимальный запас энергии, необходимый для сохранения жизни после воспроизводства, 0.1 — соотношение ɛ _t / B _t , ниже которого наступает смерть от голода.

Эта функция записывает номер поколения, из которого произошли родители, а также их ID. Таким образом, хотя и не используется в данной статье, полная родословная моделирования доступна для дальнейшего использования.

Затем функция вызывает функцию gametator и назначает две гаметы, которые формируют новое яйцо и генетический фон (13 гомологичных хромосом) потомству.После этого, используя идентичность и записанные значения унаследованных аллелей, функция присваивает наивные фенотипические значения, которые затем переводятся в экологические фенотипические значения путем интерполяции, как это было сделано для инициализации (см. Выше). Если значения превышают фенотипически возможные; то есть они лежат за пределами диапазона, налагаемого пределами эволюционируемости (см. выше), значения сбрасываются до ближайшего ( κ _X или Π _X ) предела в диапазоне.Наконец, функция назначает счетчики и переменные состояния каждому потомку.

gametator: Эта функция имитирует рекомбинацию для 13 пар гомологичных хромосом, создавая одну хиазму в случайном, равномерно распределенном положении, которое различается для хромосом, гамет и индивидуумов.

Таблица A1. Результаты GLM, показывающие взаимодействия признака × среда (О-матрица) в приспособленности, отражающие различия в направленном выборе для двух уровней генетической корреляции по 13 признакам, разбросанным по 5 фенотипическим модулям

13 9020 × рост3.0001 9020 × TEMP × прожорливостьED ED

	ρ = 0.1			ρ = 0,9
Характеристика / окружение	LR-Chisq	df	p -Значение	LR-Chisq	df	p	ХИЩНИКИ	477,8	1	<0,0001	305,9	1	<0,0001
TEMP	32,5	2		<0,0002	9	2	<0,0001
assim	66	1	<0,0001	38,1	1	<0,0001
												60,7	1	<0,0001
size_ini	7,4	1	0,0064	5,3	1	0,0213
								0001	15,2	1	<0,0001
ненасытность	192,3	1	<0,0001	56,1	1																9020	3,8	1	0,0513
search_area	32,6	1	<0,0001
рост	149.2	1	<0,0001	53,3	1	<0,0001
скорость	0,1	1	<0,8182	7,5 0,00								9020	1	<0,0001	5071,4	1	<0,0001
vorQ10	20	1	<0,0001	68.9	1	<0,0001
spdQ10	2,6	1	0,1059	6,8	1	0,009
			0,0099
ХИЩНИКИ × ТЕМП	32,9	2	<0,0001	74,2	2	<0,0001
				1	<0,0001	41,6	1	<0,0001
ХИЩНИКИ × met_rate	88,5	1	<0,0001						× size_ini	8,2	1	0,0041
ХИЩНИКИ × tank_ini	80,7	1	<0,0001	13.1	1	0,0003
ХИЩНИКИ × прожорливость	156,8	1	<0,0001	46,8	1	<0,0001			EDATORS 2,62		5,1	1	0,0237
ХИЩНИКИ × search_area	22,9	1	<0,0001
	1	<0,0001	46	1	<0,0001
ХИЩНИКИ × скорость	0	1	0,8641	90_018			1205,3	1	<0,0001	1367,9	1	<0,0001
ХИЩНИКИ × vorQ10	16,5	1	<0.0001	47,6	1	<0,0001
ХИЩНИКИ × spdQ10	4,3	1	0,0381	8,2	1	0,0015	5,7	1	0,0169
TEMP × assim	15	2	0,0006	14,7	2	0.0006
TEMP × met_rate	24,7	2	<0,0001	18,8	2	<0,0001
TEMP × size_ini	0202		TEMP × tank_ini	35,1	2	<0,0001	6,5	2	0,0385
TEMP × voracity	34,8	2
TEMP × фено	13	2	0,0015
TEMP × рост	41,3	2
TEMP × скорость	5,7	2	0,0566
TEMP × actE_met	44,1	2	<0.0001	104	2	<0,0001
ТЕМП × vorQ10	12,6	2	0,0019
								2	<0,0001
ХИЩНИКИ × ТЕМП × ассим	12,5	2	0,002
ХИЩНИКИ × ТЕМПЕРАТУРА	8	2	<0,0001	17,8	2	0,0001
ХИЩНИКИ × TEMP × tank_ini	31,2	2		2										33,2	2	<0,0001
ХИЩНИКИ × ТЕМП .2	2	<0,0001	21,4	2	<0,0001
PREDATORS × TEMP × скорость	7,9	2	0,0193	0,0193		44,9	2	<0,0001	106,2	2	<0,0001
ХИЩНИКИ × TEMP × vorQ10	13,4	2									19.9	2	<0,0001	34,1	2	<0,0001

Модели были отобраны пошаговым методом AIC ( N = 15000 человек, объединенных из пяти повторений каждой комбинации окружающей среды).

Таблица A2. Градиенты отбора добычи в двух контрастирующих средах и для двух уровней генетической корреляции между признаками

9020 <0,0001 9018 9018 1,8034 9018 = 9018 9202 9020 9020 met08 0,01 0,01 0,01 9020 9020 9020 0,04 9020 1,603 9020 9020

	16 ° C Хищники отсутствуют				25 ° C Хищники присутствуют
	β / γ	SE	t	p -Значение	β / γ	SE	t	p -Значение
(a) .1
(Перехват)	1,01	0,01	70,1	<0,0001	0,82	0,03	31,6	<0,0001		0,99	0,02	47,8	<0,0001
srchQ10	0,00	0,01	0,0	0,9659	0.01	0,02	0,5	0,5973
рост	— 0,01	0,01	— 0,9	0,3823	0,02	0,02	0,02		0,01	2,4	0,0180	0,03	0,02	1,4	0,1687
met_rate	0,02	0,01	1.9	0,0568	0,04	0,02	1,8	0,0691
size_ini	0,01	0,01	1,2	0,2301				— 0,2301	—	tank_ini	0,00	0,01	— 0,3	0,7378	0,01	0,02	0,7	0,4750
прожорливость	— 0.02	0,01	— 1,9	0,0614	— 0,04	0,02	— 1,9	0,0580
фен	0,01	0,01	0,01	0,01		0,01		1,4	0,1604
search_area	0,01	0,04	0,6	0,5528	0,02	0,02	1,1	0,02	1,1	0,2610		0,2610	скорость02	0,02	0,9	0,3841
vorQ10	0,02	0,01	1,7	0,0989	0,10	0,02											0,01	1,3	0,1830	0,10	0,02	0,9	0,3573
I (рост ∧ 2)	0,08	0.02	5,7	<0,0001
I (actE_met ∧ 2)	— 0,10	0,02	— 6,6													<0,0001
actE_met × srchQ10	0,02	0,01	2,4	0,0176	0,03	0,02	1,7	0,0957			0,0957	85 рост.04	0,01	3,9	0,0001	0,08	0,02	3,6	0,0004
actE_met × met_rate	–0,02			9018								actE_met × прожорливость					— 0,03	0,02	— 1,4	0,1576
actE_met × pheno					0.04	0,02	1,7	0,0834
actE_met × vorQ10					0,07	0,02	3,2	0,0013		0,0013		0,0013								2,4	0,0168
srchQ10 × spdQ10					— 0,04	0,02	— 1,9	0,0628
02	0,01	2,4	0,0146
рост × size_ini	0,01	0,01	0,8	0,01	0,8	0,4170		9018 9018 9018 9018 9018 9020	1,4	0,1583
рост × vorQ10	— 0,02	0,01	— 2,1	0,0393	91_408								02	0,01	— 1,7	0,0806
assim × met_rate					— 0,03	0,02										0,03	0,02	1,3	0,2090
assim × search_area	— 0,02	0,01	— 1,9	0,0623	0.03	0,02	1,3	0,2060
assim × vorQ10	0,02	0,01	2,0	0,0459													0,0681
size_ini × spdQ10	— 0,02	0,01	— 1,6	0,1085					85 90_ini 90_ini
0,02	— 1,3	0,1825
size_ini × скорость					0,04	0,02	1,9	0,0555		0,055
0,02	— 2,0	0,0480
tank_ini × pheno	— 0,02	0,01	— 2,0	0,0438	— 0,05	0.02	— 2,3	0,0227
tank_ini × vorQ10					0,04	0,02	2,1	0,0403
0,0403
												2,0	0,0510
прожорливость × vorQ10					— 0,04	0,02	— 1,7	0,0964
			03	0,02	— 1,2	0,2335
pheno × search_area	— 0,02	0,01	— 2,1	0,0344
(Перехват)	1,00	0,02	56,9	<0,0001	0,86	0,03	25,962	<0,0001
9020_met 0.67	0,01	70,1	<0,0001	0,95	0,02	48,216	<0,0001
srchQ10	0,01	0,02						0,02 9020 — 0,179	0,8577
рост	0,02	0,02	1,3	0,1839	0,02	0,05	0,409	0.6826
assim	— 0,03	0,02	— 1,2	0,2380	0,06	0,05	1,28	0.2006
					0,04	0,04	0,892	0,3722
Size_ini	— 0,03	0,02	— 1,4	0,1706	0.02	0,05	0,361	0,7184
tank_ini					— 0,07	0,05	— 1,403	0,1607										9020	0,7305	— 0,08	0,05	— 1,441	0,1498
фено	0,02	0,02	1,3	0,2087	0.00	0,04	— 0,041	0,9671
search_area	— 0,04	0,02	— 1,6	0,1200	— 0,09	0,05	0,05	0,05	0,02	0,02	1,0	0,3173	0,11	0,04	2,468	0,0136
vorQ10	— 0,03	0.02	— 1,1	0,2913	0,10	0,05	1,908	0,0565
spdQ10	— 0,06	0,02	— 2,6	0,02	— 2,6	0,02	— 2,6 9035	0,7375
л (прирост ∧ 2)	0,04	0,02	1,5	0,1224
9070 9020 ∧2	0,01	— 6,1	<0,0001	0,26	0,01	9,642	<0,0001
actE_met × srchQ10	— 0,0202		— 0,0202	— 0,0202	— 0,0202	— 0,0202	0,02	— 3,458	0,0006
actE_met × рост	0,13	0,02	7,3	<0,0001	0,11	0.02	5,509	<0,0001
actE_met × assim					0,08	0,04	1,794	0,0730	1,794	0,0730	0,0076
actE_met × size_ini	— 0,04	0,02	— 1,9	0,0582
06	0,02	— 2,9	0,0033	— 0,14	0,04	— 3,121	0,0018
actE_met × фено	— 0,04			— 0,04	9020 91 2,2
actE_met × vorQ10	— 0,05	0,02	— 2,3	0,0237
srchQ10 × рост	0,03 9020.02	1,6	0,1044	0,14	0,06	2,337	0,0195
srchQ10 × tank_ini					0,07					9020	0,13	0,05	2,7	0,0071
srchQ10 × прожорливость	— 0,11	0,05	— 2.2	0,0305
srchQ10 × pheno	— 0,03	0,02	–1,5	0,1403						0,0286	0,12	0,05	2,104	0,0355
srchQ10 × скорость					— 0,04	0.04	— 1,025	0,3053
srchQ10 × spdQ10	0,01	0,01	1,7	0,0968
	0,07		рост 1,516	0,1298
рост × search_area					0,12	0,07	1,691	0,0910
рост × скорость									11	0,07	— 1,599	0,1101
рост × spdQ10					— 0,10	0,05	— 1,787	0,0741		0,0741 0,07	1,4	0,1652
рост × фенол	0,01	0,02	0,6	0,5715
	02	0,02	— 1,3	0,1855
assim × size_ini	0,04	0,02	2,0	0,0455													9020 assim × прожорливость	0,05	0,02	2,2	0,0264
assim × search_area	0,12	0.05	2,7	0,0072
assim × tank_ini					0,12	0,05	2,275	0,0230im	0,0230im	2,015	0,0440
ассим × скорость	— 0,07	0,04	— 1,7	0,0893	— 0,06	0.03	— 1,734	0,0830
assim × vorQ10	0,12	0,05	2,4	0,0186
															1.989	0,0469
met_rate × прожорливость					0,17	0,09	1,923	0,0546
	met_rate40 × feno. 9140 9140 9140	7	0,04	1,719	0,0857
met_rate × search_area	— 0,03	0,02	— 1,6	0,1041							0,1111
met_rate × search_area					0,04	0,03	1,205	0.2284
size_ini × tank_ini					0,12	0,06	2,073	0,0383
size_ini × search_area
size_ini × spdQ10					0,04	0,02	2,047	0,0407
tank_ini × фенол			—		0,02	— 1,808	0,0708
voracity × search_area					— 0,17	0,08	— 2,027			— 2,027	0,0428							0,04 0,14	0,07	— 1,865	0,0624
фен × скорость					0,09	0,07	1,322	0.1864
фен × vorQ10					0,13	0,05	2,696	0,0071
фено × spdQ10			search_area × скорость					— 0,04	0,03	— 1,339	0,1808
search_area × spdQ10					-.09	0,04	— 2,213	0,0270
voracity × search_area	— 0,12	0,04	— 2,8	0,0060							— 1,7	0,0979
прожорливость × vorQ10	— 0,10	0,05	— 2,0	0,0457												search_area.04	0,02	1,7	0,0855

Ассимиляция и пищеварение — Пищеварительная система — Биология GCSE (Single Science) Revision

Переваренная и непереваренная пища имеет разные результаты после прохождения через пищеварительный тракт (кишечник).

Ассимиляция

Ассимиляция — это перемещение переваренных молекул пищи в клетки организма, где они используются. Например:

В печени также расщепляются токсины, такие как алкоголь.

Печень важна для усвоения.Например, он превращает глюкозу в гликоген (сложный углевод, используемый для хранения) и аминокислоты в белки.

Печень участвует в процессе дезаминирования . Это удаление азотсодержащей части аминокислот с образованием мочевины с последующим выделением энергии из остатка аминокислоты.

Egestion

Тонкая кишка поглощает большую часть воды из содержимого кишечника.К тому времени, когда содержимое достигает конца тонкой кишки, большая часть переваренной пищи также всасывается.

Остающийся материал состоит из:

• воды
• бактерий (живых и мертвых)
• клеток слизистой оболочки кишечника
• неперевариваемых веществ, таких как целлюлоза из стенок растительных клеток

толстой кишки первая часть толстой кишки. Он поглощает большую часть оставшейся воды. В результате остаются полутвердые отходы, называемые фекалиями и .Фекалии хранятся в прямой кишке , последней части толстой кишки. Переваривание происходит, когда эти фекалии выходят из организма через анус .

Границы | Количество, качество и физическая активность белков в пище — ключ к здоровому образу жизни: мышечная перспектива на протяжении всей жизни

Введение

Разработка схемы здорового питания или определение лучших сочетаний продуктов и количеств для включения в рацион важны для поддержки физической работоспособности, контроля веса и снижения риска заболеваний.Что касается продуктов, содержащих белок, качество и количество белка являются двумя основными факторами при формировании здорового образа питания независимо от возраста. Качество пищевого белка традиционно зависит от содержания в нем аминокислот и наличия этих аминокислот в циркуляции, факторов, которые могут влиять на их метаболизм в различных пулах белков организма. Следовательно, качество протеина часто основывается на методах ранжирования усвояемости протеина, таких как оценка аминокислот с поправкой на усвояемость протеина (PDCAAS) или оценка усвояемых незаменимых аминокислот (DIAAS), как будет подчеркнуто ниже.Последний метод получил признание Продовольственной и сельскохозяйственной организации Объединенных Наций (ФАО) после последнего обзора «лучших» методов определения качества белка для питания человека (1).

Независимо от метода, используемого для измерения перевариваемости белка в пищевых продуктах человека (1), также важно учитывать показатели оценки усвояемости белка с другими соответствующими метаболическими процессами человека (2), такими как способность влиять на обмен белка (т. Е. Синтез и деградация) белков организма.Учитывая, что основная роль пищевых аминокислот заключается в поддержании метаболической потребности в белке и покрытии обязательных потерь белка (3), возможно, важно рассмотреть возможность сочетания методов оценки усвояемости белка с прямыми измерениями скорости синтеза белка (например, в скелетных мышцах) и в целом. скорость окисления аминокислот в организме. Например, аминокислоты могут «храниться» только в функциональных белках, которые, учитывая их размер и чувствительность к питательным веществам, позиционируют белок скелетных мышц как основной резервуар для пищевых аминокислот (4).Таким образом, подтверждение того, что потребляемая белковая пища стимулирует скорость синтеза мышечного белка после приема пищи без чрезмерного окисления аминокислот, дает подтверждение того, что доступные пищевые аминокислоты в обращении используются для поддержки этой жизненно важной ткани.

Потребность в белке установлена ​​как минимальная потребность для предотвращения чистых потерь азота, но, возможно, недостаточна для учета всех факторов, влияющих на качество жизни на протяжении всей жизни (например, привычки к упражнениям, старение, госпитализация или болезнь) (5).Таким образом, это послужило толчком к изменениям для лучшего определения «оптимального» потребления белка (5, 6). Было высказано предположение, что большее внимание к скелетным мышцам имеет значение, когда цель состоит в том, чтобы определить оптимальную потребность в потреблении белка, особенно на протяжении всей пожилой взрослой жизни (7). Обоснование этой идеи заключается в том, что скелетные мышцы представляют собой значительную долю общего белка в организме взрослых или являются большим хранилищем энергии и пищевых аминокислот и вносят ~ 25–30% в скорость синтеза белка в организме (8).Более того, мышцы играют очевидную роль в физической работоспособности, но метаболически они играют важную роль в регуляции утилизации глюкозы ( cf . резистентность к инсулину), окисления жиров и энергетического баланса (9). Это якобы подчеркивает, что его поддержание особенно актуально в среднем и пожилом возрасте. Тем не менее, растущая распространенность метаболических нарушений в педиатрической популяции и возможность раннего программирования мышечной ткани на более поздний период жизни (10, 11), вероятно, переориентируют проблему оптимизации количества и качества мышц как важнейших на протяжении всей жизни.

Таким образом, в этом обзоре мы обсуждаем роль качества и количества диетического белка с точки зрения оптимизации мышечной массы от детства до старости как цели поддержания метаболического здоровья и физической работоспособности. Мы также обсуждаем, что переход к целостной структуре в области белкового питания, вероятно, необходим для точного определения оптимального потребления белка для мышц. Это включает в себя смещение акцента с определения влияния отдельных питательных веществ (или частей пищи) на метаболические результаты в пользу рассмотрения того, как интегративный целостный подход (например,(g., привычки к упражнениям, режим питания и пищевой матрикс, в котором потребляется белок) влияет на общую рекомендацию по белку и связанные с ним метаболические результаты в мышцах.

Качество диетического протеина

Рекомендуется, чтобы режим здорового питания состоял из употребления разнообразных высококачественных белковых продуктов, чтобы обеспечить достаточный запас аминокислот для поддержания или роста безжировой массы (например, мышц) и общего качества диеты (12). Другими словами, аминокислоты, входящие в состав белковой пищи, должны соответствовать требованиям потребителя и состоять из разнообразных белковых продуктов для обеспечения плотности питательных веществ.Действительно, в диетических рекомендациях произошел сдвиг в сторону моделей питания на основе растений, чтобы предположительно максимизировать пользу для здоровья населения и поддерживать экологическую устойчивость (13). Например, эпидемиологические данные показывают, что минимизация потребления красного мяса в рамках диеты способствует снижению риска заболеваний (диабет 2 типа, сердечно-сосудистые заболевания и т. Д.) (14, 15). Однако эти данные сложно интерпретировать, поскольку диета для сравнения часто является смешивающим фактором (например,, различные составы макроэлементов, переработанные и необработанные, или различные процентные содержания жира в потребляемом мясе) (16) и / или отсутствие контроля над моделями физической активности участников. Также уместно подчеркнуть, что определение потребления белка на основе очень общих определений, таких как «эквиваленты унций», как это предусмотрено в документе «Выбери мою тарелку» Министерства сельского хозяйства США, обесценивает значение показателей качества белка и калорий, необходимых для удовлетворения минимальных потребностей в незаменимых аминокислотах между животное vs.растительные продукты, как указано в другом месте (17).

Роль качества пищевого белка также, возможно, важна при определении более рациональных диет для удовлетворения потребностей в питании растущего населения мира (18). Защита планеты (т. Е. Управление выбросами парниковых газов при использовании земли и воды) и обеспечение устойчивого образа жизни также являются важными темами при рассмотрении качества пищевого белка (19). Таким образом, очевидно, что должен существовать ряд методов для оценки качества белка, чтобы отразить заявление о «высоком» качестве пищевых продуктов в зависимости от желаемого физиологического результата.Это также должно быть сбалансировано с учетом потенциального воздействия на окружающую среду и важности максимального использования природных ресурсов для производства высококачественных белков, которые обеспечивают целевое количество незаменимых аминокислот для поддержания или роста мышечной массы (19).

DIAAS — это текущий метод ранжирования качества белка, рекомендованный Продовольственной и сельскохозяйственной организацией Объединенных Наций (ФАО) (20). Обоснование этой рекомендации заключается в том, что оценки перевариваемости (качества) белка должны основываться на истинной перевариваемости подвздошной кишки (т.е., определяется в конце тонкого кишечника, где абсорбируются аминокислоты) и идеально выполняется у людей. Таким образом, этот метод направлен на определение того, какие аминокислоты могут ограничивать циркуляцию после учета переваривания и всасывания для поддержки метаболизма белков в организме. Однако нереально выполнять повседневную перевариваемость подвздошной кишки у людей. Следовательно, модель растущей свиньи часто используется из-за сходства между пищеварительным трактом свиней и людей и готовности свиней есть продукты, входящие в рацион человека (21).Пороговые значения DIAAS были предложены в качестве основы для заявлений о качестве протеина с учетом количества потребленного протеина, например, отличное / высокое (100 или более), хорошее (22–46) и отсутствие заявлений (<75 ) (20).

Большая часть работы DIAAS была проделана в отношении сырых пищевых продуктов, а в недавних исследованиях основное внимание уделялось тому, как метод приготовления влияет на качество пищевого белка (47). Это актуально, поскольку многие из обычно потребляемых белковых продуктов в рационе человека подвергались тепловой обработке перед употреблением, что может повлиять на содержание в них аминокислот и общее качество питания (48).Как показано в таблице 1, было установлено, что метод приготовления (т.е. сырое, вареное, жареное, жареное или жареное) мяса влияет на его структурные свойства и последующий DIAAS (47). Общепринято, что приготовление пищи (внутренняя температура 70 ° C) увеличивает перевариваемость белка за счет денатурирования белка и, таким образом, обеспечивает большую биодоступность протеолитических ферментов к сайтам его расщепления (47, 53). Однако было продемонстрировано, что DIAAS превосходил условия сырого, вареного и обжаренного говяжьего фарша по сравнению с жареной или жареной говядиной у растущих свиней (47).В совокупности эти данные подчеркивают, что пищевой матрицей, например структурой пищи, можно управлять с помощью тепловой обработки для изменения показателей качества белка. Однако важно помнить, что жесткая термическая обработка или длительное хранение может повлиять на пищевую ценность аминокислот (например, лизина) (54).

Таблица 1 . Способ приготовления и его влияние на показатели качества белка.

Безусловно, в течение дня чаще употребляют смешанные приемы пищи, а не отдельные питательные вещества, и поэтому важно иметь оценку качества белка в контексте смешанных продуктов / ингредиентов, чтобы лучше информировать различные нормативные рамки питания (55). .Проблема с этим подходом, ориентированным на продукты питания, может заключаться в выявлении, не говоря уже о тестировании, множества комбинаций различных продуктов питания для оценки взаимодействий между продуктами питания и ингредиентами. Однако исследования начали решать эту проблему за счет сочетания одновременного приема макроэлементов. Например, с точки зрения перевариваемости белка было установлено, что совместное употребление липидов с белком улучшает перевариваемость / качество белка у растущих свиней за счет замедления скорости опорожнения желудка, чтобы дать потребляемому белку больше времени для воздействия протеолитических ферментов и / или уменьшение скорости прохождения через тонкий кишечник, чтобы дать аминокислотам больше времени для всасывания (56).

Примечательно, однако, то, что исследователи разработали инструменты для оценки качества пищевых источников белка с целью поддержки ремоделирования белка в организме и мышц. В частности, пищевые белки с внутренней меткой, посредством которых стабильные изотопные индикаторы включаются в белковую матрицу, более легко применяются в модели человека, чтобы обеспечить индекс перевариваемости белка и последующую доступность пищевых аминокислот после приема пищи (57-59). Используя подход с использованием маркированного пищевого белка, было установлено, что совместный прием макронутриентов с изолированными источниками белка модулирует доступность аминокислот, полученных из белка после приема пищи, в кровообращении, но не стимулирует скорость синтеза мышечных белков после приема пищи у здоровых взрослых (60, 61). .Это подчеркивает потенциальное несоответствие между способностью аминокислот, полученных из белка после приема пищи, в циркуляции и последующим ответом на синтез мышечного белка после приема пищи, который в противном случае можно было бы пропустить без метаболического индикатора, который можно отслеживать ото рта к мышце (60–63). Эти результаты подтверждают идею о том, что показатели качества белка необходимо сочетать с другими физиологическими коррелятами (например, обменом белка), чтобы лучше определить влияние белковой пищи с более «общечеловеческой» точки зрения.Это, в свою очередь, поможет информировать о режимах здорового питания и разработать эффективные сообщения общественного здравоохранения для достижения цели оптимизации мышечной массы и здоровья (2).

Определение оптимального и рекомендуемого потребления белка

Текущие рекомендации по белку, как это определено рекомендованной диетой (RDA) или эталонным потреблением населения (PRI) на протяжении всей жизни, показаны в таблице 2. Рекомендации по белку установлены как самый низкий уровень потребления белка, чтобы предотвратить чистую потерю азота и снизить риск заболевания почти у всех (97–98%) здоровых людей при энергетическом балансе (64).Однако эти рекомендации по белку могут быть неоптимальными для удовлетворения метаболических потребностей очень активных людей, таких как люди, тренированные на силу (65) и выносливость (66). Однако это не совсем удивительно, учитывая, что потребности в белке предназначены для предотвращения дефицита белка, что особенно актуально для детей и взрослых в развивающихся странах, но не столь важно в более развитых странах (67). Следовательно, образ жизни и цели данной группы населения (например, спортивные результаты, рост / поддержание мышечной массы, функциональная независимость и т. Д.) необходимо учитывать при определении минимального и оптимального потребления белка.

Таблица 2 . Рекомендации по потреблению протеина на протяжении всей жизни в соответствии с рекомендуемой диетой (RDA), референсным потреблением населения (PRI) или рекомендациями, основанными на еде, ориентированной на мышцы.

«Лучший» метод определения оптимального потребления белка, безусловно, является предметом дискуссий (68–70) и будет зависеть от исследуемой популяции (например, детей или взрослых). Методы стабильных изотопных индикаторов, такие как индикаторное окисление аминокислот (IAAO) или методы прямого включения для определения синтеза мышечного белка, показали свою полезность для определения рекомендаций по белку для разных возрастов и в зависимости от условий упражнений (71–74) .Мы считаем, что изучение потребностей в питательных веществах в контексте физических упражнений должно быть более предметным, поскольку повышение уровня физической активности, включая включение структурированных режимов упражнений, несомненно, является одним из наиболее важных стилей образа жизни для улучшения здоровья (75) и, возможно, наш генетический «эволюционный дефолт», поскольку мы были рождены, чтобы двигаться. Важно отметить, что упражнения также напрямую влияют на усвоение питательных веществ и потребность в них по сравнению с малоподвижным состоянием. Следовательно, рекомендации по питанию и физическим упражнениям неразрывно связаны и должны рассматриваться вместе, когда цель состоит в том, чтобы определить «оптимальное» потребление белка для улучшения здоровья.

Важно отметить, что режим упражнений (силовые упражнения против упражнений на выносливость) напрямую влияет на метаболизм диетического белка на уровне всего тела и мышц (рис. 1). Например, упражнения с отягощениями по своей сути являются анаболическими благодаря улучшению баланса чистого мышечного белка (определяемого как синтез мышечного белка за вычетом его распада) на срок до 2 дней (78). Более того, выполнение упражнений с отягощениями приводит к большему использованию пищевых аминокислот для стимуляции скорости синтеза мышечного белка после приема пищи в течение ближайшего (0–4 часа) (71, 79) и длительного периода восстановления (~ 24 часа) (76, 80).Другими словами, потребление 10 г незаменимых аминокислот (что эквивалентно ~ 25 г высококачественного протеина) необходимо для максимального увеличения дозозависимости потребляемого протеина от скорости синтеза мышечного протеина в сидячем состоянии (81). Однако сразу после тренировки требуется прием ~ 8,6 г незаменимых аминокислот (что эквивалентно ~ 20 г высококачественного белка), чтобы стабилизировать постпрандиальный синтетический ответ мышечного белка (71). Это означает, что упражнения с отягощениями повышают чувствительность к аминокислотам в пище при синтезе мышечного белка, так что для достижения сильного анаболического эффекта требуется меньшее количество белка по сравнению с сидячим состоянием.Точно так же было установлено, что ткань скелетных мышц становится большим «стоком» для пищевых аминокислот во время восстановления после упражнений с отягощениями, о чем свидетельствует повышенное включение диетического фенилаланина в мышечный белок по сравнению с сидячим состоянием (82). Наконец, регулярные силовые тренировки приводят к увеличению удержания азота во всем теле по сравнению с нетренированным состоянием (83). Принимая во внимание эти факторы, кажется, что большее соотношение циркулирующих аминокислот сохраняется в самом большом пуле белка в организме (скелетных мышцах) как при голодании, так и при сытости после упражнений с отягощениями.Такие данные свидетельствуют о том, что регулярные силовые тренировки — это стратегия оптимизации использования белка с пищей (рис. 1).

Рисунок 1 . Употребление достаточного количества белка в состоянии покоя (т. Е. В отсутствие предшествующей физической нагрузки) обычно приводит к удвоению синтетической реакции миофибриллярного (сократительного) белка по сравнению с постабсорбирующими значениями у здоровых молодых людей (20–35 лет). В основе своей анаболический характер упражнений с отягощениями приводит к взаимодействию между кормлением и физической нагрузкой во время восстановления, так что стимуляция скорости синтеза миофибриллярного белка после приема пищи усиливается по сравнению с уровнем покоя.Это взаимодействие по стимуляции скорости синтеза миофибриллярного белка после тренировки не наблюдается во время восстановления после упражнений на выносливость (бег на беговой дорожке при 70% пика VO2 в течение 1 часа). Данные адаптированы из Burd et al. (76) и Abou Sawan et al. (77). * отличается от постабсорбтивного значения в состоянии покоя. † отличается от постпрандиального значения в состоянии покоя.

Интересно, что упражнения на выносливость, по-видимому, находятся на другом конце спектра с точки зрения их влияния на использование белка с пищей. Окисление эндогенных аминокислот может составлять лишь часть общего запаса энергии во время упражнений (~ 2–10% в зависимости от наличия углеводов), но их использование увеличивается с увеличением интенсивности (84) и продолжительности упражнений на выносливость (85, 86).Например, оценки скорости окисления лейцина во время упражнений средней интенсивности (~ 60% от максимального потребления кислорода; VO2max) составляют ~ 8 мг / (кг · ч) (87) со скоростью, увеличивающейся до ~ 10 мг / (кг · ч) при более высокая интенсивность (~ 70% VO2max) (88) у спортсменов, тренированных на выносливость. Это может привести к общей потере лейцина до ~ 1,5 г за 2 часа (89). Действительно, регулярные тренировки на выносливость подавляют вызванную упражнениями стимуляцию скорости окисления лейцина (90), и было показано, что на 24-часовой чистый баланс лейцина не влияет резкая езда на велосипеде, выполняемая дважды в день (~ 50% VO2max в течение 90 минут). за сеанс) (91).Таким образом, можно предположить, что происходит аккомодация диетического белка, тем самым сводя к минимуму дополнительную потребность в диетическом белке при тренировках на выносливость (89).

Однако наши исследовательские группы недавно показали, что 1 час бега на беговой дорожке с пиковым уровнем VO2 70% приводит к стимуляции скорости окисления лейцина и чистому балансу лейцина, который был более отрицательным по сравнению с состоянием покоя у спортсменов (88). Примечательно, что чистый баланс лейцина оставался отрицательным в течение всего постпрандиального периода, даже если спортсменам давали большое количество высококачественного белка (18 г цельного яичного белка) сразу после острого приступа (88).Также не наблюдалось дополнительного влияния питания и упражнений на выносливость на стимуляцию скорости синтеза мышечного белка после тренировки у этих спортсменов (рис.1) (77), что является отличительной чертой синтетического ответа мышечного белка во время восстановления после упражнений с отягощениями в сочетании с кормление (71). Эти результаты имеют важное значение (77, 88), поскольку мы предоставили количество белка (~ 0,25 г белка / кг на один прием пищи) сразу после тренировки на острую выносливость, которое обычно рекомендуется для максимальной стимуляции скорости синтеза мышечного белка после тренировки после сопротивления. упражнение (71).Следовательно, мы предполагаем, что упражнения на выносливость предъявляют больше требований к диетическому белку, который, вероятно, зависит от интенсивности и продолжительности упражнений, из-за необходимости компенсировать вызванные упражнениями потери окисления аминокислот, а также поддерживать ремоделирование мышечного белка в процессе восстановления по сравнению с упражнениями с отягощениями. . Эти концепции могут быть подтверждены недавними оценками увеличения суточной потребности в белке (потенциально в первую очередь за счет аминокислот с разветвленной цепью, которые предпочтительно окисляются во время упражнений) для оптимизации анаболизма сытости всего тела у тренированных на выносливость спортсменов во время восстановления (92, 93).В целом, рекомендации по белку для физически активных взрослых, вероятно, более детализированы, так как «оптимальное» количество белка для потребления должно учитывать режим упражнений, интенсивность, продолжительность и / или цели в отношении здоровья / производительности в рамках рекомендации. Это понятие согласуется с периодическими схемами питания для углеводов, которые обычно рекомендуются для оптимизации тренировочных предписаний и адаптации, особенно для спортсменов (94).

Наконец, также важно признать, что назначение потребности в белке в виде единой суточной нормы, как показано в таблице 2, вероятно, затемняет важность распределения белка и частоты приема пищи для оптимизации постпрандиального синтетического ответа мышечного белка в течение дня (95, 96) .Короче говоря, диетические рекомендации признают здоровое питание с точки зрения плотности и достаточности питательных веществ, но в настоящее время не учитывают частоту приема пищи. Например, взрослые, особенно американцы, часто искажают общее потребление белка на ужин с меньшими порциями белка, потребляемыми на завтрак и обед (96). Вопреки предположениям о том, что не существует практического максимального анаболического ответа на потребление пищевого белка (97), очевидно, что синтез мышечного белка (71) и чистый белковый баланс всего тела (73) имеют ограниченную способность усваивать пищевые аминокислоты.Это в конечном итоге приведет к необратимой потере большего количества диетических аминокислот в результате окисления, в отличие от использования для постпрандиального наращивания мышечного белка во время ужина при асептическом ежедневном распределении белка (71, 96). Таким образом, при определении оптимального потребления белка необходимо учитывать частоту приема пищи и давать рекомендации для каждого приема пищи, чтобы учесть распределение белка как важный фактор для стимуляции скорости синтеза мышечного белка после приема пищи в течение дня.

Рекомендации по потреблению белков для детей и подростков

Развитие мышечной массы в детстве и подростковом возрасте важно для поддержания метаболизма и здоровья скелета. Приверженность к активному образу жизни связана с большей безжировой массой тела и мышечной массой по всему спектру роста (98) и из-за механических сил, которые мышцы могут оказывать на растущие кости, может быть независимым предиктором пиковой костной массы (99, 100). При условии, что потребление энергии является достаточным для поддержания активного образа жизни и метаболической потребности в соматическом росте, диетический белок, возможно, представляет собой наиболее важный макроэлемент для роста и развития мышечной массы.

Общие потребности в белке на ~ 20–60% выше у детей и подростков, чем минимальная безопасная доза для взрослых, чтобы учесть метаболические потребности линейного и ускоренного, соответственно, роста этих молодых популяций (101–103). В настоящее время RDA, полученная по азотному балансу, составляет 0,95 г / кг / день, а PRI — 0,90 г / кг / день и основывается в основном на данных, полученных от взрослого населения с предполагаемой потребностью в росте (определяемой факторным методом) (102 ). Напротив, современные методы на основе стабильных изотопов (т.например, индикатор окисления аминокислот) предполагают, что потребность в максимальном синтезе белка в организме (в качестве показателя для компенсации любой потери белка в состоянии натощак) может достигать 1,5 г / кг / день (103). Однако при потреблении протеина на уровне ~ 15% от энергии эти рекомендуемые нормы потребления обычно удовлетворяются в США, когда общее потребление энергии является достаточным (22). Более того, учет качества белка и индивидуальных потребностей детей в аминокислотах вряд ли станет проблемой при употреблении типичной смешанной белковой диеты (т.е., растительный и животный белок) на текущих уровнях (23). Важно отметить, что независимо от метода (например, азотный баланс по сравнению с IAAO) предварительные исследования показывают, что, как и у взрослых, потребности в белке у активных детей и подростков могут быть (~ 50%) повышены, хотя и относительно меньше, чем у таких же активных. взрослые (10). Эта повышенная суточная потребность может быть связана с необходимостью компенсировать любые потери, вызванные физическими упражнениями, и / или поддерживать повышенные темпы обновления и / или роста безжировой массы тела (10).

Потребление белка с пищей у взрослых увеличивает вызванное физическими упражнениями увеличение скорости синтеза белка в скелетных мышцах и всего тела (4), последний из которых, как правило, является целевым результатом для помощи в ремоделировании и росте этой ткани у взрослых (24). В отличие от взрослых с относительно стабильным весом, у детей наблюдается рост всего тела на ~ 5 см в высоту и ~ 3 кг массы тела в год, который может ускоряться в 3 раза во время всплеска роста в подростковом возрасте (98). Чтобы приспособиться к этому соматическому росту всего тела, который усиливается за счет активного образа жизни (6), возможно, более уместно оценить факторы питания, которые улучшают обмен белка во всем организме и чистый белковый баланс (т.е., суррогатный маркер острого «роста») у детей и подростков. Как и у взрослых, потребление белка после тренировки увеличивает чистый белковый баланс всего тела у детей и подростков в зависимости от дозы (25, 26, 73). Возможно, в соответствии с требованием поддерживать рост всего тела, активные дети и подростки, по-видимому, более «анаболически чувствительны» к диетическому белку, чем взрослые, поскольку чистый белковый баланс всего тела выше в этих молодых популяциях при субоптимальных (т.е., <~ 0,3 г / кг) потребление белка с пищей (10). Однако, как и у взрослых, чистый белковый баланс всего тела насыщается при потреблении белка у активных детей и подростков (26, 73). Например, скорость окисления лейцина во всем организме (оценка окисления белка) плато при приеме ~ 34 мг лейцина / кг (эквивалент ~ 0,34 г / кг высококачественного, обогащенного лейцином белка) с более высокими потреблением, что приводит к увеличению пула аминокислот в плазме (26), который представляет собой метаболический профиль, который может указывать на острый избыток питательных веществ (27).Таким образом, имеющиеся данные предполагают, что дети и подростки должны стремиться к потреблению белка с пищей примерно на уровне 0,3 г / кг, чтобы максимизировать чистый белковый баланс всего тела во время восстановления после острых физических нагрузок (26, 73), потребление, которое, кстати, также было показано для максимального увеличения после тренировки. - тренировать синтез мышечного белка у взрослых (71).

Было высказано предположение, что время и распределение потребления белка в течение дня представляют собой модифицируемый фактор для оптимизации использования белка с пищей у взрослых (95).Сообщается, что, как и взрослые, дети в Соединенных Штатах потребляют неравномерное распределение белка, при этом большая часть дневной нормы потребляется вечером (28). Принимая во внимание, что есть определенная поддержка потребления сбалансированного ежедневного распределения белка для улучшения белкового баланса у детей (29, 30), этот вывод не универсален (31). Возможно, что потребность в питательных веществах для роста у активных детей и подростков делает их более чувствительными к диетическим аминокислотам и, таким образом, меньше зависит от изменений в распределении белков.Это может быть похоже на способность упражнений с отягощениями у взрослых, которая, как можно утверждать, только параллельно с «ростом» в этой популяции, увеличивать чувствительность синтеза мышечного белка к диетическим аминокислотам на срок до 24 часов (76). Тем не менее, учитывая, что анаболический ответ на болюсный прием белка является насыщенным, разумный совет может заключаться в том, чтобы нацелить на повторное употребление умеренно белковой пищи, чтобы оптимизировать анаболическую эффективность ежедневного потребления белка. Однако, как и в случае со взрослыми, необходимы дополнительные исследования для определения анаболического потенциала различных источников белка независимо и в составе цельных пищевых продуктов и смешанных приемов пищи.

Содержание белка с возрастом

Хорошо известно, что происходит постепенная потеря массы и функции скелетных мышц, которая происходит в более старшем возрасте, и что это разрушение мышц обычно сочетается с малоподвижным образом жизни (32). Например, считается, что возрастная потеря массы скелетных мышц начинается примерно в 50 лет и прогрессирует со скоростью примерно 0,8% в год (33), тогда как снижение силы, хотя и связано с потерей мышечной массы, происходит быстрее. ставка ~ 2–3% в год (34).Следовательно, когда человек достигает 70-летнего возраста, он, возможно, потерял ~ 16% своей мышечной массы и ~ 50% своей силы по сравнению с молодостью.

Возрастное снижение общей массы скелетных мышц может быть связано с дисбалансом между синтезом мышечного белка и скоростью распада, что приводит к отрицательному балансу мышечного белка (35). Не обнаружено заметных различий в скорости синтеза мышечного протеина после абсорбции между молодыми и пожилыми мужчинами (36, 81) и женщинами (37).Следовательно, возрастное снижение мышечной массы, как полагают, связано с притуплением постпрандиального синтетического ответа мышечного белка на прием белка по сравнению с их более молодыми аналогами (36, 38, 81). Нарушение способности стареющих мышц вызывать устойчивый постпрандиальный синтетический ответ мышечного белка на повышенную доступность пищевых аминокислот в кровообращении получило название «анаболическая резистентность» (39). В попытке преодолеть это возрастное анаболическое сопротивление скорости синтеза мышечного белка использовались различные стратегии, такие как увеличение плотности белка в приеме пищи (40, 41), методы обогащения пищи, включая дополнительный лейцин в качестве анаболического триггера (42) и пищевые комбинации (60, 61).Однако наиболее многообещающей и рентабельной стратегией образа жизни, направленной на улучшение реакции синтеза мышечного белка после приема пищи на прием белка в более старшем возрасте, являются регулярные упражнения (82). Последний момент, которому уделяется мало внимания, — это потенциальный половой диморфизм в возрастных изменениях скорости синтеза мышечного белка в ответ на белок. Есть некоторые признаки того, что стареющие мужчины и женщины могут по-разному реагировать на пищевые стимулы (43, 44), но оба пола явно обладают анаболической устойчивостью (43).Однако в настоящее время недостаточно данных, чтобы четко определить, отличаются ли потребности пожилых женщин в белке по сравнению с мужчинами старшего возраста.

Несмотря на установленную с возрастом анаболическую резистентность, текущие потребности в белке, установленные методами азотного баланса всего тела, одинаковы на протяжении всей взрослой жизни (Таблица 2). Однако при использовании подхода к потреблению белка, ориентированного на мышцы, мы заметили, что относительное количество белка для максимизации постпрандиального синтетического ответа мышечного белка больше у пожилых людей по сравнению с молодыми мужчинами.В частности, мы установили, что пожилые мужчины продемонстрировали кривую зависимости от дозы потребляемого белка для скорости синтеза мышечного белка после приема пищи до ~ 0,40 г / кг за один прием пищи, что почти вдвое больше по сравнению с молодыми людьми (~ 0,24 г / кг за прием пищи). (72). При рассмотрении значения распределения потребления белка во время каждого приема пищи (например, завтрака, обеда, ужина и вечерней закуски) для максимального анаболического потенциала мышц (45, 96) кажется, что потребление белка у пожилых людей, вероятно, выше. чем текущий RDA или PRI ~ 0.8 г / кг / сут и приближается к значениям, близким к ≥1,2 г / кг / сут. Эти рекомендации подтверждаются оценками индикаторов всего тела с использованием методики окисления индикаторных аминокислот с безопасным потреблением ~ 1,25 г / кг / день для пожилых людей (т.е.> 65 лет) (46). Кроме того, потеря безжировой массы тела за 3 года является самой низкой у пожилых людей, потребляющих ≥1,2 г / кг / день (104), что в совокупности поддерживает диетический белок как изменяемый фактор риска возрастной потери мышечной массы (и мышечной массы). Однако проспективное многоцентровое рандомизированное контрольное исследование с определенным потреблением белка, охватывающим от достаточного до недостаточного, с учетом привычной активности и функциональных конечных точек (например,g., мышечная сила / масса), в конечном счете, необходима для руководства передовой практикой в ​​рекомендациях по питанию.

Целостный подход для лучшего определения оптимального потребления белка для мышц?

Редукционистские подходы внесли значительный вклад в понимание взаимодействия питательных веществ и мышц. Например, было установлено, что аминокислоты, полученные из пищевого белка, особенно незаменимые аминокислоты (105), в основном ответственны за стимуляцию скорости синтеза мышечного белка после приема пищи.Более того, аминокислота с разветвленной цепью, лейцин, привлекла большое внимание из-за ее двойной роли как анаболической сигнальной молекулы (106, 107), а также как субстрата для синтеза белка (108, 109). Тем не менее, с учетом общей озабоченности данной области исследования отдельных частей (то есть изолированных белков и свободных аминокислот) питания типичным восходящим образом, наш нынешний подход к пониманию питания человека, возможно, приближается к своим пределам, чтобы адекватно определить роль качества и количества белка для мышечной массы и здоровья при полноценном питании.

Как показано на рисунке 2, целостная точка зрения предполагает, что белковое питание следует иерархической организации, где каждый уровень демонстрирует усиливающий фактор в следующем для общей рекомендации по белку (110, 112). Используя нисходящий подход, который учитывает окружающую среду (например, время года, географическое положение и устойчивые методы ведения сельского хозяйства), качество жизни (например, физическая активность / привычки к упражнениям или травмы), режим питания (например, западный, Средиземноморская, или вегетарианская), белковая пища (напр.g., говядина или киноа), чистый эффект пищевой матрицы (например, структура пищи и взаимодействия питательных веществ) и, наконец, самый основной компонент белка (например, диетические аминокислоты), поможет продвинуть область исследований и возможно, являются наиболее экологически обоснованными диетическими советами (112, 113).

Рисунок 2 . Чтобы правильно определить оптимальное потребление белка, важно рассмотреть комплексный целостный подход. Этот подход «сверху вниз» предполагает, что разные уровни добавляются к следующему для разработки рекомендаций по питанию (110, 111).Диетические модели (животные и растительные) и связанные с ними белковые продукты напрямую связаны. Белковая пища — это больше, чем сумма составляющих ее аминокислот, и чистый эффект пищевой матрицы или пищевых комбинаций (например, комплементарное сочетание белков с растительной пищей), вероятно, оказывает влияние на стимуляцию постпрандиальных синтетических реакций мышечного белка. и общее качество диеты. На самом высоком уровне важными факторами являются устойчивость пищевых продуктов, пищевые отходы и другие решения человека.На самом низком (редукционистском) уровне аминокислоты представляют собой основные строительные блоки белка и сами по себе являются анаболическими агентами (то есть инициируют синтез белка). Помимо факторов питания, достаточная физическая активность, включая регулярные структурированные упражнения, является важным компонентом здорового образа жизни и оказывает прямое влияние на использование белка и общие рекомендации по питанию.

На более высоких уровнях важно сначала рассмотреть структуру питания населения, поскольку диетические рекомендации состоят из моделей питания и соответствующего выбора продуктов питания для обеспечения достаточности питательных веществ и общего качества диеты.Диетические режимы питания часто адаптируются к личным предпочтениям с общими шаблонами, включая животные (например, в американском стиле) или растительные (например, вегетарианские) режимы питания. Действительно, часто считается, что растительные диеты хуже стимулируют постпрандиальный синтез мышечного белка (114). Продукты растительного происхождения, если рассматривать их изолированно, содержат меньше лейцина, лизина и метионина по общему содержанию аминокислот по сравнению с продуктами животного происхождения (115). Таким образом, было продемонстрировано, что прием изолята соевого белка приводил к снижению реакции синтеза мышечного белка после приема пищи по сравнению с приемом сывороточного белка у здоровых молодых мужчин (116).Однако вегетарианские и веганские диеты весьма разнообразны и обычно состоят из употребления разнообразных растительных продуктов в течение дня, чтобы обеспечить более сбалансированный профиль незаменимых аминокислот для стимуляции постпрандиального синтеза мышечного белка (117). Однако прямых сравнений не существует в отношении способности смешанных пищевых продуктов на растительной основе увеличивать скорость синтеза мышечного белка после приема пищи по сравнению с приемом пищи животного происхождения.

Также важно разработать рекомендации по белку в отношении подходов к цельным продуктам питания, которые учитывают аминокислотный состав потребляемой белковой пищи, а также связанный с этим чистый эффект пищевой матрицы (118).Пищевая матрица описывает питательные и непитательные компоненты пищевых продуктов, а также их структуру и взаимодействие (113, 119). Пищевая матрица может влиять на переваривание, всасывание питательных веществ и, с точки зрения белков, содержащих пищевые матрицы, на чистое анаболическое действие на стимуляцию скорости синтеза мышечного белка (62, 120–123). Такие результаты убедительно свидетельствуют о том, что внутри пищевой матрицы происходят взаимодействия, усиливающие общий анаболический эффект на мышцы, который сильнее, чем индивидуальное действие только аминокислот (118).В целом, диета состоит из продуктов, пищевых комбинаций и связанных с ними пищевых компонентов и питательных веществ. Безусловно, важно разобраться в диетических моделях и впоследствии понять, как отдельные части продуктов (например, аминокислоты) активируют анаболические сигнальные пути и стимулируют постпрандиальный синтетический ответ мышечного белка, чтобы понять механистическую основу рекомендаций по питанию. Однако также важно сбалансировать знания, полученные при изучении отдельных компонентов пищи, с взаимодействиями, происходящими между привычками к упражнениям, режимами питания и продуктами (и входящими в их состав питательными веществами) при предоставлении рекомендаций по питанию (рис. 2).

Заключение

Определение оптимального количества и качества белковой пищи для употребления в рамках диеты необходимо для обеспечения рекомендаций по диете. Мы обсудили оптимальное потребление белка с точки зрения мышечной активности, учитывая его роль в работе мышц и метаболическом здоровье. Существует небольшая неуверенность в том, что при рассмотрении «оптимального» потребления белка необходимо иметь некоторую степень гибкости, которую следует включить в рацион на протяжении всей жизни.Что касается RDA или PRI белка, эти значения представляют собой минимальную цель для предотвращения дефицита белка в пределах безопасности и, возможно, неадекватны для поддержки ремоделирования мышечного белка с помощью регулярных тренировок (6) и / или учета увеличения рациона питания. количества белка, необходимого для преодоления анаболически устойчивых старых мышц (7). Более того, качество белка также является важным аспектом диетического плана. DIAAS диетического белка может дать более прямую информацию о перевариваемости белка (2), но в настоящее время существует ограниченное количество доступных DIAAS, основанных на большом разнообразии пищевых белков.Более того, DIAAS не учитывает влияние тренировок на изменение усвояемости белка и передачи биологически активной пищи (118), которая будет играть роль в определении оптимального качества белка.

В какой-то момент также важно признать целостную структуру питания, в которой существует взаимосвязь между экологическими соображениями, физической активностью и схемами упражнений, режимами питания, белковой пищей и питательными веществами (аминокислотами), что превращается в общие диетические рекомендации (рис. 2).Точно так же важно иметь в виду, что существует возможность адаптации к любой рекомендации по белку на протяжении всей жизни / стадии здоровья, которая учитывает цели в отношении здоровья или производительности, периоды госпитализации или болезненное состояние. В свою очередь, это даст лучший компас для определения «оптимального» потребления белка для всех возрастов.

Авторские взносы

Н.Б., К.П. и Д.М. составили черновик рукописи. КП, АС и КМ подготовили таблицы и рисунки. Все авторы внесли свой вклад в доработку рукописи, прочитали и одобрили представленную версию.

Заявление о конфликте интересов

NB получил гранты на исследования, гонорары за консультации и гонорары за выступления от PepsiCo, Национальной ассоциации животноводов по говядине и Альянса по исследованиям и образованию в области картофеля (APRE). DM получила гранты на исследования, гонорары за консультации и гонорары за выступления от Nestec S.A., Ajinomoto Co. Inc., Dairy Management Incorporated и Iovate Health Sciences International.

Остальные авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Список литературы

1. Альберт Дж., Вайзелл Р., Ли В. Т., Томе Д., Курпад А. В., Уауи Р. Исследовательские подходы и методы оценки качества белка в продуктах питания человека, предложенные рабочей группой экспертов ФАО в 2014 г. J Nutr. (2016) 146: 929–32. DOI: 10.3945 / jn.115.222109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

2. Вулф Р.Р., Резерферд С.М., Ким И.Ю., Моуган П.Дж. Качество белка, определяемое по количеству усваиваемых незаменимых аминокислот: оценка факторов, лежащих в основе расчета. Nutr Ред. (2016) 74: 584–99. DOI: 10.1093 / Nutrit / nuw022

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

4. Бурд Н.А., Тан Дж. Э., Мур Д. Р., Филлипс С. М.. Физические упражнения и метаболизм белков: влияние сокращения, потребления белка и различий по признаку пола. J Appl Physiol. (2009) 106: 1692–701. DOI: 10.1152 / japplphysiol..2008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

5. Непрофессионал Д.К., Энтони Т.Г., Расмуссен Б.Б., Адамс С.Х., Линч С.Дж., Бринкворт Г.Д. и др.Определение потребности в белке в пище для оптимизации метаболической роли аминокислот. Am J Clin Nutr. (2015) 101: 1330S-8S. DOI: 10.3945 / ajcn.114.084053

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

6. Филлипс С.М., Шевалье С., Лейди Х.Дж. «Требования» к белку сверх рекомендуемой суточной нормы: значение для оптимизации здоровья. Appl Physiol Nutr Metabol. (2016) 41: 565–72. DOI: 10.1139 / apnm-2015-0550

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

7.Трайлор Д.А., Гориссен ШМ, Филлипс С.М. Перспектива: потребности в белке и оптимальное потребление при старении: готовы ли мы рекомендовать больше рекомендованной дневной нормы? Adv Nutr. (2018) 9: 171–82. DOI: 10.1093 / авансы / nmy003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

8. Наир К.С., Холлидей Д., Григгс Р.С. Включение лейцина в смешанный белок скелетных мышц человека. Am J Physiol. (1988) 254 (2, ч. 1): E208–13.

PubMed Аннотация | Google Scholar

11.Orsso CE, Tibaes JRB, Oliveira CLP, Rubin DA, Field CJ, Heymsfield SB и др. Низкая мышечная масса и сила у педиатрических пациентов: зачем нам это нужно? Clin Nutr. (2019) 2019: S0261–5614 (19) 30185-2. DOI: 10.1016 / j.clnu.2019.04.012

CrossRef Полный текст | Google Scholar

12. Филипс С.М., Фулгони В.Л. III, Хини Р.П., Никлас Т.А., Славин Дж.Л., Уивер С.М. Обычно потребляемые белковые продукты способствуют потреблению питательных веществ, качеству диеты и достаточности питательных веществ. Am J Clin Nutr. (2015) 101: 1346S-52S. DOI: 10.3945 / ajcn.114.084079

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

13. Комитет DGA. Научный отчет Консультативного комитета по диетическим рекомендациям 2015 г .: Консультативный отчет для министра здравоохранения и социальных служб и министра сельского хозяйства . Министерство сельского хозяйства США. Вашингтон, округ Колумбия (2015).

Google Scholar

14. Мика Р., Уоллес Сара К., Мозаффариан Д. Потребление красного и переработанного мяса и риск возникновения ишемической болезни сердца, инсульта и сахарного диабета. Обращение. (2010) 121: 2271–83. DOI: 10.1161 / CIRCULATIONAHA.109.7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

15. Пан А., Сан К., Бернштейн А.М., Мэнсон Дж. Э., Уиллетт В. К., Ху Ф. Б.. Изменения в потреблении красного мяса и последующий риск развития сахарного диабета 2 типа: три группы мужчин и женщин в США, потребляющие красное мясо и диабет 2 типа, подвергали риску потребление мяса и риск диабета 2 типа. JAMA Internal Med. (2013) 173: 1328–35. DOI: 10.1001 / jamainternmed.2013.6633

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

16. Гуаш-Ферре М., Сатия А., Блондин Стейси А., Янишевски М., Эмлен Е., О’Коннор, Лорен Е. и др. Метаанализ рандомизированных контролируемых исследований потребления красного мяса в сравнении с различными диетами сравнения по факторам риска сердечно-сосудистых заболеваний. Обращение. (2019) 139: 1828–45. DOI: 10.1161 / CIRCULATIONAHA.118.035225

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

18.Лезер С. Отчет ФАО 2013 г. об оценке качества диетического белка в питании человека: рекомендации и последствия. Nutr Bull. (2013) 38: 421–8. DOI: 10.1111 / nbu.12063

CrossRef Полный текст | Google Scholar

19. Непрофессионал ДК (2018). Оценка роли крупного рогатого скота в устойчивых пищевых системах. 53: 160–5. DOI: 10.1097 / NT.0000000000000286

CrossRef Полный текст | Google Scholar

20. Оценка качества диетического белка в питании человека. Rep FAQ Expert Consult FAO Food Nutr Pap. (2013) 92: 1–66.

Google Scholar

21. Деглер А., Бос С., Томе Д., Моуган П.Дж. Илеальная усвояемость пищевого белка у растущей свиньи и взрослого человека. Br J Nutr. (2009) 102: 1752–9. DOI: 10.1017 / S00071145099

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

22. Фульгони В.Л. III. Текущее потребление белка в Америке: анализ Национального исследования здоровья и питания, 2003-2004 гг. Am J Clin Nutr. (2008) 87: 1554S-7S. DOI: 10.1093 / ajcn / 87.5.1554S

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

23. Пасиакос С.М., Агарвал С., Либерман Х.Р., Фульгони В.Л. III. Источники и объемы потребления животного, молочного и растительного белка взрослым населением США в 2007-2010 гг. Питательные вещества. (2015) 7: 7058–69. DOI: 10.3390 / nu7085322

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

24. Бурд Н.А., Де Лисио М. Ремоделирование скелетных мышц: взаимосвязь между стволовыми клетками и обменом белков. Exerc Sport Sci Rev. (2017) 45: 187–91. DOI: 10.1249 / JES.0000000000000117

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

25. Мур Д.Р., Вольтерман К.А., Обейд Дж., Оффорд Е.А., Тиммонс Б.В. Прием протеина после тренировки увеличивает чистый протеиновый баланс всего тела у здоровых детей. J Appl Physiol. (2014) 117: 1493–501. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00224.2014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

26.Вольтерман К.А., Мур Д.Р., Брейтаупт П., Годин Дж. П., Карагунис Л.Г., Оффорд Е.А. и др. Употребление диетического белка после тренировки увеличивает лейциновый баланс всего тела у здоровых детей в зависимости от дозы. J Nutr. (2017) 147: 807–15. DOI: 10.3945 / jn.116.239756

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

28. Матиас К.С., Алмосави С., Карагунис Л.Г. Потребление белка и энергии у детей и подростков в Соединенных Штатах смещено к вечеру: NHANES 2013–2014. J Nutr. (2017) 147: 1160–6. DOI: 10.3945 / jn.116.245621

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

29. Барджа I, Арая Х, Муньос П., Вега Л., Артеага А, Тагле Массачусетс. Влияние интервального потребления белка на баланс азота у нормальных детей. Am J Clin Nutr. (1972) 25: 506–11. DOI: 10.1093 / ajcn / 25.5.506

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

30. Вольтерман К.А., Мур Д.Р., Брейтхаупт П., Гратвол Д., Оффорд Е.А., Карагунис Л.Г. и др.Время и характер приема протеина после тренировки влияет на белковый баланс всего тела у здоровых детей: рандомизированное исследование. Appl Physiol Nutr Metab. (2017) 42: 1142–8. DOI: 10.1139 / apnm-2017-0185

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

31. Карагунис Л.Г., Вольтерман К.А., Брёй Д., Оффорд Е.А., Эмади-Азар С., Мур ДР. Потребление белка во время завтрака способствует положительному белковому балансу во всем организме в зависимости от дозы у здоровых детей: рандомизированное исследование. J Nutr. (2018) 148: 729–37. DOI: 10.1093 / jn / nxy026

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

32. Маклеод М., Брин Л., Гамильтон Д.Л., Филп А. Живи сильной и процветай: важность силы скелетных мышц для здорового старения. Биогеронтология. (2016) 17: 497–510. DOI: 10.1007 / s10522-015-9631-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

36. Уолл Б.Т., Гориссен С.Х., Пеннингс Б., Купман Р., Гроен Б.Б., Вердейк Л.Б. и др.Старение сопровождается притуплением синтетической реакции мышечного протеина на прием протеина. PLoS ONE. (2015) 10: e0140903. DOI: 10.1371 / journal.pone.0140903

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

37. Маркофски М.М., Дикинсон Дж. М., Драммонд М. Дж., Фрай С. С., Фуджита С., Гундерманн Д. М. и др. Влияние возраста на синтез базального мышечного белка и передачу сигналов mTORC1 в большой когорте молодых и пожилых мужчин и женщин. Exp Gerontol. (2015) 65: 1–7.DOI: 10.1016 / j.exger.2015.02.015

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

38. Кацанос К.С., Кобаяши Н., Шеффилд-Мур М., Арсланд А., Вулф Р.Р. Старение связано с уменьшением накопления мышечных белков после приема небольшого количества незаменимых аминокислот. Am J Clin Nutr. (2005) 82: 1065–73. DOI: 10.1093 / ajcn / 82.5.1065

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

39. Ренни MJ. Анаболическая резистентность: влияние старения, полового диморфизма и иммобилизации на обмен мышечного белка человека. Appl Physiol Nutr Metab. (2009) 34: 377–81. DOI: 10.1139 / H09-012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

40. Пеннингс Б., Гроен Б., де Ланге А., Гийсен А. П., Зоренц А. Х., Зенден Дж. М. и др. Всасывание аминокислот и последующее наращивание мышечного протеина после постепенного приема сывороточного протеина у пожилых мужчин. Am J Physiol Endocrinol Metab. (2012) 302: E992–9. DOI: 10.1152 / ajpendo.00517.2011ajpendo.00517.2011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

41.Ян Й., Брин Л., Бурд Н. А., Гектор А. Дж., Черчвард-Венне Т. А., Джосс А. Р. и др. Упражнения с отягощениями усиливают синтез миофибриллярного протеина за счет постепенного приема сывороточного протеина у пожилых мужчин. Br J Nutr. 108: 1780–8. DOI: 10.1017 / S0007114511007422

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

42. Wall BT, Hamer HM, de Lange A, Kiskini A, Groen BB, Senden JM, et al. Совместное употребление лейцина улучшает постпрандиальный рост мышечного белка у пожилых мужчин. Clin Nutr. (2013) 32: 412–9. DOI: 10.1016 / j.clnu.2012.09.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

43. Смит Г. И., Атертон П., Вильяреал Д. Т., Фримел Т. Н., Рэнкин Д., Ренни М. Дж. И др. Различия в синтезе мышечного белка и анаболической передаче сигналов в постабсорбционном состоянии и в ответ на пищу у мужчин и женщин 65-80 лет. PLoS ONE. (2008) 3: e1875. DOI: 10.1371 / journal.pone.0001875

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

44.Смит Г.И., Ридс Д.Н., Холл А.М., Чемберс К.Т., Финк Б.Н., Миттендорфер Б. Половой диморфный эффект старения на синтез белка в скелетных мышцах. Biol Sex Differ. (2012) 3:11. DOI: 10.1186 / 2042-6410-3-11

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

45. Коув И.В., Холверда А.М., Троммелен Дж., Крамер И.Ф., Бастиаанс Дж., Халсон С.Л. и др. Употребление белка перед сном увеличивает скорость синтеза мышечного белка в течение ночи у здоровых пожилых мужчин: рандомизированное контролируемое исследование. J Nutr. (2017) 147: 2252–61. DOI: 10.3945 / jn.117.254532

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

46. Rafii M, Chapman K, Owens J, Elango R, Campbell WW, Ball RO и др. Потребность в белке у взрослых женщин старше 65 лет, определенная методом индикаторного окисления аминокислот, превышает текущие рекомендации. J Nutr. (2015) 145: 18–24. DOI: 10.3945 / jn.114.197517

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

47.Hodgkinson SM, Montoya CA, Scholten PT, Rutherfurd SM, Moughan PJ. Условия приготовления влияют на содержание истинно усваиваемых аминокислот в подвздошной кишке и показатель усваиваемых незаменимых аминокислот (DIAAS) бычьего мяса, определяемый на свиньях. J Nutr. (2018) 148: 1564–9. DOI: 10.1093 / jn / nxy153

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

48. Williams PA, Hodgkinson SM, Rutherfurd SM, Hendriks WH. Содержание лизина в рационе собак может быть серьезно повреждено нагреванием J Nutr. (2006) 136: 1998S-2000S. DOI: 10.1093 / jn / 136.7.1998S

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

49. Носуорси М.Г., Медина Г., Францик А.Дж., Нойфельд Дж., Аппа П., Утиох А. и др. Влияние обработки на качество белка in vitro и in vivo бобов (Phaseolus vulgaris и Vicia Faba ). Питательные вещества. (2018) 10: 671. DOI: 10.3390 / nu10060671

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

50.Носуорти М.Г., Францик А.Дж., Медина Дж., Нойфельд Дж., Аппа П., Утиох А. и др. Влияние обработки на качество белка in vitro, и in vivo, желтого и зеленого колотого гороха (Pisum sativum). J Agric Food Chem. (2017) 65: 7790–6. DOI: 10.1021 / acs.jafc.7b03597

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

51. Носуорси М.Г., Медина Дж., Францик А.Дж., Нойфельд Дж., Аппа П., Утиох А. и др. Влияние обработки на качество белка in vitro, и in vivo, красной и зеленой чечевицы (Lens culinaris). Food Chem. (2018) 240: 588–93. DOI: 10.1016 / j.foodchem.2017.07.129

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

52. Ким Б.Г., Кил Д.Й., Чжан Й., Стейн Х.Х. Концентрации анализируемого или реактивного лизина, но не сырого протеина, могут предсказать концентрацию перевариваемого лизина в сушеных зернах дистилляторов с растворимыми веществами, подаваемыми свиньям1. J Anim Sci. (2012) 90: 3798–808. DOI: 10.2527 / jas.2011-4692

CrossRef Полный текст | Google Scholar

53.Evenepoel P, Geypens B, Luypaerts A, Hiele M, Ghoos Y, Rutgeerts P. Усвояемость вареного и сырого яичного белка у людей по оценке с помощью методов стабильных изотопов. J Nutr. (1998) 128: 1716–22.

PubMed Аннотация | Google Scholar

54. Mehta BM, Deeth HC. Блокированный лизин в молочных продуктах: образование, возникновение, анализ и последствия для питания. Compr Rev Food Sci Безопасность пищевых продуктов. (2016) 15: 206–18. DOI: 10.1111 / 1541-4337.12178

CrossRef Полный текст | Google Scholar

55.Marinangeli CPF, House JD. Возможное влияние показателя усвояемых незаменимых аминокислот как показателя качества белка на правила питания и здоровье. Nutr Ред. (2017) 75: 658–67. DOI: 10.1093 / Nutrit / nux025

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

56. Cervantes-Pahm SK, Stein HH. Влияние диетического соевого масла и концентрации соевого белка на концентрацию усвояемых аминокислот в соевых продуктах, скармливаемых растущим свиньям1. J Anim Sci. (2008) 86: 1841–9. DOI: 10.2527 / jas.2007-0721

CrossRef Полный текст | Google Scholar

57. Boirie Y, Fauquant J, Rulquin H, Maubois JL, Beaufrere B. Производство больших количеств белков молока, обогащенных [13C] лейцином, лактирующими коровами. J Nutr. (1995) 125: 92–8.

Google Scholar

58. van Loon LJ, Boirie Y, Gijsen AP, Fauquant J, de Roos AL, Kies AK, et al. Производство молочного белка с внутренней меткой представляет собой функциональный инструмент для исследований в области питания человека. J Dairy Sci. (2009) 92: 4812–22. DOI: 10.3168 / jds.2009-2317

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

59. van Vliet S, Beals JW, Parel JT, Hanna CD, Utterback PL, Dilger AC, et al. Разработка яиц и мяса птицы с внутренней маркировкой для использования в исследованиях метаболизма человека. J Nutr. (2016) 146: 1428–33. DOI: 10.3945 / jn.115.228338

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

60. Гориссен С.Х., Бурд Н.А., Хамер Х.М., Гийсен А.П., Гроен Б.Б., ван Лун Л.Дж.Совместное употребление углеводов замедляет переваривание и всасывание диетического белка, но не модулирует прирост мышечного белка после еды. J Clin Endocrinol Metab. (2014) 99: 2250–8. DOI: 10.1210 / jc.2013-3970

CrossRef Полный текст | Google Scholar

61. Гориссен С.Х., Бурд Н.А., Крамер И.Ф., ван Краненбург Дж., Гийсен А.П., Ройакерс О. и др. Совместное употребление молочного жира с мицеллярным казеином не влияет на постпрандиальную обработку белка у здоровых пожилых мужчин. Clin Nutr. (2017) 36: 429–37.DOI: 10.1016 / j.clnu.2015.12.011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

62. Бурд Н.А., Гориссен С.Х., ван Влит С., Снейдерс Т., ван Лун Л.Дж. Различия в потреблении белка после еды после говядины по сравнению с потреблением молока во время восстановления после тренировки: рандомизированное контролируемое исследование. Am J Clin Nutr. (2015) 102: 828–36. DOI: 10.3945 / ajcn.114.103184

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

63. Черчвард-Венне Т.А., Снайдерс Т., Линкенс А.М., Хамер Х.М., ван Краненбург Дж., Ван Лун Л.Дж.Попадание казеина в матрицу молока модулирует кинетику переваривания и абсорбции диетического белка, но не влияет на синтез мышечного белка после приема пищи у пожилых мужчин. J Nutr. (2015) 145: 1438–45. DOI: 10.3945 / jn.115.213710

CrossRef Полный текст | Google Scholar

64. Trumbo P, Schlicker S, Yates AA, Poos M. Диетические справочные данные о потреблении энергии, углеводов, клетчатки, жиров, жирных кислот, холестерина, белка и аминокислот. J Am Dietetic Assoc. (2002) 102: 1621–30.DOI: 10.1016 / S0002-8223 (02)-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

65. Тарнопольский М.А., Аткинсон С.А., Макдугалл Д.Д., Чесли А., Филлипс С., Шварц ХП. Оценка потребности в белке тренированных силовых атлетов. J Appl Physiol. (1992) 73: 1986–95. DOI: 10.1152 / jappl.1992.73.5.1986

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

66. Тарнопольский М.А., Макдугалл Д.Д., Аткинсон С.А. Влияние потребления белка и тренировочного статуса на азотный баланс и безжировую массу тела. J Appl Physiol. (1988) 64: 187–93. DOI: 10.1152 / jappl.1988.64.1.187

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

67. Ким И-И, Вулф Р.Р., Чифелли А.М., Костас Г. Оптимизация потребления белка у взрослых: интерпретация и применение рекомендуемой диетической нормы по сравнению с допустимым диапазоном распределения макронутриентов. Adv Nutr. (2017) 8: 266–75. DOI: 10.3945 / an.116.013821

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

71.Мур Д.Р., Робинсон М.Дж., Фрай Дж.Л., Тан Дж.Э., Гловер Е.И., Уилкинсон С.Б. и др. Дозовая реакция потребляемого белка в мышцах и синтез белка альбумина после упражнений с отягощениями у молодых мужчин. Am J Clin Nutr. (2009) 89: 161–8. DOI: 10.3945 / ajcn.2008.26401

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

72. Мур Д.Р., Черчвард-Венн Т.А., Витард О., Брин Л., Бурд Н.А., Типтон К.Д. и др. Потребление белка для стимуляции синтеза миофибриллярного белка требует большего относительного потребления белка у здоровых пожилых мужчин по сравнению с молодыми мужчинами. J Gerontol A Biol Sci Med Sci. (2015) 70: 57–62. DOI: 10.1093 / gerona / glu103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

73. Mazzulla M, Volterman KA, Packer JE, Wooding DJ, Brooks JC, Kato H, et al. Плато баланса чистого белка всего тела в ответ на увеличение потребления белка во время восстановления после тренировки у взрослых и подростков. Nutr Metab. (2018) 15:62. DOI: 10.1186 / s12986-018-0301-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

74.Holwerda AM, Paulussen KJM, Overkamp M, Goessens JPB, Kramer IF, Wodzig W и др. Дозозависимое увеличение чистого белкового баланса всего тела и включение аминокислот, полученных из пищевого белка, в миофибриллярный белок во время восстановления после упражнений с отягощениями у пожилых мужчин. J Nutr. (2019) 149: 221–30. DOI: 10.1093 / jn / nxy263

CrossRef Полный текст | Google Scholar

75. Пирси К.Л., Троиано Р.П., Баллард Р.М., Карлсон С.А., Фултон Дж. Э., Галуска Д.А. и др. Рекомендации по физической активности для американцев. JAMA. (2018) 320: 2020–8. DOI: 10.1001 / jama.2018.14854

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

76. Бурд Н.А., Вест Д.В., Мур Д.Р., Атертон П.Дж., Стейплз А.В., Приор Т. и др. Повышенная аминокислотная чувствительность при синтезе миофибриллярного белка сохраняется до 24 часов после упражнений с отягощениями у молодых мужчин. J Nutr. (2011) 141: 568–73. DOI: 10.3945 / jn.110.135038

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

77.Абу Саван С., ван Влит С., Парел Дж. Т., Билс Дж. В., Мацзулла М., West DWD и др. Совместная локализация транслокации и белкового комплекса mTOR связана с постпрандиальным синтезом миофибриллярных белков в покое и после упражнений на выносливость. Physiol Rep. 6: 5. DOI: 10.14814 / phy2.13628

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

78. Филипс С.М., Типтон К.Д., Аарсланд А., Вольф С.Е., Вулф Р.Р. Синтез и распад смешанного мышечного белка после упражнений с отягощениями у людей. Am J Physiol. (1997) 273 (1, часть 1): E99–107.

PubMed Аннотация | Google Scholar

79. Биоло Дж., Типтон К.Д., Кляйн С., Вулф Р.Р. Обильный запас аминокислот усиливает метаболический эффект упражнений на мышечный белок. Am J Physiol. (1997) 273 (1, часть 1): E122–9.

PubMed Аннотация | Google Scholar

80. Уолл Б.Т., Бурд Н.А., Франссен Р., Гориссен С.Х., Снейдерс Т., Сенден Дж.М. и др. Прием протеина перед сном не нарушает синтетический ответ мышечного протеина на протеин, принятый на следующее утро. Am J Physiol Endocrinol Metab. (2016) 311: E964–73. DOI: 10.1152 / ajpendo.00325.2016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

81. Катбертсон Д., Смит К., Бабрадж Дж., Лиз Дж., Уодделл Т., Атертон П. и др. Дефицит анаболической передачи сигналов лежит в основе аминокислотной устойчивости истощенных, стареющих мышц. Faseb J. (2005) 19: 422–4.doi: 10.1096 / fj.04-2640fje

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

82. Пеннингс Б., Купман Р., Белен М., Сенден Дж. М., Сарис У.Х., ван Лун Л.Дж.Выполнение упражнений до приема белка позволяет более эффективно использовать аминокислоты, полученные из пищевого белка, для синтеза мышечного белка de novo как у молодых, так и у пожилых мужчин. Am J Clin Nutr. (2011) 93: 322–31. DOI: 10.3945 / ajcn.2010.29649

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

83. Мур Д.Р., Дель Бел NC, Низи К.И., Хартман Дж. У., Тан Дж. Э., Армстронг Д. и др. Тренировки с отягощениями снижают обмен лейцина натощак и после еды и увеличивают удержание азота в рационе у ранее нетренированных молодых мужчин. J Nutr. (2007) 137: 985–91. DOI: 10.1093 / jn / 137.4.985

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

85. Хараламби Г., Берг А. Изменения мочевины в сыворотке и аминного азота в зависимости от продолжительности упражнений. Eur J Appl Physiol Occup Physiol. (1976) 36: 39–48.

PubMed Аннотация | Google Scholar

86. Ламонт Л.С., Мак Каллоу А.Дж., Калхан С.К. Взаимосвязь между окислением лейцина и потреблением кислорода во время упражнений в равновесном состоянии. Медико-спортивные упражнения . (2001) 33: 237–41.

PubMed Аннотация | Google Scholar

87. Bowtell JL, Leese GP, Smith K, Watt PW, Nevill A, Rooyackers O, et al. Регулирование белкового обмена во всем организме во время и после тренировки путем изменения диетического белка. J Appl Physiol. (1998) 85: 1744–52. DOI: 10.1152 / jappl.1998.85.5.1744

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

88. Mazzulla M, Parel JT, Beals JW, VAN Vliet S, Abou Sawan S, West DWD и др.Упражнения на выносливость снижают постпрандиальный баланс лейцина всего тела у тренированных мужчин. Медико-спортивные упражнения. (2017) 49: 2585–92. DOI: 10.1249 / MSS.0000000000001394

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

89. Мур Д.Р., камера DM, Арета Д.Л., Хоули Д.А. Помимо гипертрофии мышц: почему диетический белок важен для спортсменов на выносливость. Appl Physiol Nutr Metabol. (2014) 39: 987–97. DOI: 10.1139 / apnm-2013-0591

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

90.Маккензи С., Филлипс С.М., Картер С.Л., Лоутер С., Гибала М.Дж., Тарнопольский М.А. Тренировка на выносливость снижает окисление лейцина и активацию BCOAD во время тренировки у людей. Am J Physiol Endocrinol Metab. (2000) 278: E580–7. DOI: 10.1152 / ajpendo.2000.278.4.E580

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

91. Форслунд А.Х., Эль-Хури А.Э., Олссон Р.М., Сьодин А.М., Хамбреус Л., Янг В.Р. Влияние потребления белка и физической активности на суточный график и скорость использования макроэлементов. Am J Physiol. (1999) 276: E964–76. DOI: 10.1152 / ajpendo.1999.276.5.E964

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

92. Като Х, Сузуки К., Баннаи М, Мур ДР. Потребность в белке повышается у спортсменов на выносливость после тренировки, что определяется методом окисления индикаторных аминокислот. PLoS ONE. (2016) 11: e0157406. DOI: 10.1371 / journal.pone.0157406

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

93.Като Х, Сузуки К., Баннаи М, Мур ДР. Аминокислоты с разветвленной цепью являются основными ограничивающими аминокислотами в рационе тренированных на выносливость мужчин после серии длительных упражнений. J Nutr. (2018) 148: 925–31. DOI: 10.1093 / jn / nxy048

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

95. Арета Дж. Л., Берк Л. М., Росс М. Л., Камер Д. М., Вест Д. В., Брод Э. М. и др. Время и распределение потребления белка во время длительного восстановления после упражнений с отягощениями изменяет синтез миофибриллярного белка. J. Physiol. (2013) 591 (Pt 9): 2319–31. DOI: 10.1113 / jphysiol.2012.244897

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

96. Mamerow MM, Mettler JA, English KL, Casperson SL, Arentson-Lantz E, Sheffield-Moore M, et al. Распределение диетического белка положительно влияет на 24-часовой синтез мышечного белка у здоровых взрослых. J Nutr. (2014) 144: 876–80. DOI: 10.3945 / jn.113.185280

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

98.Бакстер-Джонс А.Д., Эйзенманн Дж. К., Мирвальд Р. Л., Фолкнер Р. А., Бейли Д. А.. Влияние физической активности на рост мышечной массы в подростковом возрасте: продольный анализ. J Appl Physiol. (2008) 105: 734–41. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00869.2007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

99. Яковски С.А., Фолкнер Р.А., Фартинг Дж.П., Контулайнен С.А., Бек Т.Дж., Бакстер-Джонс ADG. Пиковое нарастание мышечной массы предшествует изменениям показателей прочности костей проксимального отдела бедренной кости во время пубертатного скачка роста. Кость. (2009) 44: 1186–90. DOI: 10.1016 / j.bone.2009.02.008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

100. Яковски С.А., Лановаз Дж.Л., Ван Оорт К., Бакстер-Джонс ADGJOI. Влияет ли увеличение мышечной массы в подростковом возрасте на структурную прочность костей проксимального отдела бедренной кости в молодом взрослом возрасте? Osteoporos Int. (2014) 25: 1297–304. DOI: 10.1007 / s00198-013-2592-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

101.Хумаюн М.А., Эланго Р., Болл Р.О., Пенчарз ПБ. Переоценка потребности в белке у молодых мужчин с помощью методики окисления индикаторных аминокислот. Am J Clin Nutr. (2007) 86: 995–1002. DOI: 10.1093 / ajcn / 86.4.995

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

102. Совместная ВОЗ. Ф. А. О. У. Н. У. Э. К. (2007). Потребность в белках и аминокислотах в питании человека. Представитель World Health Organ Tech Rep Ser. 935: 1–265.

Google Scholar

103.Эланго Р., Хумаюн М.А., Болл Р.О., Пенчарз ПБ. Потребность в белке здоровых детей школьного возраста определялась индикаторным методом аминокислотного окисления. Am J Clin Nutr. (2011) 94: 1545–52. DOI: 10.3945 / ajcn.111.012815

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

104. Study HA, Newman AB, Nicklas BJ, Tylavsky FA, ​​Ding J, Lee JS, et al. Потребление белка с пищей связано с изменением мышечной массы у пожилых людей, проживающих в сообществах: исследование «Здоровье, старение и состав тела» (Health ABC). Am J Clin Nutr. (2008) 87: 150–5. DOI: 10.1093 / ajcn / 87.1.150

CrossRef Полный текст | Google Scholar

105. Вольпи Э, Кобаяши Х, Шеффилд-Мур М, Миттендорфер Б, Вулф Р. Незаменимые аминокислоты в первую очередь отвечают за аминокислотную стимуляцию анаболизма мышечного белка у здоровых пожилых людей. Am J Clin Nutr. (2003) 78: 250–8. DOI: 10.1093 / ajcn / 78.2.250

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

106.Атертон П.Дж., Смит К., Этеридж Т., Рэнкин Д., Ренни М.Дж. Отчетливые анаболические реакции передачи сигналов на аминокислоты в клетках скелетных мышц C2C12. Аминокислоты. (2010) 38: 1533–9. DOI: 10.1007 / s00726-009-0377-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

107. Haegens A, Schols AM, van Essen AL, van Loon LJ, Langen RC. Лейцин индуцирует накопление миофибриллярного белка в культивируемых скелетных мышцах посредством mTOR-зависимого и независимого контроля уровней мРНК тяжелой цепи миозина. Mol Nutr Food Res. (2012) 56: 741–52. DOI: 10.1002 / mnfr.201100695

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

108. Крозье С.Дж., Кимбалл С.Р., Эммерт С.В., Энтони Дж.С., Джефферсон Л.С. Пероральное введение лейцина стимулирует синтез белка в скелетных мышцах крыс. J Nutr. (2005) 135: 376–82. DOI: 10.1093 / jn / 135.3.376

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

109. Уилкинсон Д. Д., Хоссейн Т., Хилл Д. С., Филлипс Б. Э., Кроссленд Н., Уильямс Дж. И др.Влияние лейцина и его метаболита β-гидрокси-β-метилбутирата на метаболизм белков скелетных мышц человека. J. Physiol. (2013) 591: 2911–23. DOI: 10.1113 / jphysiol.2013.253203

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

110. Фардет А., Рок Э. К новой философии профилактического питания: от редукциониста к целостной парадигме для улучшения рекомендаций по питанию. Adv Nutr. (2014) 5: 430–46. DOI: 10.3945 / an.114.006122

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

112.Джейкобс Д.Р., Тапселл Л.С. Еда, а не питательные вещества, является основной единицей питания. Nutr Ред. (2007) 65: 439–50. DOI: 10.1111 / j.1753-4887.2007.tb00269.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

114. van Vliet S, Burd NA, van Loon LJ. Анаболический ответ скелетных мышц на потребление растительного белка по сравнению с потреблением белка животного происхождения. J Nutr. (2015) 145: 1981–91. DOI: 10.3945 / jn.114.204305

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

115.Gorissen SHM, Crombag JJR, Senden JMG, Waterval WAH, Bierau J, Verdijk LB и др. Содержание белка и аминокислотный состав коммерчески доступных изолятов белков растительного происхождения. Аминокислоты. (2018) 50: 1685–95. DOI: 10.1007 / s00726-018-2640-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

116. Тан Дж. Э., Мур Д. Р., Куйбида Г. В., Тарнопольский М. А., Филлипс С. М.. Прием гидролизата сыворотки, казеина или изолята соевого белка: влияние на синтез смешанного мышечного белка в состоянии покоя и после упражнений с отягощениями у молодых мужчин. J Appl Physiol. (2009) 107: 987–92. DOI: 10.1152 / japplphysiol.00076.2009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

118. Бурд Н. А., Билс Дж. В., Мартинес И. Г., Сальвадор А. Ф., Скиннер СКДЖСМ. Подход, основанный на еде, для улучшения регуляции синтеза и ремоделирования белка скелетных мышц после тренировки. Sports Med. (2019) 49: 59–68. DOI: 10.1007 / s40279-018-1009-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

119.Fardet A, Dupont D, Rioux LE, Turgeon SL. Влияние структуры пищи на биодоступность молочного белка, липидов и кальция: повествовательный обзор доказательств. Crit Rev Food Sci Nutr. (2018) 1–24. DOI: 10.1080 / 10408398.2018.1435503. [Epub перед печатью].

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

120. Эллиот Т.А., Кри М.Г., Сэнфорд А.П., Вулф Р.Р., Типтон К.Д. Прием молока стимулирует синтез чистого мышечного протеина после упражнений с отягощениями. Медико-спортивные упражнения. (2006) 38: 667–74. DOI: 10.1249 / 01.mss.0000210190.64458.25

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

121. Катсанос К.С., Чинкс Д.Л., Паддон-Джонс Д., Чжан Икс-джей, Аарсланд А., Вулф Р.Р. Прием сывороточного протеина пожилыми людьми приводит к большему накоплению мышечного протеина, чем прием составляющих его незаменимых аминокислот. Nutr Res. (2008) 28: 651–8. DOI: 10.1016 / j.nutres.2008.06.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

122.ван Влит С., Шай Эл, Абу Саван С., Билс Дж. У., Вест Д. В., Скиннер С. К. и др. Употребление цельных яиц способствует большей стимуляции синтеза мышечного белка после тренировки, чем потребление изонитрогенного количества яичного белка у молодых мужчин. Am J Clin Nutr. (2017) 106: 1401–12. DOI: 10.3945 / ajcn.117.159855

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

123. Абу Саван С., ван Влит С., Вест DWD, Билс Дж. У., Палуска С. А., Бурд Н. А. и др. Прием целого яйца, но не яичного белка, вызывает колокализацию mTOR с лизосомами после упражнений с отягощениями. Am J Physiol Cell Physiol. (2018) 315: C537–43. DOI: 10.1152 / ajpcell.00225.2018

CrossRef Полный текст | Google Scholar

.

No related posts.