Запасные вещества грибов — Справочник химика 21
Запасные вещества грибов [c.29]Как только споры начнут прорастать, конидиальная стадия переходит в вегетативную, в которой плесневые грибы менее устойчивы к действию фунгистатических веществ. В вегетативной стадии происходят жизненные процессы, требующие значительной энергии. Эта энергия расходуется на образование энзимов н построение мицелия запасные вещества постепенно исчерпываются, а новые не образуются. Под действием фунгицидных и фунгистатических веществ развитие можно затормозить. Плесень отмирает, так как в этой стадии она не может противостоять неблагоприятным условиям. [c.201]
Жиры и масла, являясь основным запасным веществом в растениях и у животных, широко распространены в природе. Бактерии, грибы, водоросли, высшие растения содержат жир. В высших растениях жир накапливается обычно в семенах, где иногда (в масличных семенах) достигает 50—60% (миндаль). У животных он накапливается в жировой ткани внутренних органов, в брыжейке, в костном мозгу, в межмышечной ткани, в подкожной клетчатке, но может содержаться и в клетках отдельных органов, например печени, а также в молоке.
Жиры, являясь основным запасным веществом в растениях и у животных, широко распространены в природе. Бактерии, грибы, водоросли, высшие растения содержат жир. В высших растениях жир накапливается обычно [c.392]
В противоположность всем другим группам организмов у грибов может накапливаться в качестве запасного вещества мочевина до 12—15% (Иванов, 1928, 1936). [c.30]
Базисные ткани относятся к разряду мало специализированных, возникающих у растений из клеток апикальных меристем, у грибов имеются немногие соответствующие органоиды (не ткани), которые функционально сходны с базисными тканями — это преимущественно вакуоли с запасными питательными веществами
Соединения, содержащие углерод, играют важнейшую роль в питании грибов, так как они входят в состав их оболочки, протоплазмы и запасных питательных веществ, а также служат источниками энергии для грибов. Грибы могут усваивать разнообразные органические вещества, но наиболее важные и легко усвояемые источники углерода — это углеводы. Большинство [c.138]
Клетки многих грибов содержат различные включения. Основным запасным веществом является гликоген, который обычно в виде мелких гранул равномерно распределяется в цитоплазме грибной клетки. В вакуолях накапливаются полифосфаты (метахроматин, волютин). В клетках грибов можно обнаружить липиды в виде капелек, которые называют липосомами (микросомами, сферосомами).
Другие глюканы. Бактерии и грибы содержат большое число глюканов, из которых одни выполняют опорную функцию, другие же представляют собой запасные вещества. К глюканам следует отнести также многие из слизей, выделяемых микроорганизмами. Наиболее известен среди глюканов декстран, образуемый, например, в большом количе- [c.411]
Большое значение имеют процессы гниения древесины, которые происходят под влиянием последовательно сменяющейся микрофлоры. Запасные вещества (сахара, крахмал и др.) разрушаются и используются аксомицетами, несовершенными грибами и некоторыми группами бактерий, которые не могут расщеплять лигноцеллюлозные комплексы. Поэтому они погибают после использования всех этих легко разлагающихся соединений. [c.380]
Когда в спиленном дереве присутствуют значительные количества крах- мала, древесина становится подверженной поражению грибами и насекомыми. Например, для личинки Lystus brunneus (жука, превращающего древесину в порошок) крахмал является важным источником питания. Если в заболони австралийских твердых пород находились только очень небольшие количества крахмала, лесоматериал не подвергался никакому разрушению, в то время как в присутствии значительных количеств крахмала происходило нападение насекомых [28]. Вильсон при описании дальнейших превращений запасных веществ, подобных крахмалу, в срубленном дереве подчеркивает важность обработки лесо атериала после его валки [29].
Крахмал, глюканы (гликоген, декстран) — запасные вещества растений выполняют опорную функцию или являются основой слизей и капсул, образуемых рядом микроорганизмов. Они представляют собой нера ветв-ленные цепи остатков О-глюкозы, соединенных а-гликозидными связями между углеродными атомами в положениях 1 и 4 (амилоза), либо разветвленные молекулы поли-а-1,4-В-глюкозы (амилопектин, гликоген, декстран). Гидролиз крахмала осуществляется микроорганизмами (грибами, бактериями) под действием ферментов амилаз (а-амилаза, р-амилаза, глюкоамилаза и др.).
Из других, помимо упомянутых липидов, запасных веществ, используемых в энергетическом обмене, в цитоплазме клеток грибов часто встречается гликоген, в а-форме в виде звездчатых образований или в разветвленной р-форме (Камалетдинова, Васильев, [c.207]
Грибы — обособленная группа гетеротрофных орга-Hii3iM0B, совмещающих признаки растений и животных. С растениями их сближает наличие хорошо выраженной клеточной стенки (оболочки), неподвижность в вегетативном состоянии, размножение спорами, неограниченный рост, поглощение пищи путем осмоса. С животными их сближает гетеротрофность, наличие в клеточной стенке хитина и отсутствие в ней пластид и фотосинтезирующих пигментов, накапливание гликогена как запасного вещества, образование и выделение продукта жизнедеятельности — мочеви[1Ы. Эти анатомо-морфоло-гические и физиолого-биохимические особенности грибов позволяют считать их древней группой, образовавшейся до разделения единого ствола жизни на два — растейия и животные — путем дивергенции организмов по способу питания и типу обмена веществ.
В цитоплазме клеток грибов есть эндоплазматический ретикулум, рибосомы, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, вакуоли. В отличие от высших растений у них нет хлоропластов. В качестве запасных веществ выявляются гликоген в виде гранул, волютин, липиды, иногда кристаллы солей кальция. [c.133]
Рост гифы гриба останавливается в результате взаимодействия лектина растения-хозяина с М-ацетилглюкозамином хитина растущего кончика гифы. Такую функцию выполняет, например, лектин прорастающих семян пшеницы. Высокая концентрация лектинов в семенах, несомненно, связана с функцией защиты богатых запасными веществами семян и зародыша от гибели.
Семена орхидных ие содержат никаких запасных веществ, и для прорастания в почве им необходим симбиоз с мицелием гриба. Там, где нет грибов или их мало, орхидные исчезают. А наличие грибов зависит в свою очередь от способов и характера использования почвы. Интенсивное промышленное строительство, мелиорация, внесение в почву искусственных удобрений, неочищенные сточные воды — вот основные косвенные факторы, обусловливающие прогрессирующее выпадение из растительного покрова представителей орхидиых- [c.181]
Гликоген, называемый также животным крахмалом и содержащейся в печени, мускульной ткани и в особенно больших количествах в моллюсках, является двойником крахмала в животном Ш1ре и играет роль депо питательных веществ и запасного углевода животных тканей. В незначительных количествах гликоген содержится также в грибах и дрожжах. Гликогеноподобные полисахариды встречаются также в зёрнах злаков и в бактериях. Молекулярная масса гликогена составляет от 400 тыс. до 4 млн (по другим источникам от 270 тыс. до 100 млн) даже в одном препарате гликогена наблюдается широкий разброс по размерам молекул. Так, гликоген растворяется в горячей воде, образуя коллоидный раствор, дающий с иодом жёлто-красную окраску однако гликоген, извлекаемый из животных клеток, имеет частицы гораздо меньшего размера, а его легко образующаяся дисперсия в воде окрашивается иодом в красно-фиолетовый цвет (подобно амилопектину). При кислотном гидролизе гликоген превращается в В-глюкозу, так как является полисахаридом, образованным за счёт а-(1,3)-, а-(1,4)- и а-(1,6)-глюкозидных связей, причем 1,6-связи возникают и в ветвях гликогена. Из-за большей степени разветвлён-НОСТИ молекулы гликогена имеют более плотную, более компактную форму, чем молекулы амилопектина. Как и а шло-пектин, гликоген гидролизуется а-амилазами до мальтозы и изомальтозы 1,6-связи гликогена расщепляются бактериальным ферментом пуллуланазой.
Соединение или технический продукт должен действовать фунгицидно (а не только фунгистатично) уже в малых концентрациях. При фунгицидном действии — имеется в виду отмирание пли подавление жизнеспособности плесневых грибов, а при фунги-статическом — только немедленная приостановка их роста в присутствии фунгицидных веществ, причем после удаления их происходит прорастание конидий. Зародышевые клетки обладают способностью приспосабливаться к неблагоприятным условиям. Они обладают толстой клеточной оболочкой, содержащей запасные питательные вещества, расходуемые медленно, и дыхание у них весьма ограничено. Эти слабые проявления жизни достаточны, чтобы конидия сохраняла жизнь очень долго (несколько месяцев).
Ксилан относится к углеводам, называемым также гемицеллюлозами. Они не родственны целлюлозе ни по своему строению, ни по природе структурных компонентов и растворимы (по крайней мере частично) воде и щелочах. Геми-целлюлозы состоят из пентоз (ксилозы, арабинозы) или гексоз (глюкозы, ман-нозы, галактозы), а также уроновых кислот, В растениях они играют роль запасных или опорных веществ. Название гемицеллюлозы предпочитают теперь не употреблять, так как много аналогичных полисахаридов было найдено у грибов и бактерий.
Хлеб пекут из муки, которую получают из перемолотых семян хлебных злаков, чаще всего из пщеницы. Мука — это главным образом крахмал (белая часть семени), который является запасным питательным веществом и в норме расходуется при прорастании семени. Присутствующие в семени ферменты частично расщепляют крахмал до сахаров, таких как мальтоза и глюкоза. Чтобы повысить содержание сахара, можно добавить амилазу из грибов, которая расщепляет крахмал. Дрожжи используют сахара в качестве источника энергии в процессе дыхания. В результате как аэробного, так и анаэробного дыхания образуется углекислый газ. Пузырьки газа задерживаются в теплом тесте, заставляя его подниматься. Этот этап называется заквашиванием теста. Выделены щтаммы дрожжей Sa haromy es erevisiae, которые образуют очень много углекислого газа. В процессе анаэробного брожения образуется также спирт, который испаряется в процессе выпечки, следующей за за-кващиванием. [c.74]
Склероции — плотные переплетения гиф мицелия — служат для перенесения неблагоприятных условий зимой, во время засухи и т. д. Они имеют различные формы (шаровидную, овальную, в виде рожков и др.), размеры (от 1 мм до 20—30 см в диаметре) и массу (до 20 кг). Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами — гликогеном, жирами. В склероциях спорыньи, например, содержится до 30% жира. Склероции образуют многие сумчатые, базидиальные и несовершенные грибы. Формируются они либо свободно на поверхности мицелия, либо внутри пораженного органа. Из склероциев развиваются мицелий или органы спороношения. [c.136]
Метаболизм и транспорт. ГА и ГА-подобные вещества обнаружены у грибов, водорослей и высших растений. Наибольшее количество гиббереллинов у высших растений содержится в незрелых семенах. Гиббереллины синтезируются главным образом в листьях, а также в корнях. Свет стимулирует образование ГА. Транспорт ГА происходит пассивно с ксилем-ным и флоэмным током. Как и все полиизопреновые соединения, ГА синтезируются из ацетил-СоА через мевалоновую кислоту и геранилгераниол ближайший предшественник ГА — каурен. Связанные в виде гликозидов ГА являются запасной и транспортной формами. [c.44]
Page not found — Броздецкий В.С. Рабочие матeриалы.
Unfortunately the page you’re looking doesn’t exist (anymore) or there was an error in the link you followed or typed. This way to the home page.
- Arduino
- 3D
- Начальные навыки
- интересное
- Танки
- Архив работ
- Из опыта
- Технологии в обучении
- AverMedia
- AverMedia2
- ФГОС
- «Сингапурская методика»
- Интеллект-карта
- Возрастные особенности
- УУД?
- УУД в основной школе
- УУД информатика и ИКТ
- УУД биология 5-6 класс
- Система оценивания
- Уровни усвоения материала
- Файлы
- Лекции Педсовета
- Ссылки
- Людмила Ясюкова
- LearningApps
- Человек
- Обмен веществ
- Зоология
- Членистоногие
- Хордовые
- Ботаника
- Цветок
- Многообразие растений
- Информатика и ИКТ
- Количество информации
- Логика
- Паскаль
- БД и СУБД
- Занимательные задачи
- Устройство
- Игры
- Общая биология
- Биология
- Cсылки по биологии
- Интересно
- Документы ООН
- Планирование
- ФГОС и биология
- Для учителя
- Система оценивания
- К уроку
- Входной контроль
- Библиотечка
- ЕГЭ и ГИА литература
- Видео к уроку
- Анатомия, физиология
- Растения и животные
- Общая биология
- 5 классы
- Контроль
- Ботаника
- Справочные материалы
- Контроль
- Итоговый контроль
- Тесты
- Зоология
- Справочные материалы
- Итоговый контроль
- Test
- Биология человека
- Контроль
- Test
- Общая биология(темы к ЕГЭ)
- Схемы к уроку
- Фото
- Словарик
- Общая биология
- Поурочное планирование
- ЕГЭ — 2012
- ЕГЭ — 2013
- Спецификация 2013
- ЕГЭ. Диагностика и тренировки
- Часть В
- ГИА. Тренировки и диагностика
- Введение в биологию
- Химия клетки
- Цитология
- ________Ответы
- Онтогенез
- Генетика
- ________ Ответы
- Экология
- Эволюция
- Анатомия
- _______ Ответы
- Зоология
- _______Ответы
- Ботаника
- _______Ответы
- Оформление задач
- Пример решения
- Информатика и ИКТ
- 11 классы
- Модели и моделирование
- 10 класс
- 9 класс
- Работа в электронных таблицах
- 8 класс
- Работа в электронных таблицах
- Технология
- 7 класс
- Работа в электронных таблицах
- Проектная деятельность
- 6 класс
- 5 класс
- Надомное обучение
- Stereo
- Файлы
- Ссылки по Информатике
- К уроку
- Правила
- Планирование
- Система оценивания
- Библиотечка
- Задачи
- Задачи на ввод-вывод
- Задачи «на ветвление»
- Задачи «на циклы»
- Задачи «Массивы одномерные»
- Задачи «Массивы двумерные»
- Задачи на подпрограммы
- Задачи на символьные переменные
- Сортировка
- Циклы
- Интересные программы
- Процедуры и функции
- Рекурсии
- Имитация работы цикла
- Записи
- Информация
- Системы счисления
- Логика
- Методика
- СПО в российских школах
- Фотоархив
- Олимпиада (Ярославль)
- Подготовка к экзаменам
- Задачи
- Задания ЕГЭ
- ЕГЭ_2015
- Новая страница
- Особенности ЕГЭ 2013
- Презентации
- Задачи В5
- Практика
- Практика
- Практика
- Практика
- Практика
- Практика
- Архив
- Библиотечка
- 2012
- z2_2016
- НОУ
- Проекты
- Архив хороших проектов
- Учителю
- Портфолио
- Фото и видео
- Видео
- Учебное кино
- Бёрдинг
- Результаты участия
- Робототехника
- Описание
- Часть 2
- Часть 3
- Часть 4
- Часть 5
Грибы
Грибы — это группа эукариотических организмов, для которых характерны гетеротрофный тип питания, неподвижный образ жизни, вегетативное тело их представлено мицелием. Мицелий представляет собой систему преимущественно разветвленных нитей (гифов), состоящие из клеток. Клетки грибов лишены хлоропластов и центриолей, как правило — двухъядерные. В клетках грибов является вакуоли с клеточным соком. Они запасают гликоген. Грибная клетка покрыта хитиновой оболочкой. Размножение грибов происходит половым, бесполым (спорами) и вегетативным (частями мицелия) способами.
Грибы, которые образуют плодовые тела, состоящие из ножки и шапки, называют Шапкова. Они делятся на трубчатые и пластинчатые. В трубчатых нижняя часть шапки состоит из многочисленных трубочек (белый гриб, масленок), а в пластинчатых — из пластинок, расположенных радиально (лисичка, бледная поганка). Размножаются вегетативным способом и спорами. Вследствие полового процесса на нижней стороне шапки на поверхности пластинок или внутри трубочек образуются споры, которые разносятся ветром и, если попадают в благоприятные условия, прорастают в новый мицелий. Со временем такой мицелий образует новые плодовые тела. Некоторые грибы (маслята, подберезовики, лисички, рыжики и др.). Человек употребляет в пищу. Другие (бледная поганка, мухоморы, желчный гриб) содержат токсичные вещества и могут привести к острому отравлению (пеници, аспергил). Иногда шапочные грибы образуют микоризу — взаимовыгодное сосуществование гриба с корнем высшего растения. Гриб получает от растения органические вещества, поставляя ей некоторые неорганические соединения и вещества, ускоряющие рост.
Плесневые грибы (пеници, аспергил) питаются органическими веществами остатков организмов или продуктами их жизнедеятельности. Размножаются с помощью спор, которые образуются на поднятых вверх гифах, расширенных на верхушке. После созревания споры отделяются от гифов и разносятся ветром. К плесневым грибам иногда ошибочно относят мукор, который также образует плесень. Мицелий мукора — это единственная разветвленная многоядерная клетка. Мукор образует белесоватые или серые пленки на пищевых продуктах, поверхности грунта. Пушистый налет со временем чернеет, потому что на мицелии появляются шаровидные спорангии, в которых образуется большое количество спор черного цвета. Мицелий пеници является многоклеточным. Пеници грибы в виде голубых или зеленых пленок возникают на пищевых продуктах. Споры содержатся на верхушке особых образований, возвышающихся над субстратом и имеют вид кисточек.
Дрожжи — это одноклеточные микроскопические грибы. Они не образуют настоящего мицелия, обитающих на поверхности растений и животных в различных жидкостях, где есть сахара. Размножаясь почкованием, дрожжи образуют колонии в виде разветвленных или неразветвленных цепочек клеток.
Грибы — паразиты существуют за счет живых организмов: растений, животных, человека, водорослей, грибов. Заражение грибом — трутовиком происходит из-за попадания спор грибов в раны на коре. Мицелий разрастается в теле растения, высасывая из нее питательные вещества. Лишь впоследствии на поверхности пораженного ствола появляются плодовые тела. Разрушая ткани дерева, трутовые грибы вызывают его преждевременную гибель.
Споры головни вместе с зерном попадают в землю и прорастают. Мицелий проникает в проростки и развивается внутри стебля. Во время цветения злаков грибница достигает колоса и, разрушая зерновки, образует много спор. Фитофтора паразитирует на клубнях картофеля, на плодах помидоров. Борошнисторосяних грибы вызывают заболевания винограда, огурцов, злаковых культур и т.п..
Грибы играют исключительную роль в процессах почвообразования. Многие виды грибов способствуют росту растений благодаря образованию микоризы. съедобные грибы издавна входят в рацион человека. В пищевой промышленности применяют дрожжи. Дрожжи используются в хлебопечении, при изготовлении алкогольных напитков, для получения некоторых витаминов и биологически активных соединений. С плесневых грибов (пеницилла и др.). Добывают антибиотики.
ЭТО ИНТЕРЕСНО
В 1929 году шотландский ученый Флеминг исследовал культуры вредных бактерий, которые разводил на питательной среде — агаре. Он заметил, что в некоторых местах на поверхность агара попали споры пеницилла и образовалась грибница. Одновременно бактерии вокруг мицелия гриба погибли. В результате этих исследований в 1940 году был выделен первый антибиотик пенициллин.
Трюфели — очень вкусные грибы, плодовые тела имеют вид картофелины и растут под землей. В Западной Европе для поиска трюфелей издавна используют дрессированных собак (спаниелей и пуделей) или обычных домашних свиней. Животные находят грибы по запаху.
На березах паразитирует трутовик, что народное название чага. Его плодовое тело напоминает черный перепечений хлеб. Сушеную чагу заваривают и пьют как чай. По некоторым данным, этот напиток является профилактическим средством против раковых заболеваний.
Презентация «Царство Грибы»
Материал опубликовалЛебедев Сергей Николаевич6904 Работаю в ГКОУ Школа-интернат Костромской области для детей с ТНР и детей с нарушениями ОДА Россия, Костромская обл., Кострома |
Биология 7 класс Тесты К учебнику В.Б. Захарова, Н.И. Сонина «Биология. Многообразие живых организмов. 7 класс» Тесты дедушки ГуРу
Царство Грибы 03
Биологи объединяют все грибы в систематическую группу Род Отдел Царство Семейство 1
По типу питания грибы являются организмами Гетеротрофными Автотрофными Фотосинтезирующими Хемосинтезирующими 2
Вегетативное тело грибов образовано Корнями Побегом Мицелием Системой органов 3
Грибы размножаются бесполым способом с помощью Гамет Семян Спор Спермиев 4
Взаимовыгодные отношения между растением и грибом – это пример Симбиоза Паразитизма Конкуренции Хищничества 5
Что происходит в изображенной части шляпочного гриба? Созревают споры Сливаются гаметы Созревают семена Закладываются почки 6
Верны ли следующие утверждения? Верно только А Верно только В Верны оба суждения Неверны оба суждения В клетках грибов запасается питательное вещество гликоген. Грибница шляпочных грибов имеет клеточное строение. 7
Верны ли следующие утверждения? Верно только А Верно только В Верны оба суждения Неверны оба суждения Среди представителей царства грибов отсутствуют паразитические организмы. Плодовое тело шляпочного гриба образовано гифами. 8
Выберите три верных утверждения 9 В состав клетки грибов входит Наружная мембрана Хлоропласт Неоформленное ядро Цитоплазма Клеточная стенка Жгутик
Установите соответствие между особенностью жизнедеятельности организмов и их принадлежностью к царству живой природы. 10 Особенность Царство А Образуют органические вещества на свету 1 Грибы Б Запасают питательное вещество — гликоген 2 Растения В Запасают вещество — крахмал Г Питаются, поглощая готовые питательные вещества
Правильные ответы Тест Царство Грибы 1 2 3 4 5 6 7 8 3 1 3 3 1 1 3 2 9 10 1 4 5 2 1 2 1 03
Дидактический материал по биологии » Царство Грибы» 5 класс
Царство Грибы
Грибы — царство одноклеточных и многоклеточных организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.
Известно более 100 тыс. видов грибов
Строение клетки
Основное сходство заключается в том, что строение грибной клетки предусматривает наличие клеточной стенки поверх плазматической мембраны. Такое образование не характерно для клеток животных, а вот у растений она также присутствует. Однако у представителей флоры клеточная стенка построена из целлюлозы, а у грибов она состоит из хитина.
Основная черта, которая делает строение грибной клетки похожим на животную, это наличие включений из гликогена. В отличие от растений, которые запасают крахмал, грибы, как и животные, запасают гликоген. Еще одна сходная черта — способ питания клетки. Грибы являются гетеротрофами, то есть получают готовые органические вещества извне. Растения же являются автотрофами. Они фотосинтезируют, получая питательные вещества самостоятельно.
В отличие от растений, клетки грибов не содержат пластид. У растений эти органоиды отвечают за фотосинтез (хлоропласты) и окраску лепестков (хромопласты). Также грибы отличаются от растений тем, что в их случае только старая клетка имеет вакуоль. Растительные же клетки обладают этим органоидом на протяжении всего жизненного цикла.
Классификация грибов
Питание. По способу питания различают две основные группы грибов: сапротрофы и симбионты. Для последних характерны паразитизм К сапротрофам относится большинство шляпочных и плесневых грибов, а также дрожжи.
Размножение.
Грибы размножаются бесполым и половым способами.
Бесполое размножение происходит частями мицелия или отдельными клетками, которые дают начало новому мицелию.
Дрожжевые грибы размножаются почкованием.
Бесполое размножение может осуществляться также посредством спор. Споры образуются внутри специализированных клеток — в спорангиях. Споры возникают открыто на концах особых специализированных выростов мицелия.. Попав в благоприятные условия, спора прорастает, и из нее формируется новый мицелий.
Половое размножение у грибов особенно многообразно. У некоторых групп грибов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух клеток на концах гиф.
Роль грибов в природе и жизни человека.
1.Участвует в круговороте веществ в природе.
2. Образование плодородного слоя , в результате разрушения останков растений и животных.
3. Получение лекарства.
4. Употребление в пищу.
5. Вызывают болезни у растений, животных и человека.
6. Порча продуктов питания, разрушение построек.
7. Являются звеном в цепи питания.
8. Использование человеком для получения продуктов питания
9. Участвуют в симбиозе.
Нити грибницы плотно оплетают корень дерева, образуя грибокорень или микоризу.
Шляпочные грибы
Строение плодового тела
Низшие грибы наиболее примитивны (просто устроены): одни представляют собой только комочек протоплазмы, другие — одноядерную клетку с выростами (ризомицелием), в которых нет ядер, или клетку без ризомицеллия Более совершенные низшие грибы состоят из мицелия (грибницы) в виде топких ветвящихся нитей (гиф), не разделенных поперечными перегородками па клетки, и содержат много ядер.
Высшие грибы состоят из мицелия, в котором нитевидные гифы разделены поперечными перегородками па клетки с ядрами. Толщина гиф от 1 до 10, реже до 20 мкм (тысячная доля миллиметра), и рассмотреть их можно только под микроскопом. Скопление гиф хорошо видно как паутинистая масса.
На мицелии образуются плодовые тела (т. е. органы спороношенин), возвышающиеся над субстратом Особенности строения плодовых тел имеют большое значение и систематике грибов, и по их внешним признакам можно определять почти все виды съедобных и ядовитых грибов.
Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов — это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных) нитей, или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением.
Плесневые грибы.
Плесневые грибы образуют характерные налеты, или плесень на поверхности почвы, навоза, растительных остатков, различных продуктов питания — хлеба, вареных овощей, фруктов. К плесневым грибам относятся белая плесень мукор (около 60 видов) и сизые плесени (250 видов).
Белая плесень мукор почти всегда появляется в виде пушистого налета на влажном хлебе, несколько суток пролежавшем в тепле. Его грибница — одна разросшаяся и разветвленная клетка со множеством ядер. Она пронизывает хлеб и высасывает из него питательные вещества. На концах нитей грибницы, выходящих на поверхность хлеба, развиваются круглые головки со спорами. Созревшие спорангии, лопаясь, разбрасывают огромное количество черных спор. Попав в благоприятные условия споры прорастают и образуют новые грибницы мукора.
Мукор
Сизую плесень пеницилл — почти всегда можно обнаружить на долго хранившихся варенье, хлебе, фруктах. Споры у пеницилла развиваются на выходящих на поверхность концах разветвленных гифов. Концевые ниточки, состоящие из шаровидных спор, похожи на кисти. Поэтому и гриб по русски назван кистевиком (пенициллом). Грибница, развивающаяся из спор пеницилла, в отличие от мукора многоклеточная.
В клетках пеницилла образуется вещество, убивающее многих бактерий. Оно защищает эту плесень от заболеваний. Это вещество — всем известный пенициллин, помогающий людям в лечении воспалений. В 1871 – 1872 годах В. А. Макасееин, А. Г. Полотебнов открыли в клетках пеницилла, вырабатываемое вещество убивающее болезнетворные бактерии. В 1929 г А. Флеминг открыл вещество, которое назвал пенициллин. ( 1 г. пенициллина убивает 1 млрд. бактерий) Некоторые виды пеницилла используют в сыроварении.
Дрожжевые грибы встречаются в природе на поверхности растений, в нектаре цветков, на плодах, в сокоистечениях деревьев, в почве. Эти грибы существуют в виде одиночных одноядерных овальных клеток. Размножаются они почкованием : на теле гриба образуется выпячивание (как почка), которое увеличивается, отделяется от материнского организма (почкуется) и ведет самостоятельный образ жизни. Иногда, при быстром размножении, грибы не успевают отделяться друг от друга и образуют цепочки выпячиваний.
Дрожжи (почкование)
Дрожжевых грибов известно около 500 видов. Они питаются сахаром, превращая его в спирт. При этом выделяется углекислый газ, который способствует подниманию теста, что находит применение в хлебопечении. Некоторые дрожжевые грибы люди используют в пивоварении, виноделии и как белковый корм в животноводстве.
Грибы – паразиты
Среди грибов немало паразитов. Они вызывают различные болезни растений, животных и человека. Особенно большой вред грибы-паразиты наносят сельскому и лесному хозяйству.
Головня
Разные виды этого гриба могут поражать хлебные злаки: пшеницу, овёс, ячмень, просо, кукурузу.
Споры головни созревают почти одновременно с зерновками злаков. Они прилипают к зерновкам, попадают на почву и растительные остатки, где и зимуют. Весной споры головни прорастают в нити грибницы. Грибница проникает в проростки злаков, растут внутри их стеблей, питаясь соками этих растений. Ко времени цветения злаков грибница головни достигает колоса. Здесь она сильно разрастается, образует массу спор, разрушает зерновки и превращает их в чёрную пыль. Колоски становятся похожи на обуглившиеся головешки (отсюда и название этих грибов). Вместо одной зерновки пшеницы образуется от 8 до 20 млн спор.
Чтобы уничтожить споры головни, зерно перед посевом необходимо обрабатывать специальными препаратами. Головня может поражать не только злаки, но и другие растения.
Спорынья
На некоторых зерновых культурах поселяется гриб спорынья. У поражённых растений здоровые зерновки превращаются в ядовитые чёрно-фиолетовые рожки, плотные сплетения нитей грибницы спорыньи. Рожки опадают или сохраняются вместе с собранным зерном. Находясь в почве, рожки весной развиваются, на них образуются споры. Во время цветения злаков споры попадают на рыльца их цветков и там прорастают. Затем мицелий спорыньи проникает в завязи, где вместо зерновок образуются рожки этого гриба паразита.
Попав с мукой в пищу, они могут вызвать тяжелое отравление, у человека появляются судороги и головные боли. При сильном отравлении на ногах происходит омертвение пальцев.
Грибы трутовики
Эти грибы разрушают древесину деревьев, нанося большой вред лесному хозяйству, садам и паркам. Их споры проникают в дерево через раны, появляющиеся в коре при поломке ветвей, морозобоинах, солнечных ожогах и других повреждениях.
Споры прорастают в грибницу, которая распространяется по древесине, разрушает её, делает трухлявой.
Плодовые тела гриба трутовика имеют форму копыта. Обычно они появляются на коре дерева через несколько лет после заражения, располагаясь на стволах друг над другом в виде полочек. На нижней стороне плодового тела в мелких трубочках созревают споры. У большинства трутовиков плодовые тела многолетние.
В стволах поражённых трутовиками деревьев появляются дупла, они становятся хрупкими и легко ломаются. Срок жизни дерева сильно сокращается.
Прочие грибы-паразиты
Фитофтора вызывает заболевания ботвы и гниль клубней картофеля.
Другие грибы поражают листья, молодые побеги и плоды крыжовника, образуя белый мучнистый налёт, так называемую мучнистую росу.
Если грибы (парша) поселяются на яблоках, они покрываются шелушащимися пятнами, а затем растрескиваются.
Большой урон зерновым растениям наносят ржавчинные грибы, или ржавчина. Они поражают листья и стебли злаков. Споры ржавчинных грибов имеют ржаво-красный цвет (отсюда их название). За лето образуется несколько их поколений.
Грибы-паразиты снижают урожай сельскохозяйственных растений, делают продукты из них непригодными в пищу.
Все грибные заболевания распространяются очень быстро, потому что ветер, осадки и насекомые легко переносят мельчайшие споры с больных растений на здоровые.
Заражение растений грибами-паразитами наносит большой ущерб сельскому хозяйству. Поэтому очень важно принимать профилактические меры, а в случае появления заболеваний как можно быстрее начинать борьбу с ними. Обработка сельскохозяйственные растения специальными препаратами.
Отдел настоящие грибы делится на шесть классов.
К низшим грибам относят:
Класс Хитридиомицеты
Класс Оомицеты
Класс Зигомицеты.
К высшим грибам:
Класс Сумчатые (аскомицеты)
Класс Базидиомицеты
Класс Несовершенные грибы.
Низшие грибы имеют неклеточное строение (несептированный мицелий), т.к. его гифы не разделены на перегородки. Их тело представлено одной гигантской разветвленной многоядерной клеткой. Например, представители плесневых грибов, относящихся к зигомицетам. Высшие грибы имеют членистое (септированное тело), многоклеточное с одним или двумя ядрами. Например, аскомицеты, и шляпочные грибы, относящиеся к базидиомицетам.
Класс зигомицеты. Плесневые грибы.
Включает мукóровые грибы, а также грибы, паразитирующие на насекомых. Мукóр широко распространен в природе под названием белой плесени. Сапрофит по способу питания, развивается на почве, на пищевых продуктах. Гифы мицелия представляют собой вытянутую разросшуюся гигантскую клетку с множеством гаплоидных ядер (неклеточное строение). На мицелии развиваются многочисленные вертикальные спорангиеносцы со спорангиями. В результате митоза содержимое спорангия распадается на множество спор бесполого размножения. После их созревания оболочка спорангия лопается и споры рассеиваются, прорастая в новые особи.
Размножение может быть бесполым (спорами), вегетативным (частями мицелия), редко половым (зигогамия).
Класс сумчатые (аскомицеты)
Аскомицеты – класс высших грибов с многоклеточным мицелием и органами спороношения – сумками (асками).
Представитель – спорынья – паразит злаков. Осенью на злаковых растениях образуются склероции – темно-фиолетовые рожки, представляющие собой мицелий гриба в стадии покоя. На зиму склероции выпадают из злаков в почву. Весной на почве склероции прорастают, образуя нитевидные выросты, увенчанные головками – стромами.
. Созревание спор идет во время цветения злаков, в результате мейоза – это споры полового размножения.
Эти споры активно выбрасываются с помощью ветра, попадают на рыльца злаков, где и прорастают. Образующийся мицелий проникает в завязь пестика злака и разрушает ее. На наружных концах гиф мицелия в результате митоза отшнуровываются конидии – споры бесполого размножения, т.е. наступает конидиальное спороношение.
При этом гифы гриба выделяют капельки сладкой жидкости – медвяную росу. Насекомые переносят конидии на цветки соседних растений и заражают их. Склероции содержат алкалоиды, вызывающие отравления.
Пеницилл– гриб сапрофит. Имеет членистый мицелий. Вверх отходят гифы — конидиеносцы, ветвящиеся на верхнем конце, которые называются – стеригмы. Каждый членик одноядерный. Стеригмы заканчиваются цепочкой наружных спор – конидий. В результате полового процесса образуются сумки с восемью аскоспорами, которые помещены внутри закрытого плодового тела – клейстотеции. Из мицелия пенициллиума Флемингом впервые был выведен антибиотик пенициллин. Применяется также в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра.
Дрожжи– одноклеточные грибы из класса аскомицеты. Их вегетативное овальное тело одноклеточное и одноядерное. В природе существует большое число видов. Из – за способности сбраживать углеводы, расщепляя глюкозу с образованием этанола и углекислого газа, в культуру человеком введены пивные, винные, хлебопекарные и другие виды дрожжей.
Характеризуются сильно выраженным аэробным обменом веществ. Источником углерода являются разнообразные органические вещества: сахара, спирты, органические кислоты и другие.
Размножение – вегетативное (почкованием). При недостатке питания и избытке кислорода происходит половой процесс по типу хологамии. Зигота превращается в сумку, где мейотически образуются 4 аскоспоры, каждая из которых развивается в дрожжевые клетки.
Класс базидиомицеты
Объединяет почти все группы шляпочных грибов. Вегетативное тело представлено септированным мицелием, состоящим из членистых гиф. Специальных органов полового размножения не образуется. Половое размножение осуществляется следующим образом:
Из прорастающей гаплоидной базидиоспоры развивается первичный несептированный мицелий. Затем этот мицелий превращается в членистый. Каждый членик одноядерный. Затем происходит соматогамия – слияние конечных клеток гиф, имеющих разный половой знак. НО: слияние содержимого (протопласта) члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный дикарионный мицелий.
На дикарионном мицелии образуется плодовое тело, которое состоит из пенька (ножки) и шляпки. Гимениальный слой шляпки (гименофор) может быть пластинчатым или трубчатым. В гимениальном слое на концах дикарионных гиф из двух ядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой процесс, т.е. сливаются ядра дикариона, и образуется диплоидное ядро. Это ядро делится мейозом с образованием четырех базидиоспор.
У высших грибов в цикле развития чередуются три фазы: гаплоидная, дикарионная (длится основную часть жизни) и диплоидная (кратковременна).
Эукариоты — Учебник по Биологии. 9 класс. Соболь
Учебник по Биологии. 9 класс. Соболь — Новая программа
Природа — единственная книга, каждая страница которой полна глубокого содержания.
И. В. Гете
Основные понятия и ключевые термины: ЭУКАРИОТЫ. РАСТЕНИЯ. ГРИБЫ. ЖИВОТНЫЕ.
Вспомните! Что такое ядро?
Новости науки
Перед вами на иллюстрациях животное, гриб и растение: псатирелла водяная, губка-лира, стапелия жёлто-пурпурная. По каким признакам можно определить их принадлежность к трём основным группам эукариотов?
СОДЕРЖАНИЕ
Каковы особенности строения, жизнедеятельности и эволюции растений?
ЭУКАРИОТЫ (Eukaryota) — одно- и многоклеточные организмы, имеющие в своих клетках ядро и мембранные органеллы. К одноклеточным эукариотам относятся одноклеточные животнообразные, одноклеточные водоросли, одноклеточные грибовидные организмы, которых можно объединить в группу Протисты (от греч. протистос — самый первый). Многоклеточными эукариотами являются растения, грибы и животные. В процессе эволюции предки эукариотов возникли благодаря симбиогенезу бактериальных клеток и формированию двумембранных органелл. Поэтому геном эукариотических клеток может быть ядерным, пластидным и митохондриальным.
РАСТЕНИЯ (Plantae) — многоклеточные эукариотические организмы, общими особенностями которых являются пластиды, фотоавтотрофное питание и прикреплённый образ жизни. Почти во всех растениях клетки тригеномны — с ядерным, митохондриальным и пластидным геномами. Кроме того, у растительных клеток есть клеточная стенка из целлюлозы и запасающие включения в виде крахмальных зёрен. Высшие растения имеют образовательные, проводящие, механические, основные и покровные ткани, образующие вегетативные и генеративные органы. Реагируют растительные организмы на воздействия среды с помощью тропизмов и настий, а регуляция процессов жизнедеятельности происходит с участием фитогормонов.
Ил. 145. Глаукофитовая водоросль Цианофора (Cyanophora paradoxa) — модельный организм в генетике
Предками растений были жгутиковые прокариоты, которые вступили в симбиоз с цианобактериями. От них около 1,5 млрд лет назад образовались одноклеточные глаукофитовые водоросли (ил. 145). Учёные считают, что глаукофиты (от греч. глаукос — сине-зелёный и фитос — растение) являются подтверждением происхождения растений от бактерий. Эти водоросли обладают уникальными хлоропластами (цианеллами) с простыми признаками: слой муреин между мембранами, яркая сине-зелёная окраска, способность к азотофиксации и др. От глаукофитовых водорослей образовались одноклеточные зелёные и золотистые водоросли. Они уже имели ядро, пластиды и половое размножение. Впоследствии возникли многоклеточные водоросли, от которых отделились мхи. Первыми наземными растениями считаются риниофиты, которые происходят от зелёных или бурых водорослей. От риниофитов отдельными эволюционными ветвями отошли плауны, хвощи, папоротники и голосеменные. Впоследствии от семенных папоротников образовались голосеменные, от голосеменных эволюционировали покрытосеменные.
Основными направлениями эволюции растений были: многоклеточность, формирование бесполого и полового поколений и образование двух эволюционных направлений развития наземных растений (гаметофитного и спорофитного), оплодотворение без воды, появление семени, формирование цветка, плода и двойного оплодотворения.
По данным 2016 г., на Земле известно 390 900 видов растений, их объединяют в отдельное царство в пределах домена Эукариоты. В царстве Растения для изучения в школе чаще всего выделяют следующие группы: низшие растения (Диатомовые водоросли, Бурые водоросли, Красные водоросли, Зелёные водоросли) и Высшие растения (Мохообразные, Хвощевидные, Плауновидные, Папоротникообразные, Голосеменные, Покрытосеменные). Для классификации растений применяют такие основные систематические категории, как царство, отдел, класс, порядок, семейство, род и вид.
Итак, растения являются древней и разнообразной группой эукариотов.
Каковы особенности эволюции и систематики грибов?
ГРИБЫ (Fungi) — многоклеточные гетеротрофные эукариотические организмы, общими признаками которых являются осмотическое питание и прикреплённый образ жизни. Клетки грибов имеют клеточную стенку из хитина, запасают гликоген. У грибов очень хорошо развито везикулярное транспортирование, что обеспечивает выделение ферментов для внеклеточного расщепления органики. Простые питательные вещества поступают в клетку в процессе осмотического питания без образования пищеварительных вакуолей. У грибов двугеномные клетки, в которых представлены ядерный и митохондриальный геномы, а размеры самого генома значительно меньше, чем у растений и животных.
Ил. 146. Разнообразие грибов: 1 — шляпочный белый гриб; 2 — паразитические рожки ржи; 3 — трутовик серно-жёлтый; 4 — дрожжевые грибы сахаромицеты; 5 — плесневый гриб пеницилл; 6 — лишайник золотянка стенная
Вегетативное тело подавляющего большинства грибов представляет собой систему покрытых клеточными оболочками нитей (гифов), которая называется грибницей (мицелием). Дифференцированные ткани и вегетативные органы чётко не выражены. Органы бесполого размножения грибов называют спорангиями. Они размещены поодиночно или собраны в сложные структуры.
Грибы имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых. Первые достоверные остатки грибов известны со времён девона, но возникли ещё в архейской эре. Грибы делятся на настоящие грибы и грибовидные организмы.
Ныне описано около 70 тыс. видов грибов, однако их ожидаемое многообразие составляет от 300 тыс. до 1,5 млн видов. Основными экологическими группами, имеющими для человека наибольшее значение, являются шляпочные грибы, грибы-паразиты, плесневые грибы, дрожжевые грибы и др. (ил. 146). Лишайникам не придают в системе грибов статуса определённого таксона, поскольку существуют взгляды о независимости происхождения различных групп лишайников. По принятой в Украине системе, настоящие грибы делятся на 10 групп, среди которых выделим отделы Миксомикота, Оомикота, Хитридиомикота, Зигомикота, Аскомикота, Базидиомикота.
Итак, грибы — это древние эукариотические организмы, объединённые в отдельное царство.
Каковы особенности эволюции и основные группы животных?
ЖИВОТНЫЕ (Animalia) — многоклеточные эукариотические организмы, общими чертами которых являются хемогетеротрофное питание и активное движение (локомоция). Для них характерны двогеномные клетки (ядерный и митохондриальный геномы), изменчивая форма тела, ограниченный рост, рефлексы, отсутствие клеточной стенки и наличие гликокаликса, запасание гликогена, наличие двух или трёх зародышевых листков, стадий бластулы и гаструлы в зародышевом развитии.
Считается, что животные произошли от одноклеточных жгутиковых, а их ближайшие известные живые родственники — это воротниковые жгутиконосцы, морфологически подобные хоаноцитам некоторых губок. Молекулярные исследования определили место животных в надгруппе Заднежгутиковые. Это название обозначает расположение жгутика в подвижной клетке, тогда как другие эукариоты в основном имеют передний жгутик.
ЦАРСТВО ЖИВОТНЫХ | |
Первичные многоклеточные | |
Типы | Губки, Пластинчастые |
Настоящие многоклеточные | |
Раздел | Радиально-симметричные, или Кишечнополостные |
Типы | Книдарии, Реброплавы |
Раздел | Двусторонне-симметричные |
Типы | Плоские черви, Круглые черви, Кольчатые черви, Моллюски, Членистоногие, Иглокожие, Хордовые |
Основными направлениями эволюции животных являются появление многоклеточности, различных органов и систем органов, развитие подвижности и систем регуляции. В эволюции животных ароморфозов появлялось гораздо больше, чем у представителей других царств.
Наиболее известные типы животных появляются в кембрийский период, около 542 млн лет назад («кембрийский взрыв»).
Итак, животные являются самой разнообразной и многочисленной группой эукариотов.
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Задание на сопоставление
На конкретных примерах сравните три группы эукариотов.
Сделайте вывод о сходстве и различиях и их причинах.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТЕНИЙ, ЖИВОТНЫХ И ГРИБОВ
Признак | Растения | Животные | Грибы |
Геном | |||
Особенности строения клеток | |||
Ткани и органы | |||
Питание | |||
Активное движение | |||
Основные группы |
Биология + Экология
Ятрышниковые (Орхидные, Орхидеи) — это двудольные растения, для которых характерна мимикрия — свойство имитировать внешний вид организмов или неживых объектов. Какое значение для растений имеет мимикрия цветов? Каково значение орхидей в жизни человека?
ОТНОШЕНИЕ
Биология + Здоровье
Протозойные болезни (от греч. протос — первый и зоон — животное) — заболевания, вызванные одноклеточными животнообразными (амёбиаз, малярия, лямблиоз, токсоплазмоз, лейшманиоз, сонная болезнь). Какие известны средства борьбы с протозойными болезнями?
РЕЗУЛЬТАТ
Оценка | Задания для самоконтроля |
1-6 | 1. Что такое эукариоты? 2. Что такое растения? 3. Что такое грибы? 4. Назовите основные группы грибов. 5. Кто такие животные? 6. Назовите группы животных. |
7-9 | 7. Каковы особенности строения, жизнедеятельности и эволюции растений? 8. Каковы особенности эволюции и систематики грибов? 9. Назовите особенности эволюции и основные группы животных. |
10-12 | 10. Докажите единство органического мира, которое проявляется через его разнообразие. |
Рецепты вегетарианских грибных блюд… Что такое грибыГрибы — форма жизни, совмещающая в себе отдельные признаки растений (способность к неограниченному росту, неспособность к передвижению) и животных (нет фотосинтеза, запасают гликоген, а не крахмал, основа клеточной стенки — хитин, а не целлюлоза, используют в обмене мочевину). Они возникли более миллиарда лет назад. Грибы активно употребляют в вегетарианской пище. Грибы называют «лесным мясом», они питательные (бульон из боровиков превышает по калорийности мясной), полезные и вкусные. Они богаты белками, вот только усваиваются грибные белки всего на 20-40%. Из углеводов в грибах есть:
В грибах много минеральных веществ и витаминов (витамина РР столько же, сколько в говяжьей печени), есть и ферменты (особенно в шампиньонах), которые содействуют усвоению пищи. Грибные кулинарные советы
Все страницы с рецептами приготовления вегетарианских грибовПредлагаем вашему вниманию подборку рецептов вегетарианских грибных блюд. Надеемся все они придутся Вам по вкусу.
| Наиболее читаемое Рекомендуем Десять свежих статей: Для идеальной кухни: |
грибов — концепции биологии
Цели обучения
К концу этого раздела вы сможете:
- Перечень характеристик грибов
- Описание грибковых паразитов и патогенов растений и инфекций у людей
- Опишите важность грибов для окружающей среды
- Обобщить полезную роль грибов в приготовлении продуктов питания и напитков, а также в химической и фармацевтической промышленности
Слово гриб происходит от латинского слова «гриб». Действительно, знакомые грибы — это грибы, но есть и много других типов грибов ([Рис. 1]).Царство грибов включает огромное разнообразие живых организмов, вместе называемых Eumycota, или настоящими грибами. Хотя ученые идентифицировали около 100 000 видов грибов, это лишь часть из более чем 1 миллиона видов, которые, вероятно, присутствуют на Земле. Съедобные грибы, дрожжи, черная гниль и Penicillium notatum (производитель антибиотика пенициллина) являются членами королевства Fungi, которое принадлежит домену Eukarya. Как и у эукариот, типичная грибковая клетка содержит истинное ядро и множество мембраносвязанных органелл.
Грибы когда-то считались растительными организмами; однако сравнения ДНК показали, что грибы более тесно связаны с животными, чем с растениями. Грибы не способны к фотосинтезу: они используют сложные органические соединения в качестве источников энергии и углерода. Некоторые грибковые организмы размножаются только бесполым путем, тогда как другие подвергаются как бесполому, так и половому размножению. Большинство грибов производят большое количество спор, которые разносятся ветром. Как и бактерии, грибы играют важную роль в экосистемах, потому что они являются разложителями и участвуют в круговороте питательных веществ, расщепляя органические материалы на простые молекулы.
Грибы часто взаимодействуют с другими организмами, образуя взаимовыгодные или мутуалистические ассоциации. Грибы также вызывают серьезные инфекции у растений и животных. Например, болезнь голландского вяза представляет собой особенно разрушительную грибковую инфекцию, которая уничтожает многие местные виды вяза ( Ulmus spp.). Грибок поражает сосудистую систему дерева. Он был случайно завезен в Северную Америку в 1900-х годах и уничтожил вязы по всему континенту. Болезнь голландского вяза вызывается грибком Ophiostoma ulmi .Вяз-короед действует как переносчик и передает болезнь от дерева к дереву. Многие европейские и азиатские вязы менее восприимчивы, чем вязы американские.
У людей грибковые инфекции обычно трудно поддаются лечению, потому что, в отличие от бактерий, они не реагируют на традиционную терапию антибиотиками, поскольку они также являются эукариотами. Эти инфекции могут оказаться смертельными для людей с ослабленной иммунной системой.
Грибы находят множество коммерческих применений. В пищевой промышленности дрожжи используются в выпечке, пивоварении и виноделии.Многие промышленные соединения являются побочными продуктами грибковой ферментации. Грибы являются источником многих коммерческих ферментов и антибиотиков.
Грибы являются эукариотами и поэтому имеют сложную клеточную организацию. Как и эукариоты, клетки грибов содержат связанное с мембраной ядро. Некоторые типы грибов имеют структуру, сравнимую с плазмидами (петлями ДНК), наблюдаемыми у бактерий. Клетки грибов также содержат митохондрии и сложную систему внутренних мембран, включая эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи.
Клетки грибов не имеют хлоропластов. Хотя фотосинтетический пигмент хлорофилл отсутствует, многие грибы обладают яркими цветами, варьирующимися от красного до зеленого и черного. Ядовитый мухомор Amanita muscaria (мухомор) можно узнать по его ярко-красному колпачку с белыми пятнами ([Рис. 2]). Пигменты грибов связаны с клеточной стенкой и играют защитную роль от ультрафиолетового излучения. Некоторые пигменты токсичны.
Рисунок 2: Ядовитый Amanita muscaria произрастает в умеренных и северных регионах Северной Америки.(предоставлено Кристин Маджул)Как и клетки растений, клетки грибов окружены толстой клеточной стенкой; однако жесткие слои содержат сложные полисахариды, хитин и глюкан, а не целлюлозу, которая используется растениями. Хитин, также содержащийся в экзоскелете насекомых, придает структурную прочность клеточным стенкам грибов. Клеточная стенка защищает клетку от высыхания и хищников. У грибов есть плазматические мембраны, подобные другим эукариотам, за исключением того, что структура стабилизируется эргостеролом, молекулой стероида, которая действует подобно холестерину, обнаруженному в мембранах клеток животных.Большинство членов королевства Грибки неподвижны. Жгутики продуцируют только гаметы примитивного подразделения Chytridiomycota.
Рост и размножение
Вегетативное тело гриба называется слоевищем и может быть одноклеточным или многоклеточным. Некоторые грибы диморфны, потому что они могут превращаться из одноклеточных в многоклеточные в зависимости от условий окружающей среды. Одноклеточные грибы обычно называют дрожжами. Виды Saccharomyces cerevisiae (пекарские дрожжи) и Candida (возбудители молочницы, распространенной грибковой инфекции) являются примерами одноклеточных грибов.
Большинство грибов — многоклеточные организмы. У них есть две отчетливые морфологические стадии: вегетативная и репродуктивная. Вегетативная стадия характеризуется клубком тонких нитевидных структур, называемых гифами (единичные, гифы), тогда как репродуктивная стадия может быть более заметной. Масса гиф называется мицелием ([Рисунок 3]). Он может расти на поверхности, в почве или разлагающемся материале, в жидкости или даже в живой ткани или на ней. Хотя отдельные гифы необходимо наблюдать под микроскопом, мицелий гриба может быть очень большим, и некоторые виды действительно являются «огромным грибом».«Гигантский Armillaria ostoyae (опята) считается крупнейшим организмом на Земле, распространяющимся на более чем 2 000 акров подземной почвы в восточном Орегоне; по оценкам, ему не менее 2400 лет.
Рисунок 3: Мицелий гриба Neotestudina rosati может быть патогенным для человека. Грибок проникает через порез или царапину и перерастает в мицетому, хроническую подкожную инфекцию. (кредит: CDC)Большинство гиф грибов разделены на отдельные клетки концевыми стенками, называемыми перегородками (единичные, перегородки).В большинстве отделов (как и у растений, типы грибов традиционно называются отделами ) грибов, крошечные отверстия в перегородках обеспечивают быстрый поток питательных веществ и небольших молекул от клетки к клетке вдоль гиф. Их описывают как перфорированные перегородки. Гифы в формах для хлеба (принадлежащих к отделу Zygomycota) не разделены перегородками. Они состоят из крупных клеток, содержащих множество ядер, и их расположение называют ценоцитарными гифами.
Грибы процветают во влажных и слегка кислых средах и могут расти как при свете, так и без него.Они различаются потребностями в кислороде. Большинство грибов являются облигатными аэробами, которым для выживания необходим кислород. Другие виды, такие как Chytridiomycota, которые обитают в рубце крупного рогатого скота, являются облигатными анаэробами, что означает, что они не могут расти и воспроизводиться в среде с кислородом. Дрожжи являются промежуточными: они лучше всего растут в присутствии кислорода, но могут использовать ферментацию в отсутствие кислорода. Спирт, полученный в результате дрожжевого брожения, используется в производстве вина и пива, а углекислый газ, который они производят, карбонизирует пиво и игристое вино и заставляет хлеб подниматься.
Грибы могут размножаться половым или бесполым путем. Как при половом, так и при бесполом размножении грибы производят споры, которые распространяются от родительского организма, либо плавая на ветру, либо запрягая животное. Споры грибов меньше и легче семян растений, но обычно они не выбрасываются так высоко в воздух. Гигантский гриб-клубень раскрывается и высвобождает триллионы спор: огромное количество выпущенных спор увеличивает вероятность попадания спор в среду, которая будет поддерживать рост ([Рисунок 4]).
Рисунок 4: (а) гигантский гриб-клубень выпускает (б) облако спор, когда он достигает зрелости. (Фото a: модификация работы Роджера Гриффита; кредит b: модификация работы Пирсона Скотта Форесмана, подаренная Фонду Викимедиа)
How Fungi Obtain Nutrition
Подобно животным, грибы являются гетеротрофами: они используют сложные органические соединения в качестве источника углерода, а не фиксируют углекислый газ из атмосферы, как это делают некоторые бактерии и большинство растений. Кроме того, грибы не фиксируют азот из атмосферы.Как и животные, они должны получать его из своего рациона. Однако, в отличие от большинства животных, которые проглатывают пищу, а затем переваривают ее в специализированных органах, грибы выполняют эти шаги в обратном порядке. Пищеварение предшествует проглатыванию. Во-первых, экзоферменты, ферменты, которые катализируют реакции соединений вне клетки, переносятся из гиф, где они расщепляют питательные вещества в окружающей среде. Затем более мелкие молекулы, образующиеся в результате внешнего пищеварения, абсорбируются через большие площади поверхности мицелия.Как и в случае с клетками животных, запасающий полисахарид грибов представляет собой гликоген, а не крахмал, как в растениях.
Грибы — это в основном сапробоны, организмы, которые получают питательные вещества из разлагающихся органических веществ. Они получают свои питательные вещества из мертвых или разлагающихся органических веществ, в основном из растительного материала. Экзоферменты грибов способны расщеплять нерастворимые полисахариды, такие как целлюлоза и лигнин мертвой древесины, на легко усваиваемые молекулы глюкозы. Разложители — важные компоненты экосистем, потому что они возвращают питательные вещества, содержащиеся в мертвых телах, в форму, пригодную для использования другими организмами.Эта роль обсуждается более подробно позже. Из-за разнообразия метаболических путей грибы выполняют важную экологическую роль и исследуются как потенциальные инструменты для биоремедиации. Например, некоторые виды грибов могут использоваться для разложения дизельного топлива и полициклических ароматических углеводородов. Другие виды поглощают тяжелые металлы, такие как кадмий и свинец.
Царство грибов состоит из четырех основных подразделений, которые были созданы в соответствии со способом их полового размножения.Полифилетические, неродственные грибы, которые размножаются без полового цикла, для удобства помещены в пятый отдел, а недавно была описана шестая основная группа грибов, которая не соответствует ни одному из предыдущих пяти. Не все микологи согласны с такой схемой. Быстрый прогресс в молекулярной биологии и секвенирование 18S рРНК (компонента рибосом) продолжает выявлять новые и различные взаимосвязи между различными категориями грибов.
Традиционными подразделениями грибов являются Chytridiomycota (хитриды), Zygomycota (конъюгированные грибы), Ascomycota (мешочные грибы) и Basidiomycota (клубные грибы).Старая классификационная схема сгруппировала грибы, которые строго используют бесполое размножение, в Deuteromycota, группу, которая больше не используется. Glomeromycota принадлежат к недавно описанной группе ([Рисунок 5]).
Рисунок 5: Подразделения грибов включают (а) хитриды, (b) конъюгированные грибы, (c) мешочковые грибы и (d) клубневые грибы. (кредит a: модификация работы USDA APHIS PPQ; кредит c: модификация работы «icelight» / Flickr; кредит d: модификация работы Кори Занкера.)
Многие грибы оказывают негативное воздействие на другие виды, включая людей и организмы, от которых они зависят в качестве пищи.Грибы могут быть паразитами, патогенами и, в очень редких случаях, хищниками.
Производство достаточного количества урожая хорошего качества имеет важное значение для нашего существования. Болезни растений погубили урожай, вызвав повсеместный голод. Большинство патогенов растений — это грибы, вызывающие разрушение тканей и, в конечном итоге, гибель хозяина ([Рисунок 6]). Помимо непосредственного разрушения тканей растений, некоторые патогены растений портят урожай, производя сильнодействующие токсины. Грибы также вызывают порчу пищевых продуктов и гниение хранящихся культур.Например, грибок Claviceps purpurea вызывает спорынью, болезнь зерновых культур (особенно ржи). Хотя грибок снижает урожайность зерновых, воздействие токсинов алкалоидов спорыньи на людей и животных имеет гораздо большее значение: у животных это заболевание называется эрготизмом. Наиболее частыми признаками и симптомами являются судороги, галлюцинации, гангрена и потеря молока у крупного рогатого скота. Активным ингредиентом спорыньи является лизергиновая кислота, которая является предшественником наркотика ЛСД.Голова, ржавчина, мучнистая роса или ложная мучнистая роса — другие примеры распространенных грибковых патогенов, поражающих сельскохозяйственные культуры.
Рисунок 6: Некоторые грибковые патогены включают (а) зеленую плесень на грейпфруте, (б) грибок на винограде, (в) мучнистую росу на циннии и (г) стеблевую ржавчину на снопе ячменя. Обратите внимание на коричневатый цвет грибка (b) Botrytis cinerea, также называемого «благородной гнилью», который растет на винограде и других фруктах. Контролируемое заражение винограда Botrytis используется для производства крепких и высоко ценимых десертных вин.(кредит a: модификация работы Скотта Бауэра, USDA ARS; кредит b: модификация работы Стивена Осмуса, USDA ARS; кредит c: модификация работы Дэвида Маршалла, USDA ARS; кредит d: модификация работы Джозефа Смиланика, USDA ARS)Афлатоксины — токсичные и канцерогенные соединения, выделяемые грибами рода Aspergillus . Периодически урожай орехов и зерновых заражается афлатоксинами, что приводит к массовому отзыву продукции, иногда разоряет производителей и вызывает нехватку продовольствия в развивающихся странах.
Грибы могут поражать животных, в том числе человека, несколькими способами. Грибы нападают на животных напрямую, колонизируя и разрушая ткани. Люди и другие животные могут быть отравлены, употребляя в пищу ядовитые грибы или продукты, зараженные грибами. Кроме того, у людей с повышенной чувствительностью к плесени и спорам развиваются сильные и опасные аллергические реакции. Грибковые инфекции, как правило, очень трудно поддаются лечению, потому что, в отличие от бактерий, грибы являются эукариотами. Антибиотики нацелены только на прокариотические клетки, тогда как соединения, убивающие грибы, также отрицательно влияют на эукариотических животных-хозяев.
Многие грибковые инфекции (микозы) являются поверхностными и называются кожными (что означает «кожные») микозами. Обычно они видны на коже животного. Грибы, вызывающие поверхностные микозы эпидермиса, волос и ногтей, редко распространяются на подлежащие ткани ([Рисунок 7]). Эти грибы часто ошибочно называют «дерматофитами» от греческого dermis skin и phyte , но это не растения. Дерматофиты также называют «стригущими черви» из-за красного кольца, которое они вызывают на коже (хотя кольцо вызывается грибами, а не червем).Эти грибы выделяют внеклеточные ферменты, которые расщепляют кератин (белок, содержащийся в волосах, коже и ногтях), вызывая ряд состояний, таких как микоз, зуд и другие кожные грибковые инфекции. Эти состояния обычно лечатся безрецептурными кремами и порошками для местного применения, которые легко устраняются. Более стойкие поверхностные микозы могут потребовать приема рецептурных пероральных препаратов.
Рисунок 7: (а) Стригущий лишай представляет собой красное кольцо на коже. (b) Trichophyton violaceum — грибок, вызывающий поверхностные микозы на коже черепа.(c) Histoplasma capsulatum, видимая на этом рентгеновском снимке как пятнышки светлых участков в легких, представляет собой вид Ascomycota, который поражает дыхательные пути и вызывает симптомы, похожие на грипп. (Фото a, b: модификация работы доктора Люсиль К. Георг, CDC; кредит c: модификация работы М. Ренца, CDC; данные шкалы от Мэтта Рассела)Системные микозы распространились на внутренние органы, чаще всего проникая во внутренние органы. тело через дыхательную систему. Например, кокцидиоидомикоз (лихорадка долины) обычно встречается на юго-западе США, где грибок обитает в пыли.При вдыхании споры развиваются в легких и вызывают признаки и симптомы, похожие на симптомы туберкулеза. Гистоплазмоз ([Рис. 7] c ) вызывается диморфным грибком Histoplasma capsulatum ; он вызывает легочные инфекции и, в редких случаях, отек оболочек головного и спинного мозга. Лечение многих грибковых заболеваний требует использования противогрибковых препаратов, которые имеют серьезные побочные эффекты.
Оппортунистические микозы — это грибковые инфекции, которые либо распространены во всех средах, либо являются частью нормальной биоты.Они поражают в основном людей с ослабленной иммунной системой. Пациенты на поздних стадиях СПИДа страдают условно-патогенными микозами, такими как Pneumocystis , которые могут быть опасными для жизни. Дрожжи Candida spp., Которые являются обычным членом естественной биоты, могут беспрепятственно расти, если изменяются pH, иммунная защита или нормальная популяция бактерий, вызывая дрожжевые инфекции влагалища или рта (оральный молочница) .
Грибы могут даже вести хищный образ жизни.В почвенной среде, бедной азотом, некоторые грибы прибегают к хищничеству нематод (мелких круглых червей). Виды грибов Arthrobotrys имеют ряд механизмов для улавливания нематод. Например, у них есть сужающие кольца в сети гиф. Кольца разбухают, когда нематода касается их, и смыкаются вокруг тела нематоды, таким образом захватывая ее. Грибок расширяет специализированные гифы, которые могут проникать в тело червя и медленно переваривать несчастную добычу.
Грибы играют решающую роль в балансе экосистем.Они колонизируют большинство мест обитания на Земле, предпочитая темные влажные условия. Они могут процветать в кажущейся враждебной среде, такой как тундра, благодаря наиболее успешному симбиозу с фотосинтезирующими организмами, такими как лишайники. Грибы не так очевидны, как большие животные или высокие деревья. Тем не менее, как и бактерии, они являются основными разрушителями природы. Благодаря своему разнообразному метаболизму, грибы разрушают нерастворимые органические вещества, которые в противном случае не были бы переработаны.
Значение для экосистем
Пищевые сети были бы неполными без организмов, разлагающих органические вещества, а грибы являются ключевыми участниками этого процесса.Разложение позволяет циркулировать питательные вещества, такие как углерод, азот и фосфор, обратно в окружающую среду, поэтому они становятся доступными для живых существ, а не попадают в ловушку мертвых организмов. Грибы особенно важны, потому что в них развились ферменты, расщепляющие целлюлозу и лигнин, компоненты стенок растительных клеток, которые немногие другие организмы способны переваривать, высвобождая содержащийся в них углерод.
Грибы также участвуют в экологически важных совместных симбиозах, как взаимовыгодных, так и патогенных, с организмами из других царств.Микориза, термин, объединяющий греческие корни myco , означающие гриб, и rhizo , означающие корень, относится к ассоциации между корнями сосудистых растений и их симбиотическими грибами. Примерно 80–90 процентов всех видов растений имеют микоризных партнеров. В микоризной ассоциации грибной мицелий использует свою обширную сеть гиф и большую площадь поверхности в контакте с почвой, чтобы направлять воду и минералы из почвы в растения. Взамен растение поставляет продукты фотосинтеза, которые подпитывают метаболизм гриба.Эктомикориза («внешняя» микориза) зависит от грибов, окружающих корни оболочкой (называемой мантией) и сеткой гиф, которая простирается в корни между клетками. Во втором типе грибы Glomeromycota образуют арбускулярную микоризу. В этих микоризах грибы образуют арбускулы, специализированные сильно разветвленные гифы, которые проникают в клетки корня и являются местами метаболического обмена между грибком и растением-хозяином. Орхидеи полагаются на третий тип микоризы. Орхидеи образуют мелкие семена без особого хранения, необходимого для прорастания и роста.Их семена не прорастут без микоризного партнера (обычно Basidiomycota). После того, как питательные вещества в семенах истощаются, грибковые симбионты поддерживают рост орхидеи, обеспечивая необходимые углеводы и минералы. Некоторые орхидеи продолжают оставаться микоризными на протяжении всего своего жизненного цикла.
Лишайники покрывают множество камней и кору деревьев, отображая различные цвета и текстуры. Лишайники — важные организмы-первопроходцы, которые колонизируют скальные поверхности в безжизненных средах, например, созданных в результате отступления ледников.Лишайник способен выщелачивать питательные вещества из камней и расщеплять их на первом этапе создания почвы. Лишайники также присутствуют в зрелых местообитаниях на поверхности скал или стволах деревьев. Они являются важным источником пищи для карибу. Лишайники — это не единый организм, а скорее гриб (обычно виды Ascomycota или Basidiomycota), живущий в тесном контакте с фотосинтезирующим организмом (водорослью или цианобактериями). Тело лишайника, называемое слоевищем, состоит из гиф, обернутых вокруг зеленого партнера.Фотосинтезирующий организм обеспечивает углерод и энергию в виде углеводов и получает защиту от элементов слоевищем своего партнера-грибка. Некоторые цианобактерии фиксируют азот из атмосферы, внося в ассоциацию азотистые соединения. В свою очередь, гриб поставляет минералы и защищает от сухости и чрезмерного света, заключая водоросли в свой мицелий. Грибок также прикрепляет симбиотический организм к субстрату.
У грибов возникли мутуалистические ассоциации с многочисленными членистоногими.Одним из примеров является связь между видами Basidiomycota и щитовками. Грибной мицелий покрывает и защищает колонии насекомых. Щитовки способствуют поступлению питательных веществ от зараженного растения к грибку. Во втором примере муравьи-листорезы Центральной и Южной Америки буквально выращивают грибы. Они срезают с растений диски из листьев и складывают их в садах. В этих садах выращивают грибы, переваривающие целлюлозу, которую муравьи не могут расщепить. Когда более мелкие молекулы сахара производятся и потребляются грибами, они, в свою очередь, становятся пищей для муравьев.Насекомые также патрулируют свой сад, охотясь на конкурирующие грибы. От ассоциации выигрывают и муравьи, и грибы. Гриб получает постоянный запас листьев и свободу от конкуренции, в то время как муравьи питаются грибами, которые они культивируют.
Значение для людей
Хотя мы часто думаем о грибах как о организмах, вызывающих болезни и вызывающих гниение пищи, грибы важны для жизни человека на многих уровнях. Как мы видели, они влияют на благосостояние людей в больших масштабах, поскольку помогают круговороту питательных веществ в экосистемах.У них есть и другие роли в экосистеме. Например, в качестве патогенов животных грибы помогают контролировать популяцию вредных насекомых. Эти грибы очень специфичны для насекомых, на которых они нападают, и не заражают других животных или растения. Возможности использования грибов в качестве микробных инсектицидов изучаются, и несколько видов уже представлены на рынке. Например, гриб Beauveria bassiana — это пестицид, который в настоящее время тестируется в качестве возможного биологического средства борьбы с недавним распространением изумрудного ясеневого мотылька.Он был выпущен в Мичигане, Иллинойсе, Индиане, Огайо, Западной Вирджинии и Мэриленде.
Взаимосвязь микориз между грибами и корнями растений имеет важное значение для продуктивности сельскохозяйственных угодий. Без грибкового партнера в корневой системе 80–90% деревьев и трав не выжили бы. Инокулянты микоризных грибов доступны в виде почвенных добавок в магазинах для садоводства и продвигаются сторонниками органического сельского хозяйства.
Мы также едим некоторые виды грибов. Грибы занимают важное место в рационе человека.Сморчки, грибы шиитаке, лисички и трюфели считаются деликатесами ([Рис. 8]). Скромный луговой гриб Agaricus campestris встречается во многих блюдах. На плесени рода Penicillium созревают многие сыры. Они происходят из естественной среды, такой как пещеры Рокфор, Франция, где колеса сыра из овечьего молока сложены таким образом, чтобы улавливать плесени, ответственные за голубые прожилки и острый вкус сыра.
Рисунок 8: Гриб сморчок — это аскомицет, который очень ценится за тонкий вкус.(кредит: Джейсон Холлингер)Ферментация зерен для производства пива и фруктов для производства вина — это древнее искусство, которое люди в большинстве культур практиковали на протяжении тысячелетий. Дикие дрожжи добываются из окружающей среды и используются для сбраживания сахаров в CO 2 и этиловый спирт в анаэробных условиях. Теперь можно закупить изолированные штаммы диких дрожжей из разных винодельческих регионов. Пастер сыграл важную роль в разработке надежного штамма пивных дрожжей Saccharomyces cerevisiae для пивоваренной промышленности Франции в конце 1850-х годов.Это был один из первых примеров патентования биотехнологии. Дрожжи также используются для приготовления поднимающегося хлеба. Вырабатываемый ими углекислый газ отвечает за образование пузырьков в тесте, которые становятся воздушными карманами испеченного хлеба.
Многие вторичные метаболиты грибов имеют большое коммерческое значение. Антибиотики естественным образом вырабатываются грибами для уничтожения или подавления роста бактерий и ограничения конкуренции в естественной среде. Ценные препараты, выделенные из грибов, включают иммунодепрессант циклоспорин (который снижает риск отторжения после трансплантации органов), предшественники стероидных гормонов и алкалоиды спорыньи, используемые для остановки кровотечения.Кроме того, как легко культивируемые эукариотические организмы, некоторые грибы являются важными модельными исследовательскими организмами, включая плесень для красного хлеба Neurospora crassa и дрожжи S . cerevisiae.
Грибы — это эукариотические организмы, появившиеся на суше более 450 миллионов лет назад. Они являются гетеротрофами и не содержат ни фотосинтетических пигментов, таких как хлорофиллы, ни органелл, таких как хлоропласты. Поскольку они питаются разлагающейся и мертвой материей, они являются сапробиями.Грибы являются важными разложителями и выделяют важные элементы в окружающую среду. Внешние ферменты переваривают питательные вещества, которые усваиваются организмом гриба, называемого слоевищем. Клетку окружает толстая клеточная стенка из хитина. Грибы могут быть одноклеточными, как дрожжи, или образовывать сеть нитей, называемых мицелием, часто описываемых как плесень. Большинство видов размножаются бесполым и половым репродуктивным циклами и демонстрируют смену поколений.
Грибы подразделяются на Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, Glomeromycota и Deuteromycota, полифилетическая группа.
Грибы устанавливают паразитические отношения с растениями и животными. Грибковые заболевания могут привести к гибели посевов и испортить продукты во время хранения. Соединения, вырабатываемые грибами, могут быть токсичными для человека и других животных. Микозы — это инфекции, вызываемые грибками. Поверхностные микозы поражают кожу, а системные микозы распространяются по телу. Грибковые инфекции трудно вылечить.
Грибы заселили все среды на Земле, но чаще всего их можно найти в прохладных, темных, влажных местах с запасом разлагающегося материала.Грибы являются важными разложителями, потому что они являются сапробионтами. Многие успешные взаимоотношения связаны с грибком и другим организмом. Они устанавливают сложные микоризные ассоциации с корнями растений. Лишайники — это симбиотические отношения между грибком и фотосинтезирующим организмом, обычно водорослями или цианобактериями.
Грибы важны для повседневной жизни человека. Грибы являются важными разложителями в большинстве экосистем. Микоризные грибы необходимы для роста большинства растений.Как пища, грибы играют важную роль в питании человека в виде грибов и как агенты ферментации при производстве хлеба, сыров, алкогольных напитков и многих других пищевых продуктов. Вторичные метаболиты грибов используются в медицине как антибиотики и антикоагулянты. Грибы используются в исследованиях как модельные организмы для изучения генетики и метаболизма эукариот.
Какой полисахарид обычно содержится в клеточных стенках грибов?
- крахмал
- гликоген
- хитин
- целлюлоза
[show-answer q = ”378480 ″] Показать ответ [/ show-answer]
[hidden-answer a =” 378480 ″] 3 [/ hidden-answer]
Какой термин описывает тесную связь грибка с корнем дерева?
- ризоид
- лишайник
- микориза
- эндофит
[show-answer q = ”528152 ″] Показать ответ [/ show-answer]
[hidden-answer a =” 528152 ″] 3 [/ hidden-answer]
Почему поверхностные микозы у людей могут приводить к бактериальным инфекциям?
Дерматофиты, заселяющие кожу, разрушают ороговевший слой мертвых клеток, защищающий ткани от бактериального вторжения.Как только целостность кожи нарушается, бактерии могут проникать в более глубокие слои тканей и вызывать инфекции.
Глоссарий
- Аскомикота
- (мешочные грибы) подразделение грибов, которые хранят споры в мешочке, называемом аскус .
- базидиомицеты
- (клубневые грибы) подразделение грибов, производящих булавовидные структуры, базидии, содержащие споры
- Chytridiomycota
- (хитриды) примитивное подразделение грибов, которые живут в воде и производят гаметы со жгутиками
- Deuteromycota
- подразделение грибов, у которых нет известного полового репродуктивного цикла (в настоящее время представители двух типов: Ascomycota и Basidiomycota)
- Glomeromycota
- Группа грибов, которые образуют симбиотические отношения с корнями деревьев
- гиф
- грибковая нить, состоящая из одной или нескольких клеток
- лишайник
- тесная связь грибка с фотосинтезирующей водорослью или бактерией, которая приносит пользу обоим партнерам
- форма
- клубок видимых мицелиев с нечетким внешним видом
- мицелий
- масса грибных гиф
- микориза
- мутуалистическая ассоциация между грибами и корнями сосудистых растений
- микоз
- грибковая инфекция
- перегородка
- деление клеточной стенки между гифами
- слоевище
- вегетативное тело грибка
- дрожжи
- общий термин, используемый для описания одноклеточных грибов
- Zygomycota
- (конъюгированные грибы) деление грибов, которые образуют зиготу, содержащуюся в зигоспоре
Лекарственные грибы: химия, активность и гарантия продукции
С учетом общего оценочного количества видов грибов (около 5.1 миллион), 1 , неудивительно, что среди них есть виды, которые производят важные соединения (например, пенициллин), которые составляют основу нескольких классов лекарственных препаратов, таких как антибиотики и усилители иммунитета, а также некоторые виды, которые представляют опасность для здоровья человека (например, виды Aspergillus и Candida ). 2
Грибы, такие как рейши (также известные как ling zhi ; Ganoderma lucidum , Ganodermataceae), веками использовались в медицине в Азии. 3,4 В дополнение к этой богатой истории использования экстрактов грибов были проведены многочисленные научные исследования на предмет их потенциальной пользы для здоровья. Многие из этих исследований были выполнены с использованием тестов на клеточных культурах и животных моделей, 5,6 , но также появляется все больше доказательств клинических испытаний на людях.
Например, результаты клинических испытаний на людях показывают, что препараты грибов могут быть полезными в качестве вспомогательной части лечения рака. Исследователи из Японии обнаружили, что экстракты некоторых грибов могут помочь улучшить качество жизни и пятилетнюю выживаемость пациентов с раком желудочно-кишечного тракта, проходящих химиотерапию. 7,8 Первые финансируемые Национальным институтом здравоохранения США (NIH) исследования фазы 1 противоракового и иммуноподдерживающего действия грибковых препаратов у пациентов с раком груди также дали положительные результаты. 9 Другое исследование показало, что у женщин, принимавших препарат «хвост индейки» ( Trametes versicolor , Polyporaceae) после стандартной химиотерапии и лучевой терапии, улучшился иммунный статус по сравнению с теми, кто получал только стандартную помощь. 10
Необходимы дополнительные клинические испытания, чтобы ответить на некоторые из основных вопросов, которые возникают в отношении лекарственных грибных препаратов, например, какие виды являются наиболее эффективными при определенном состоянии, оптимальные методы экстракции для сохранения максимально возможной биологической активности и подходящая доза. и дозировка для широкого круга пациентов.Тем не менее, результаты клинических испытаний грибов на людях были многообещающими, и эта растущая исследовательская база помогла разжечь интерес к продуктам на основе грибов в индустрии диетических продуктов и пищевых добавок в Соединенных Штатах и других странах.
Грибковые компоненты
Клеточные стенки грибов сложны и динамичны, а их составные части зависят от условий окружающей среды и генетических факторов. Большинство клеточных стенок грибов состоят более чем на 90% из полисахаридов, 11 класса соединений, который включает, среди прочего, α-глюканы и β-глюканы.Грибковые глюканы были предметом значительного количества исследований, и обширные фармакокинетические исследования, исследования in vitro, in vivo и на людях доступны в литературе. 12
β-глюканы
Наиболее изученными грибковыми компонентами являются β-глюканы и β-глюкановые комплексы — образования β-глюканов и других молекул, таких как белки, жирные кислоты и хитин, которые добавляют клеткам прочность и гибкость.
комплексов β-глюкана и β-глюкана составляют до 50% (по сухой массе) клеточных стенок. 11,13
β-глюканов — это просто полимеры глюкозы с молекулами глюкозы, прикрепленными определенным образом (разветвленными или неразветвленными). β-глюканы названы в соответствии с расположением связей, которые удерживают вместе цепь молекул глюкозы (рис. 1). Например, «1,3-β-D-глюкан» обозначает полисахарид, состоящий из цепочки молекул β-D-глюкозы *, связанных связями у первого и третьего атомов углерода.
У видов грибов 1,3-β-глюканы встречаются с разной степенью разветвления и с боковыми цепями, прикрепленными в разных точках (рис. 2).Как 1,3-β-, так и 1,6-β-связи присутствуют у видов грибов — характеристика, уникальная для грибов, — но стиль ветвления и пространственная архитектура значительно различаются от вида к виду. 13-15 У базидиомицетов и аскомицетов (две основные группы лекарственных грибов) основной центральный каркас клеточной стенки состоит из 1,3-β-глюканов и 1,3: 1,6-β-глюканов. связаны с хитином и хитозаном 1,4-связями. 16,17
Химическая структура и пространственное расположение β-глюканов может влиять на различные свойства соединений.Некоторые β-глюканы растворимы в воде, а некоторые нет, в зависимости от количества и характера разветвлений.18 Грибковые β-глюканы (как линейные 1,3-β-глюканы, так и разветвленные 1,3: 1,6-β -глюканы) имеют третичные структуры, такие как структура тройной спирали, которая связана с повышенной биологической активностью. 14,19
β-глюканов и β-глюкановых комплексов продемонстрировали иммуностимулирующий эффект20 и высокий уровень безопасности. 21 В последнее время наблюдается взрыв интереса к исследованиям роли β-глюканов грибов, включая дрожжи, в адаптивном иммунитете человека. 22-24 За сотни миллионов лет животные и растения развили изысканно развитые механизмы восприятия и реакции на грибки. 24 Способности воспринимать компоненты клеточной стенки грибов, такие как 1,3: 1,6-β-глюканы, способствуют специфические рецепторы (например, рецепторы дектина-1 в кишечнике и на эффекторных иммунных клетках, таких как макрофаги 25 , 26 ), процесс, который необходим для защитной иммуномодуляции, опосредованной грибами. 27
Помимо комплексов глюкан-хитин, сшитые белки образуют часть структурного матрикса по всей клеточной стенке грибов. 28 Внешняя часть клеточных стенок состоит в основном из маннанов и гликопротеинов, которые являются наиболее важными антигенными компонентами грибов. (Антигенный компонент позволяет организму, воспринимающему грибковые глюканы, вызывать иммунный ответ, особенно за счет выработки антител.) Однако иммуномодулирующие эффекты грибов после проглатывания позвоночными и беспозвоночными, вероятно, в первую очередь связаны с полимерами β-глюкана, поскольку они не встречаются у животных. 29 Этот процесс (т.(например, иммунные клетки животных, распознающие грибковые β-глюканы как «чужеродные» и, таким образом, вызывающие иммунный ответ), известно как распознавание врожденного патоген-ассоциированного молекулярного паттерна (PAMP).
α-глюканы
α-глюкана — другие хорошо известные глюканы в растениях и грибах. Примеры α-глюканов включают структурные волокна (например, 1,3-α-глюканы, которые часто присоединены к 1,3: 1,6-α-глюканам40), крахмал (1,4-α-глюкан) и запасная молекула глюкозы гликоген (который содержит 1,4-α и 1,6-α-глюканы).
Известно, что амилоза, компонент крахмала, присутствует в небольших количествах в спорах некоторых видов грибов, предположительно для блокирования поглощения кислорода, чтобы замедлить метаболизм и продлить выживаемость. 41 Гликоген — это сильно разветвленная молекула-накопитель энергии, которая похожа на гликоген животного происхождения и присутствует в клетках грибов на уровне 5-10% 42,43 и до 18% в некоторых грибах в качестве источника энергии для споруляции. 44
Эти α-глюканы повсеместно распространены в царствах растений и грибов, и не было показано, что они обладают такой биологической активностью, как α-глюканы, специфичные для грибов и дрожжей. 45
Низкомолекулярные соединения
Грибы также содержат множество низкомолекулярных соединений, таких как терпены, фенольные соединения, алкалоиды, жирные кислоты и белки. Эти соединения находятся в основном в цитоплазме клеточной стенки. Хорошо известные низкомолекулярные соединения включают терпены из рейши, фенольные гериценоны из львиной гривы ( Hericium erinaceus , Hericiaceae), кордицепин из Ophiocordyceps sinensis (Ophiocordycipitaceae) и Cordyceps18ae (Clavikaris militaris) и другие соединения. . 6
Знания о низкомолекулярной химии грибов все еще неполны, поскольку почти все доказательства биологической активности получены в результате предварительных исследований in vivo и in vitro. Однако были опубликованы значительные исследования некоторых низкомолекулярных соединений, особенно тритерпенов, которые являются ключевыми компонентами рейши. 46
Мицелий и плодовые тела: различия и соображения
Согласно записям многовековых трав и фармакопей, грибковые продукты на протяжении всей истории производились в основном из настоящих грибов (т.е. «плодовое тело» или спорокарпий, который представляет собой особую, морфологически отличную репродуктивную структуру, производимую каждым видом грибов). 3 Лечебное использование по крайней мере 10 различных плодовых тел грибов во времена династии Восточная Хань (25–220 гг. 47 Имеется также документация по выращиванию некоторых видов. Например, выращивание древесного початка ( Auricularia auricula-judae , Auriculariaceae) и шиитаке ( Lentinula edodes , Omphalotaceae) — оба из которых выращиваются на древесине для их плодовых тел48 — впервые было упомянуто еще в 600 г. 1000 г. н.э. соответственно.
Сегодня многие коммерческие продукты производятся из мицелия, ‡ вегетативной части грибов, в первую очередь из-за его рентабельности и удобства. (Доминирующая фаза грибов известна как мицелиальная или вегетативная фаза.) Грибной мицелий многих видов можно быстро выращивать на стерилизованных зернах, таких как рис ( Oryza sativa , Poaceae), с меньшими усилиями и затратами, чем сбор плодовых тел с растений. дикие или культивируемые плодовые тела, для формирования которых необходимо дождаться идеальных условий при выращивании на зерне или других субстратах.При испытаниях по культивированию Pleurotus spp. (Pleurotaceae), выращенные на остатках пивных зерен (смесь, богатая белками и питательными веществами, содержащая такие добавки, как пшеничные [ Triticum aestivum , Poaceae] отруби), исследователи сообщили об эффективности преобразования плодовых тел примерно в 19% — это самая высокая найденная эффективность. среди протестированных субстратов. 49 Для сравнения, мицелий, выращенный на зернах, используемый в пищевых добавках, обеспечивает производителям примерно 40-95% использования биомассы, в зависимости от количества мицелия и субстрата в готовом продукте.Это связано с тем, что весь мицелий и субстрат собирают, нагревают, сушат, измельчают и инкапсулируют.
Химические и фармакологические различия
Сообщается, что мицелииобладают таким же набором активных соединений, что и соответствующие плодовые тела. 51-53 Однако некоторые исследователи обнаружили более высокие уровни β-глюканов в плодовых телах тестируемых видов. Используя калориметрический метод, исследователи обнаружили 3.В плодовых телах шиитаке содержится в 7 раз больше 1,3: 1,6-β-глюканов и в 2,3 раза больше, чем в мицелии того же вида. В целом общее содержание β-глюкана было выше в плодовых телах других испытанных видов, за исключением шампиньона обыкновенного ( Agaricus bisporus , Agaricaceae), который содержал больше β-глюканов в мицелии, чем в грибнице. плодовые тела. 54
Даже в пределах одного и того же вида структура β-глюканов в плодовом теле может отличаться от структуры β-глюканов в мицелии.Calonje et al. (1996) обнаружили «поразительные различия» в сахарных связях и конформациях (пространственном расположении) полисахаридов β-глюкана между плодовыми телами и мицелием одного и того же штамма A. bisporus. 55 Такие структурные различия могут быть частично вызваны различными средами, на которых выращивается мицелий. 20,56
Необходимы дополнительные исследования, чтобы дать четкий ответ для каждого лекарственного вида, имеет ли плодовое тело или мицелий постоянно более высокие уровни активных соединений, и как определенные переменные (например,g., условия выращивания и другие факторы) могут влиять на эти уровни.
Сравнение биологической активности
В одном недавнем исследовании 57 изучалась биологическая активность различных видов лекарственных грибных продуктов, приобретенных в магазинах натуральной здоровой пищи в Соединенных Штатах. Большинство (60%) из 39 протестированных продуктов содержали измельченные грибы (в основном мицелий на зерне), а не экстракты горячей воды или порошки грибов, нагретые паром. Исследователи обнаружили, что экстракты горячей воды обладают значительно более высокой иммунологической активностью (что определяется активацией толл-подобного рецептора 2 [TLR2], иммунного рецептора) и «иммуностимулирующим потенциалом» (что определяется индукцией некроза опухоли. фактор-α [TNF-α], иммунохимический), чем продукты, содержащие измельченный грибной материал.Это предварительное исследование предполагает, что нагревание (и, возможно, концентрирование) грибкового материала увеличивает активность TNF-α в лабораторных культурах и не обязательно означает лучшие клинические результаты.
Исследователи обнаружили другие рецепторы, которые связывают грибковые полимеры с множеством иммунных эффекторных клеток, таких как макрофаги, нейтрофилы, эозинофилы и естественные клетки-киллеры, а также с иммунной тканью в кишечнике (например, рецепторы дектина-1 и рецептор комплемента 3 [ CR3]). 25,58,59 Связывание β-глюканов с этими рецепторами может активировать более разнообразные иммунные пути, чем если бы они связывались только с TLR2.Например, известно, что как рецепторы дектина-1, так и толл-подобные рецепторы работают вместе, чтобы активировать функцию макрофагов в ответ на патогенные микобактерии. 60
Исследования in vivo 61,62 показали, что после перорального приема 1,3: 1,6-β-глюканы крупных дрожжей связываются с рецепторами (например, дектином-1), экспрессируемыми на поверхности макрофагов кишечника. Затем макрофаги усваивают β-глюканы посредством эндоцитоза и переносят их в селезенку, лимфатические узлы, ретикулоэндотелиальные ткани и костный мозг.Попадая в костный мозг, макрофаги расщепляют β-глюканы и выделяют более мелкие, биологически активные продукты, которые связываются с рецепторами костного комплемента (например, CR3) гранулоцитов костного мозга, обеспечивая повышенную способность уничтожать опухолевые клетки. Макрофаги человека действуют аналогичным образом в ответ на грибковые β-глюканы, а рецепторы дектина-1 сильно усиливают иммунный ответ на грибковые патогены. 63 Однако одно недавнее исследование показывает, что CR3 может быть более важным для активации макрофагов и эндоцитоза β-глюканов. 64
Хотя и правда, что плодовые тела грибов в основном состоят из плотно упакованного мицелия, мицелий в плодовом теле не идентичен мицелию на других стадиях роста и развития. Lacourt et al. (2002) 65 обнаружили значительные различия в экспрессии генов примерно в 33% генов, изученных у белесого трюфеля ( Tuber borchii , Tuberaceae) во время морфогенеза (т. Е. Трансформации вегетативной фазы мицелия в фазу зрелого плодового тела. ).Экспрессия глутаминсинтетазы и глюкан-1,3-β-глюкозидазы, среди прочих, сильно повышалась. Исследователи пришли к выводу, что биосинтез аминокислот, синтез клеточной стенки и другие белковые синтезы резко изменились во время морфогенеза. В P . ostreatus , Lee et al. 66 обнаружили, что только 5,3% унигенов обычно экспрессируются на обеих стадиях (из 1256 общих идентифицированных унигенов). Многие другие авторы сообщили о различиях в экспрессии генов между мицелием и плодовым телом других видов, включая L . эдодес . 67,68
Исследования, сравнивающие биологическую активность различных типов коммерческих продуктов, проводятся редко, а исследования in vitro и in vivo не всегда приводят к активности и клиническим преимуществам у людей. 69 Такие результаты можно использовать в качестве отправной точки при выборе продуктов, которые предлагают лучшую ценность, наряду с другими критериями, такими как традиционное использование, методы экстракции и режимы дозирования.
Непереваренное зерно в мицелиальных продуктах
Учитывая, что плодовые тела и мицелий грибов обладают потенциалом производить аналогичные профили активных соединений, имеет ли значение, содержат ли готовые потребительские товары одно или другое?
Как с теоретической, так и с практической точки зрения, готовый потребительский продукт на основе мицелия потенциально может содержать больше крахмала или гликогена (полученного из непереваренного зерна) и меньше β-глюканов, чем готовый потребительский продукт на основе плодовых тел.Таким образом, некоторые предположили, что эффективность и ценность коммерческих лекарственных грибных продуктов может зависеть от того, какая часть субстрата, на котором выращивается мицелий, потребляется грибами и превращается в активные соединения, а какая часть продукта не потребляется. крахмал и другие составляющие исходного субстрата (или гликоген, хранящийся в мицелии из богатого источника легко усваиваемого крахмала в вареном зерне).
Однако способность готовой культивируемой мицелиальной массы содержать значительное количество непереваренного зерна после сбора, сушки и измельчения является предметом споров.Точное количество зерна, которое мицелий может съесть, когда он полностью вырастет, зависит от штамма гриба и того, насколько агрессивно он потребляет питательные вещества, а также от условий выращивания и времени сбора урожая. Более продолжительное время культивирования приведет к тому, что больше зерна будет потреблено грибком и больше грибов, но гриб начнет прекращать процесс роста, когда истощатся ключевые питательные вещества.
Исследователи изучили возможность культивирования мицелия на зернах (например, вареного риса), приводящего к высоким концентрациям крахмала или гликогена, происходящим из непереваренного зерна в готовом продукте. 13,70
В недавнем исследовании методов тестирования β-глюкана 13 исследователи обнаружили, что из 12 образцов коммерческих продуктов, приобретенных на рынке натуральных продуктов питания, половина из них содержала 5% или менее измеримого содержания β-глюкана. Первые два образца представляли собой многовидовые смеси мицелия, а остальные — отдельные виды (например, рейши, кордицепс или чага [ Inonotus obliquus , Hymenochaetaceae]). Эти шесть продуктов имели содержание β-глюкана (крахмал / гликоген) 66,4%, 72.5%, 83,2%, 64%, 24,1% и 70%. Когда необработанные плодовые тела обычных лекарственных видов были протестированы теми же методами, большинство полипор имели гораздо более высокие уровни β-глюкана и очень низкие уровни β-глюкана (hoelen [ Wolfiporia cocos , Polyporaceae] = 74% / 0,8%; reishi = 54% / 0,2%), в то время как у некоторых мясистых видов был умеренный уровень β-глюкана, но низкий уровень β-глюкана (maitake [ Grifola frondosa , Fomitopsidaceae] = 35% / 1,3%; шиитаке = 27% / 0,9%; устрица [ P. ostreatus ] = 33% / 0.4%).
Brauer et al. (2011) 71 сообщили, что процент α-глюканов (вероятно, гликогена) в плодовых телах шиитаке составляет около 2-10%, в зависимости от источника нерестилища, сорта и условий окружающей среды, в которых они выращивались. МакКлири и Драга (2016) 13 обнаружили, что общее содержание α-глюкана в 20 образцах плодовых тел грибов варьировалось от 0,4% до 3,4%.
Контроль качества лекарственных грибов
Тестирование на β-глюканы
На основании обширной литературы об активности, клинических преимуществах и безопасности грибковых β-глюканов был разработан ряд тестов для количественной оценки их уровней в мицелии, плодовых телах и готовых препаратах. 13 Хотя другие соединения, вероятно, участвуют в иммуномодулирующих и противораковых эффектах грибов, грибные β-глюканы (и комплексы β-глюканов, хитина, белков и жирных кислот) являются наиболее изученными грибковыми компонентами в опубликованной литературе. . 59,86-93
Кислотный гидролиз / ферментативные процедуры
McCleary and Draga (2016) 13 оценили различные методы анализа β-глюканов в грибах и продуктах мицелия, включая ферментативные процедуры и методы, включающие комбинацию как кислотного гидролиза, так и ферментативных процедур.Они пришли к выводу, что наиболее эффективным, надежным и воспроизводимым методом для широкого спектра видов грибов и продуктов мицелия является кислотный гидролиз / ферментативная процедура. Кислотный гидролиз / ферментативный метод от Megazyme (как описано ниже) для тестирования процентного содержания β-глюканов был использован и опубликован в ряде научных исследований, что повысило его надежность. 94-97
Используя эту процедуру, МакКлири и Драга 13 определили общее содержание глюкана α и β в различных продуктах.Сначала грибной мицелий, плодовое тело или готовый продукт нагревали в соляной или серной кислоте до 100 ° C, разрывая все связи между молекулами глюкозы во всех полисахаридах, содержащих глюкозу. Затем к смеси добавляли ферменты, которые воздействуют на связи между молекулами глюкозы, чтобы убедиться, что вся глюкоза высвобождается из полимеров в свободной форме. Отдельно определенные ферменты, которые высвобождают глюкозу из молекул крахмала / гликогена (α-глюкана), были смешаны с исходным исследуемым материалом перед кислотной и тепловой обработкой, разрывая связи глюкозы только в крахмале / глюкозе, но не в каком-либо из β-глюканов.Поскольку кислотная / тепловая обработка разрушила все связи глюкозы, вычитание процентного содержания крахмала (α-глюкана), определенного этой ферментативной обработкой, из общей глюкозы, полученной из β-глюканов и α-глюканов, дало точный процент β-глюканов в тестируемых материал. 98 В идеале точность этого метода должна быть подтверждена прямым измерением α-глюканов.
Анализ ферментативным методом глюкана
Исследователи также использовали глюкановый ферментативный метод (GEM) для количественного определения грибковых β-глюканов в экстрактах и готовых продуктах.В этом процессе используется фермент литиказа с последующей обработкой другими ферментами, которые превращают β-глюканы в глюкозу, что затем измеряется другим ферментативным методом. 99 Однако анализ GEM, по-видимому, недооценивает количество β-глюканов, 13 , что, вероятно, связано с нерастворимостью примерно 80% β-глюканов (если стенки клеток не обрабатываются кислотой, чтобы разрушить их связь с хитином и другими полимерами). 100
Тест Fungitell / Тест фактора G
Другой опубликованный тест на грибковые β-глюканы также широко используется в медицинских целях.Тест Fungitell (Viracor-IBT Laboratories) был одобрен в 2003 г. Управлением по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (FDA) для обнаружения 1,3: 1,6-β-глюканов в сыворотке крови в качестве диагностического инструмента для подтверждения инвазивных грибковых инфекций. 101,102 Этот количественный тест основан на тесте фактора Лимулуса G и специфичен только для 1,3-β-глюканов. (Фактор G — это название фермента, распознающего 1,3-β-глюканы.) Многочисленные исследования показали специфичность и точность метода. 103
Тест на основе фактора G также использовался для идентификации 1,3-β-глюканов в супернатантах культуры мицелия (жидкость, содержащая питательные вещества, которая отделяется от мицелия центрифугированием). 103 Nagi et al. (1993) 104 обнаружили, что реакционная способность фактора G, вызванная 1,3-β-глюканами, зависит не только от количества в тестируемом растворе, но также от конформации 1,3-β-глюканов ( одинарная спираль, тройная спираль и т. д.).
Odabasi et al. (2004) 105 обнаружили, что тесты на основе фактора G, такие как тест Fungitell, не могут отличить β-глюканы от грибов (1,3: 1,6-β-глюканы) и β-глюканы от ячменя ( Hordeum vulgare , Poaceae) (1,3- / 1,4-β-глюканы).Это говорит о том, что этот тест менее точен для непосредственного тестирования грибных культур, но, возможно, очень специфичен для тестирования сыворотки крови на грибковые β-глюканы.
Используя тест Fungitell, Yang et al. (2003) 106 измерили концентрации 1,3-β-глюканов у ряда видов лекарственных грибов и обнаружили широкие различия в их процентном содержании. Необходимы дополнительные исследования, чтобы определить применимость теста Fungitell для количественного определения β-глюкана у лекарственных видов грибов.Хотя тест примерно в 10000 раз более чувствителен, чем кислотный гидролиз с помощью ферментативных процедур, тест Fungitell чаще всего используется для определения присутствия патогенных грибов в крови людей с ослабленным иммунитетом. Для любого применения теста для лекарственных препаратов подготовка образца (например, предварительная обработка для освобождения β-глюканов от хитиновых связей) должна быть тщательно оптимизирована. 104
Использование нескольких тестов
В конечном счете, содержание β-глюкана в конкретном коммерческом грибном продукте, насколько хорошо он проникает в кровь и ткани организма, а также его потенциальная биологическая активность не должны определяться путем анализа только этого продукта.Скорее следует использовать несколько тестов. Например, исследование сыворотки крови, такое как тест Fungitell, можно использовать для определения уровня β-глюканов, который достигает крови и циркулирует в других частях тела, включая костный мозг 61,107-109 ; исследования in vitro, как в Coy et al. (2015), 57 , можно использовать для проверки иммуностимулирующих эффектов различных экстрактов грибов; и исследования ex vivo (например, в которых субъекты принимают продукты из грибов перорально и получают кровь, содержащую «примированные» иммунные клетки) могут использоваться для проверки способности клеток противостоять повреждающему действию свободных радикалов или для проверки их убивающая способность в системе in vitro с различными патогенами или раковыми клетками, как в исследованиях, опубликованных Tesoriere et al.(2005) 110 и Ванки и др. (1992). 111
Испытания на другие соединения
Химические тесты
Химические тесты, такие как высокоэффективная тонкослойная хроматография (ВЭТСХ), могут помочь убедиться, что продукты содержат значительное и минимальное количество допустимых активных соединений, таких как β-глюканы. В настоящее время наиболее перспективными соединениями для обоснования активности в лекарственных грибных продуктах являются 1,3-β-глюканы, 1,3: 1,6-β-глюканы, крахмал / гликоген (1,4- и 1,6-α -глюканы), эргостерин, тритерпены, низкомолекулярные соединения, такие как фенольные гериценоны из львиной гривы, кордицепин и другие.
Что касается тритерпенов, эти важные низкомолекулярные молекулы, которые обладают разнообразной биологической активностью, присутствуют в значительных количествах в некоторых видах лекарственных грибов, таких как рейши, 112 , и их можно идентифицировать и количественно оценить с помощью методы высокопроизводительной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) или ВЭТСХ. Стеролэргостерин очень специфичен для грибов, и было опубликовано множество исследований методов количественной оценки соединения, поэтому этот маркер можно использовать для определения количества грибной биомассы в лекарственных грибных продуктах. 113 Наряду со стандартным тестом на крахмал / гликоген можно с достаточной точностью определить, сколько мицелия или плодовых тел, крахмала и наполнителей (например, мальтодекстрина) содержится в коммерческом продукте. Тест на йодный крахмал также можно использовать, даже в домашних условиях, для обнаружения чрезмерного содержания крахмала в продуктах.
Генетический анализ
В дополнение к химическим тестам, появляется все больше вариантов тестирования ДНК. Например, с помощью секвенирования ДНК следующего поколения (NGS) смесь грибкового мицелия и субстрата можно тестировать полуколичественно на различные компоненты.Эти методы помогут убедиться, что виды, указанные на этикетке, соответствуют тому, что содержится в продукте. 114 Однако эти методы все еще находятся в стадии разработки для индустрии натуральных продуктов. 115-117 Согласно недавней статье Raja et al. (2017) исследователи смогли использовать внутренний транскрибируемый спейсер (ITS), общий маркер ДНК, для правильной идентификации ряда видов грибов в коммерческих продуктах. 118
Дополнительные рекомендации по контролю качества
Загрязнение
Еще одна проблема, связанная с продуктами, изготовленными из мицелия или плодовых тел, — это чистота исходного материала.При органическом выращивании мицелий или плодовые тела из источников в США не должны содержать остатков пестицидов, тяжелых металлов и фумигантов. Если грибные продукты поступают из Китая или других стран, их следует тщательно проверять на предмет надлежащей идентификации видов, чистоты и различных других параметров качества.
В 2008 году грибные продукты были импортированы в Соединенные Штаты из Китая на сумму 110 миллионов долларов. Согласно публикации Министерства сельского хозяйства США (USDA) за 2009 год, «грибные и грибные продукты (включая сушеные) были преобладающим типом овощей, которым было отказано» для ввоза в Соединенные Штаты с 2002 по 2004 год и с 2007 по 2008 год — в данном случае для высокий уровень остатков пестицидов. 119 Министерство сельского хозяйства США также выпустило предупреждения об импорте грибных продуктов из-за загрязнения животными гнилью и частями насекомых.
В 2004 году Сингапур и Гонконг сообщили о загрязнении тяжелыми металлами и небезопасных уровнях консервантов, таких как формальдегид и диоксид серы, в импорте грибов из Китая. 120 Кроме того, в 2014 году правительственное обследование в Гонконге показало, что уровни кадмия превышают безопасные пределы. 121 Однако в последние годы не сообщалось о небезопасных уровнях импорта сушеных грибов из Китая в некоторые азиатские страны.
Требования производителя
Принимая во внимание возможность заражения импортных грибных продуктов, а также возможность фумигации при ввозе в Соединенные Штаты, компании должны тщательно проверять каждую партию на предмет надлежащей идентификации и потенциальных уровней загрязнения. Правила Министерства сельского хозяйства США гласят, что сушеные грибы могут ввозиться в Соединенные Штаты, если они свободны от почвы, насекомых, болезней и загрязнений. 122
Для пищевых добавок, продаваемых в Соединенных Штатах, производителям доступны многочисленные тесты, чтобы убедиться, что их продукты не содержат каких-либо загрязнений, чрезмерного количества наполнителя или непереваренного субстрата в случае продуктов из мицелия, выращенного на зернах.Производитель несет ответственность за частое выполнение этого для всех ингредиентов, особенно при смене поставщиков или партий, и даже если производитель получил сертификат анализа (COA) с ингредиентом от поставщика. (Неточные и / или фальсифицированные сертификаты подлинности от поставщиков ингредиентов были зарегистрированы в общей торговле ботаническими и традиционными продуктами питания. Покупатели должны связаться с производителем и задать вопросы об их чистоте, активности и программе проверки личности.)
Маркировка продукции
Часть грибов (мицелий или плодовое тело), включенная в коммерческий продукт, также должна иметь четкую маркировку, особенно на панели ингредиентов.Американская ассоциация травяных продуктов, национальная торговая ассоциация индустрии растительных продуктов, провела обсуждения с производителями лекарственных грибов о том, вводит ли потребителей в заблуждение использование термина «грибы» в отношении продуктов, которые содержат 100% мицелий, выращенный на рисе или других зерновых. . В качестве общего термина «лекарственные грибы» на передней панели могут предупреждать потребителей, которые могут быть не знакомы с термином «лекарственный мицелий». С другой стороны, использование «грибов» на панели ингредиентов, когда продукт содержит 100% мицелий с некоторым (или даже значительным количеством) остаточного вареного зерна, по мнению некоторых отраслевых экспертов, может ввести в заблуждение.Как обсуждалось ранее, плодовые тела грибов и мицелий полезны для здоровья, но не обязательно равноценны.
Заключение
Хотя анализы на β-глюканы, эргостерин, крахмал и специфические низкомолекулярные соединения в готовых продуктах полезны в качестве отправной точки, несколько дополнительных анализов (например, исследования сыворотки крови и биоанализы для оценки активации иммунной системы и абсорбции глюканов или другие соединения) гарантируются качество и эффективность лекарственных грибных продуктов. 57
Вопрос о том, являются ли продукты, полученные из мицелия или плодовых тел, более активными, заслуживает рассмотрения, но многие другие факторы играют роль в химии и биологической активности готовых продуктов. Такие факторы включают, но не ограничиваются ими, вид, генотип и штамм организма; субстрат, доступность питательных веществ во время роста, атмосферные условия и другие факторы окружающей среды; а также время сбора урожая в цикле роста и способы сушки, экстракции и производства продукта.Необходимы дополнительные контролируемые клинические исследования, чтобы разобраться в этих важных вопросах, чтобы максимизировать эффективность препаратов и продуктов грибкового происхождения.
Кристофер Хоббс, доктор философии, LAc , является всемирно известным травником в четвертом поколении, лицензированным иглотерапевтом, травником, ученым-исследователем, консультантом индустрии пищевых добавок, экспертом-свидетелем, ботаником и микологом с более чем 35-летним опытом работы. опыт. Он является автором или соавтором более 20 книг, включая Grow It, Heal It (Rodale Press, 2013), Полевое руководство Peterson по западным лекарственным растениям и травам (Houghton Mifflin, 2002) и Medicinal Mushrooms: An Exploration. традиций, исцеления и культуры (Book Publishing Co., 2002). Хоббс читает лекции по фитотерапии по всему миру и преподавал в университетах и медицинских школах, таких как Бастирский университет, Национальный университет естественной медицины и, совсем недавно, в течение семи лет в Калифорнийском университете в Беркли (UC Berkeley) в качестве аспиранта. инструктор и лектор. Он получил докторскую степень в Калифорнийском университете в Беркли с исследованиями и публикациями в области эволюционной биологии, биогеографии, филогенетики, химии растений и этноботаники. Хоббс — давний член Консультативного совета Американского ботанического совета.
БОКОВЫЕ ПОЛОСЫ
Распознавание видов: β-глюканы грибов похожи на именные ярлыки для других видов растений, животных и микроорганизмов
Значительная работа была проделана для характеристики молекул β-глюкана в грибах с использованием обычных методов метилирования, а также спектроскопии 13 C-ЯМР (ядерный магнитный резонанс углерода-13), которая позволяет идентифицировать атомы углерода для выяснения структуры . 30 Это исследование дало конкретные данные о паттернах ветвления в различных 1,3-β-глюканах.Считается, что разветвленные 1,3: 1,6-β-глюканы — в дополнение к маннанам и гликопротеинам 31-33 — играют роль в распознавании видов среди людей разных штаммов и клональных линий одного вида или между другими видами. грибов, 34 , а также между растениями и грибами, 35,36 и между животными (включая человека) и грибами. 37-39 Это древнее признание появилось в процессе эволюции и может вызвать сложный иммунный ответ у людей. 37
Подготовка хвоста индейки: PSK и PSP
Полисахарид-K из хвоста индейки (PSK, полисахарид, связанный с белками) был впервые произведен в начале 1970-х годов в Японии. 50 И PSK, и полисахаридный пептид (PSP, аналогичный продукт из хвоста индейки из Китая) получают из мицелия хвоста индейки, но процесс, с помощью которого эти продукты производятся, не сопоставим с существующими продуктами из мицелия, выращенного на зерне. PSK и PSP — это продукты, полученные из чистого мицелия, выращенного на питательных растворах (погруженные культуры), которые производят мицелиальную массу без какого-либо другого субстрата или организмов, присутствующих в готовом продукте.Затем глюканы, глюканы, связанные с белками, и другие некрахмальные полисахариды подвергаются высокой очистке с помощью ряда этапов экстракции, которые включают щелочные растворы. 50
PSK и PSP характеризуются содержанием β-глюкана и, как было показано, обладают иммуномодулирующим и противораковым действием. Эти активные высокомолекулярные комплексы являются наиболее изученными лекарственными препаратами от грибов во всем мире, при этом было опубликовано множество клинических испытаний (было проведено не менее 37 испытаний защитного действия PSK), а также опубликованы исследования in vivo и in vitro. 9 β-глюканы являются наиболее широко охарактеризованными и изученными грибковыми компонентами PSK и PSP. PSK и PSP по-прежнему широко доступны для продажи в Азии, США и других странах. Однако они очень дороги из-за необходимости дополнительной обработки, распознавания имен и клинически продемонстрированной эффективности и безопасности для поддержки иммунитета у людей с различными формами рака.
Потенциальная польза зерна в лекарственных грибных продуктах для здоровья
Зерна — хороший источник растворимой клетчатки, которая в целом полезна для здоровья.Арабиноксиланы, обычный компонент стенок (отрубей) ряда зерен, являются основным некрахмальным полисахаридом большинства зерен. 72,73 Помимо арабиноксиланов, коричневые рисовые отруби также содержат фенольные соединения, витамины и стерины; его полезные свойства широко цитируются. 74
Арабиноксиланы модифицированы кишечными бактериями (так называемые пребиотики) для производства иммунологически активных соединений. В многочисленных исследованиях сообщалось об иммунологических и других полезных эффектах рисовых отрубей, которые ферментируются грибами шиитаке — процесс, который производит активные арбиноксиланы и другие соединения. 75,76 Однако культивирование грибов риса или других зерен может не быть необходимым для разложения или создания иммунологически активных олигомерных арабиноксиланов, если микробы в кишечнике человека могут выполнять ту же работу. 77,78 Большинство цельнозерновых злаков, особенно коричневый рис, могут обеспечить значительное количество арабиноксиланов в рационе и могут служить экономически эффективным источником активированных арабиноксиланов.
Крахмал и гликоген в продуктах из лекарственных грибов
Мицелий и плодовые тела грибов продуцируют α-глюканы (крахмал / гликоген), которые аналогичны крахмалу, который обычно содержится в растениях в более низких количествах.У многих видов грибов крахмал представляет собой самое большее покрытие спор, регулирующее потерю воды. В нескольких исследованиях крахмал был обнаружен в грибковом мицелии или самих плодовых телах, а в нескольких исследованиях мог быть обнаружен гликоген, а не крахмал.
Многие грибы содержат значительное количество гликогена, 79-82 , который, как было установлено, необходим для формирования плодовых тел. 83,84 Поскольку гликоген структурно подобен крахмалу (в том, что он имеет линейную структуру 1,4-α-глюкана с 1,6-α разветвлениями), измерение и дифференциация крахмала и гликогена в продуктах может быть сложной задачей. 43 Однако одно исследование 84 обнаружило примерно 3,5% гликогена в мицелии Agaricus bisporus, выращенном в погруженной культуре.
Мицелий, выращенный на зернах, богатых крахмалом, позволяет растущему мицелию накапливать запасы гликогена, поскольку он колонизирует и переваривает зерно. Избыток гликогена хранится в цитоплазме в виде гранул, называемых микротелами гликогена. Это также было показано на микоризных видах (т. Е. Видах грибов, которые имеют симбиотические отношения с растениями), у которых есть доступ к свободному сахару с деревьев.Гранулы, накапливающие гликоген, становились обильными на концах растущего мицелия, когда в клетках деревьев было много пищи в виде крахмала. Это увеличение гликогена в растущем мицелии напрямую коррелировало с уменьшением крахмала в корнях дерева. 85
Похоже, что «крахмал», который упоминается в высоких концентрациях в готовых лекарственных грибных продуктах, представляет собой смесь крахмала и гликогена (или, вероятно, в основном гликогена) внутри мицелия. Количество крахмала и гликогена зависит от вовлеченных видов, от того, насколько тщательно мицелий колонизирует субстрат и сколько крахмала он переваривает.Тем не менее, гликоген вряд ли будет активен как иммуномодулятор в большей степени, чем крахмал, и поэтому обеспечение избытка крахмала для роста грибов может быть не оптимальным для производства больших количеств активных 1,3: 1,6-β-глюканов. Однако, чтобы прояснить это, необходимы дополнительные исследования. Превращение крахмала в 1,3: 1,6-β-глюканы также зависит от вида грибов и условий выращивания.
* Для простоты буква «D» впредь будет опускаться в названиях молекул глюкозы и соединений глюкана.Буква указывает на изомер глюкозы (т.е. молекулу глюкозы с определенным пространственным расположением ее атомов).
‡ «Мицелий» в единственном числе относится к массам мицелия одного вида или штамма. Форма множественного числа «мицелий» относится к партиям или массам мицелия более чем одного вида или штамма.
Артикул
- Блэквелл М. Грибы: 1, 2, 3… 5,1 миллиона видов? Ам Дж. Бот . 2011; 98 (3): 426-438.
- Bowman BH, Taylor JW, White TJ.Молекулярная эволюция грибов: патогены человека. Мол Биол Эвол . 1992; 9 (5): 893-904.
- Li S, Luo X. Компендиум Materia Medica (Bencao Gangmu) . Пекин, Китай: Издательство иностранных языков; 2003.
- Шашкина М.Ю., Шашкин П., Сергеев А. Химические и медико-биологические свойства чаги (обзор). Фармацевтическая Химия J . 2006; 40 (10): 560-568.
- Дай Y-C, Ян Z-L, Цуй B-K, Yu C-J, Zhou L-W. Видовое разнообразие и использование лекарственных грибов и грибов в Китае (обзор). Инт Дж Мед Мушр . 2009; 11 (3): 287-302.
- Wasser SP, Weis AL. Лечебные свойства веществ, входящих в состав грибов высших базидиомицетов: современные перспективы. Инт Дж Мед Мушр . 1999; 1: 47-50.
- Оба К., Кобаяши М., Мацуи Т., Кодера Ю., Сакамото Дж. Мета-анализ лентинана на основе индивидуального пациента при неоперабельном / рецидивирующем раке желудка. Противоопухолевое лечение . 2009; 29 (7): 2739-2745.
- Оба К., Терамукаи С., Кобаяси М., Мацуи Т., Кодера Ю., Сакамото Дж.Эффективность адъювантной иммунохимиотерапии полисахаридом К у пациентов с лечебными резекциями рака желудка. Cancer Immunol Immunother . 2007; 56 (6): 905-911.
- Стэндиш Л.Дж., Веннер Калифорния, Sweet ES и др. Trametes versicolor грибная иммунотерапия при раке груди. Дж Соц Интегр Онкол . 2008; 6 (3): 122-128.
- Торкельсон CJ, Sweet E, Martzen MR, et al. Фаза 1 клинических испытаний Trametes versicolor на женщинах с раком груди. ISRN Oncol . 2012. DOI: 10.5402 / 2012/251632.
- Latgé J-P. Клеточная стенка: углеводный панцирь для грибковой клетки. Мол Бикроб . 2007; 66 (2): 279-290.
- Элиза В.Л., Фай СК, Чанг Л.П. Эффективность Юнь Чжи (Coriolus versicolor) на выживаемость у онкологических больных: систематический обзор и метаанализ. Recent Pat Inflamm Allergy Drug Discov . 2012; 6 (1): 78-87.
- МакКлири Б.В., Драга А. Измерение β-глюкана в грибах и продуктах мицелия. Дж AOAC Int . 2016; 99 (2): 364-373.
- Bohn JA, BeMiller JN. (1 → 3) -β-D-глюканы как модификаторы биологического ответа: обзор взаимосвязей структурно-функциональной активности. Углеводы P . 1995; 28: 3-14.
- Ядомае Т. Структура и биологическая активность грибковых β-1,3-глюканов. Якугаку Засси . 2000; 120 (5): 413-431.
- Latgé J-P и Boucias D. Грибковая клеточная стенка и иммунный ответ. Берлин, Германия; Springer-Verlag: 1991.
- Di Mario F, Rapana P, Tomati U, Galli E.Хитин и хитозан из базидиомицетов. Инт Дж Биол Макромол . 2008; 43 (1): 8-12.
- Saitô H, Tabeta R, Yoshioka Y, Hara C, Kiho T., Ukai S. Твердотельное исследование с высоким разрешением 13 C ЯМР вторичной структуры разветвленных (1 → 3) -β-D-глюканов из грибы: свидетельство наличия двух видов конформеров, одинарной спирали типа курдлана и тройной спирали ламинаранного типа, что проявляется в зависимых от конформации химических сдвигах 13 C. Бюллетень Chem Soc Jpn .1987; 60 (12): 4267-4272.
- Falch BH, Espevik T, Ryan L, ad Stokke BT. Цитокиностимулирующая активность (1 → 3) -β-D-глюканов зависит от конформации тройной спирали. Углеводный Рес . 2000; 329: 587-596.
- Вассер С. Лекарственные грибы как источник противоопухолевых и иммуномодулирующих полисахаридов. Приложение Microbiol Biotechnol . 2002; 60 (3): 258-274.
- Wüthrich M, Deepe Jr GS, Klein B. Адаптивный иммунитет к грибам. Анну Рев Иммунол .2012; 30: 115.
- Hardison SE, Браун GD. Рецепторы лектинов С-типа регулируют противогрибковый иммунитет. Природа Иммунол . 2012; 13 (9): 817-822.
- Коэн Н.Р., Татитури Р.В., Ривера А. и др. Врожденное распознавание β-глюканов клеточной стенки запускает инвариантные естественные ответы Т-клеток-киллеров против грибов. Клеточный микроб-хозяин . 2011; 10 (5): 437-450.
- Fesel PH, Zuccaro A. β-глюкан: ключевой компонент клеточной стенки грибов и неуловимый MAMP в растениях. Грибок Генет Биол .2016; 90: 53-60.
- Браун Г.Д., Тейлор П.Р., Рид Д.М. и др. Дектин-1 является основным рецептором β-глюкана на макрофагах. J Exp Med . 2002; 196 (3): 407-412.
- Тейлор П.Р., Цони С.В., Уилмент Дж. А. и др. Дектин-1 необходим для распознавания β-глюкана и борьбы с грибковой инфекцией. Природа Иммунол . 2007; 8 (1): 31-38.
- Драммонд Р.А., Дамбуза И.М., Вотье С. и др. Для выживания CD4 (+) Т-клеток в желудочно-кишечном тракте требуется дектин-1 во время грибковой инфекции. Иммунол слизистой оболочки .2016; 9 (2): 492-502.
- De Groot PW, Ram AF, Klis FM. Особенности и функции ковалентно связанных белков в клеточных стенках грибов. Грибок Генет Биол . 2005; 42 (8): 657-675.
- Джейнвей мл. CA, Меджитов Р. Распознавание врожденного иммунитета. Анну Рев Иммунол . 2002; 20: 197-216.
- Stone BA. Химия β-глюканов. В: Bacic A, Fincher GB, Stone BA, eds. Химия, биохимия и биология 1-3 бета-глюканов и родственных полисахаридов . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press; 2009 г.
- Reiss E, Hearn V, Poulain D, Shepherd M. Структура и функция грибковой клеточной стенки. J Med Vet Mycol . 1992; 30: 143-156.
- Руис-Эррера Дж. Грибковая клеточная стенка: структура, синтез и сборка . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press; 1991.
- Bowman SM, Free SJ. Строение и синтез клеточной стенки грибов. Биологические исследования . 2006; 28 (8): 799-808.
- Дьякон JW. Биология грибов . 4-е изд. Мальден, Массачусетс: издательство Blackwell Publishing; 2006 г.
- Cosio EG, Feger M, Miller CJ, Antelo L, Ebel J. Высокоаффинное связывание грибковых элиситоров β-глюкана с клеточными мембранами видов растений семейства Fabaceae. Планта . 1996; 200 (1): 92-99.
- Сибуя Н., Минами Э. Передача сигналов олигосахаридов для защитных реакций у растений. Physiol Mol Растение Патол . 2001; 59: 223-233.
- Goodridge HS, Wolf AJ, Underhill DM. Распознавание бета-глюкана врожденной иммунной системой. Иммунол Ред. . 2009; 230 (1): 38-50.
- Netea MG, Gow NA, Munro CA и др. Иммунное восприятие Candida albicans требует совместного распознавания маннанов и глюканов лектином и толл-подобными рецепторами. Дж Клин Инвест . 2006; 116 (6): 1642.
- Kougias P, Wei D, Rice PJ, et al. Нормальные человеческие фибробласты экспрессируют рецепторы распознавания образов грибковых (1 → 3) -β-D-глюканов. Заражение иммунной . 2001; 69 (6): 3933-3938.
- Hochstenbach F, Klis FM, Van Den Ende H, Van Donselaar E, Peters PJ, Klausner RD.Идентификация предполагаемой альфа-глюкансинтазы, необходимой для строительства и морфогенеза клеточной стенки у делящихся дрожжей. Proc Natl Acad Sci USA . 1998; 95 (16): 9161-9166.
- Додд Дж., Маккракен Д. Крахмал в грибах: его молекулярная структура в трех родах и гипотеза относительно его физиологической роли. Mycologia . 1972; 64 (6): 1341-1343.
- Калач П. Химический состав и пищевая ценность европейских видов дикорастущих грибов: Обзор. Food Chem .2009; 113 (1): 9-16.
- Kavanagh K, ed. Грибы: биология и применение . Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons; 2011.
- Braña A, Méndez C, Díaz L, Manzanal M, Hardisson C. Накопление гликогена и трегалозы во время развития колонии у Streptomyces antibioticus. Дж. Ген микробиол . 1986; 132: 1319-1326.
- Бачич А., Финчер Г.Б., Стоун Б.А., ред. Химия, биохимия и биология 1-3 бета-глюканов и родственных полисахаридов. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press; 2009 г.
- Wu G-S, Guo J-J, Bao J-L и др. Противораковые свойства тритерпеноидов, выделенных из Ganoderma lucidum: обзор. Заключение эксперта по исследованию наркотиков . 2013; 22 (8): 981-992.
- Гу Г, Йи Л. Классические травы Шен Нонг . Пекин, Китай: Народное медицинское издательство; 1955.
- Chang S-T, Buswell JA, Chiu S-W. Биология грибов и грибные продукты . Гонконг: Издательство Китайского университета; 1993.
- Ван Д, Сакода А, Судзуки М.Биологическая эффективность и пищевая ценность Pleurotus ostreatus, выращенного на отработанном пивном зерне. Биоресур Технол . 2001; 78 (3): 293-300.
- Кимура К., Комацу Н., Кикумото С. и др., Изобретатели; Ямамото Т., Сугаяма Дж., Момоки Ю. и др., Правопреемники. Процесс производства полисахаридов с противоопухолевым действием. Патент США 3759896. 18 сентября 1973 г.
- Sone Y, Okuda R, Wada N, Kishida E, Misaki A. Структуры и противоопухолевые свойства полисахаридов, выделенных из плодового тела и растущей культуры мицелия Ganoderma lucidum . Агр Биол Хим. . 1985; 49 (9): 2641-2653.
- Li S, Su Z, Dong T, Tsim K. Плодовое тело и его гусеница-хозяин Cordyceps sinensis демонстрируют близкое сходство по основным компонентам и антиоксидантной активности. Фитомедицина . 2002; 9 (4): 319-324.
- Cheung PCK. Содержание и состав пищевых волокон в плодовых телах и мицелиях некоторых культурных съедобных грибов. Дж. Агр Фуд Хим . 1996; 44 (2): 468-471.
- Nitschke J, Modick H, Busch E, Von Rekowski RW, Altenbach HJ, Mölleken H.Новый колориметрический метод количественного определения β-1,3-1,6-глюканов в сравнении с общим количеством β-1,3-глюканов в съедобных грибах. Food Chem . 2011; 127 (2): 791-796.
- Calonje M, Garcia Mendoza C, Novaes-Ledieu M. Новые вклады в полисахаридную структуру стенок вегетативного мицелия и клеточных стенок плодовых тел Agaricus bisporus . Микробиология . 1996; 12 (4): 599-606.
- Оно Н, Адачи Ю., Сузуки И. и др. Противоопухолевая активность β-1,3-глюкана, полученного из жидкого культивированного мицелия Grifola frondosa . J Pharmacobio-Dynam . 1986; 9 (10): 861-864.
- Coy C, Standish LJ, Bender G, Lu H. Значительная корреляция между активностью агониста TLR2 и индукцией TNF-α в клетках макрофагов J774.A1 различными лекарственными грибными продуктами. Инт Дж Мед Мушр . 2015; 17 (8): 713-722.
- Акрамиене Д., Кондротас А., Дидзиапетриен Дж., Кевелайтис Е. Влияние бета-глюканов на иммунную систему. Medicina (Каунас) . 2006; 43 (8): 597-606.
- Браун Г.Д., Гордон С.Грибковые β-глюканы и иммунитет млекопитающих. Иммунитет . 2003; 19 (3): 311-315.
- Yadav M, Schorey JS. Рецептор β-глюкана dectin-1 действует вместе с TLR2, опосредуя активацию макрофагов микобактериями. Кровь . 2006; 108 (9): 3168-3175.
- Хонг Ф., Ян Дж., Баран Дж. Т. и др. Механизм, с помощью которого перорально вводимые бета-1,3-глюканы усиливают опухолевую активность противоопухолевых моноклональных антител в моделях опухолей мышей. Дж Иммунол . 2004; 173 (2): 797-806.
- Конопски З., Фандрем Дж., Селджелид Р., Эскеланд Т. Интерферон-γ ингибирует эндоцитоз растворимого аминированного β-1,3-D-глюкана и нейтрального красного в перитонеальных макрофагах мыши. Дж Интерф Циток Рес . 1995; 15 (7): 597-603.
- млн лет назад, Андерхилл DM. Передача сигналов β-глюкана связывает фагоцитоз с аутофагией. Гликобиология . 2013; 23 (9): 1047-1051.
- ван Брюгген Р., Древняк А., Янсен М. и др. Рецептор комплемента 3, а не дектин-1, является основным рецептором нейтрофилов человека для частиц, несущих бета-глюкан. Мол Иммунол . 2009; 47 (2-3): 575-581.
- Lacourt I, Duplessis S, Abbà S, Bonfante P, Martin F. Выделение и характеристика дифференциально экспрессируемых генов в мицелии и плодовом теле Tuber borchii. Прил. Микробиол. Среды . 2002; 68 (9): 4574-4582.
- Ли С.Х., Ким Б.Г., Ким К.Дж. и др. Сравнительный анализ последовательностей, выраженных на стадиях культивирования жидкого мицелия и плодовых тел Pleurotus ostreatus. Грибок Генет Биол . 2002; 35 (2): 115-134.
- Ohga S, Royse DJ. Транскрипционная регуляция генов лакказы и целлюлазы во время роста и плодоношения Lentinula edodes на опилках с добавками. FEMS Microbiol Lett . 2001; 201 (1): 111-115.
- Хирано Т., Сато Т., Эней Х. Выделение генов, специфически экспрессируемых в плодовом теле съедобного базидиомицета Lentinula edodes. Биоси Биотехнология Биохим . 2004; 68 (2): 468-472.
- Аткинсон-младший А.Дж., Хуанг С.М., Лертора Дж.Дж., Марки С.П. Принципы клинической фармакологии .3-е изд. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press; 2012.
- Роджерс РД. Грибы против мицелия: выбираем лучшее лекарство. Грибки . 2016; 9 (1): 18-21.
- Брауэр Д., Киммонс Т.Э., Филлипс М., Брауэр Д. Концентрация крахмала в выращенных бревенчатых грибах шиитаке ( Lentinula edodes (Berk.) Pegler). Откройте Mycol J . 2011; 5: 1-7.
- Славин Ю. Цельнозерновые и здоровье пищеварения. Зерновая Химия . 2010; 87 (4): 292-296.
- Криттенден Р. Новые пребиотические углеводы.В: Гибсон Г.Р., Расталл Р.А., ред. Пребиотики: разработка и применение . Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons; 2006: 111-134.
- Хендерсон А.Дж., Оллила СА, Кумар А. и др. Химиопрофилактические свойства диетических рисовых отрубей: современное состояние и перспективы на будущее. Adv Nutr . 2012; 3 (5): 643-653.
- Перес-Мартинес А., Валентин Дж., Фернандес Л. и др. Рисовые отруби арабиноксилана (MGN-3 / Biobran) усиливают цитотоксичность, опосредованную естественными клетками-киллерами, против нейробластомы in vitro и in vivo. Цитотерапия . 2015; 17 (5): 601-612.
- Бадр Эль-Дин Н.К., Али Д.А., Алаа Эль-Дейн М., Гонеум М. Усиление апоптотического эффекта низкой дозы паклитаксела на опухолевые клетки мышей с помощью арабиноксилановых рисовых отрубей (MGN-3 / Biobran). Нутр Рак . 2016; 68 (6): 1010-1020.
- Grootaert C, Delcour JA, Courtin CM, Broekaert WF, Verstraete W, Van de Wiele T. Микробный метаболизм и пребиотическая активность олигосахаридов арабиноксилана в кишечнике человека. Trends Food Sci Tech .2007; 18 (2): 64-71.
- Sanchez JI, Marzorati M, Grootaert C и др. Арабиноксиланолигосахариды (AXOS) влияют на баланс ферментации белков / углеводов и динамику микробной популяции симулятора микробной экосистемы кишечника человека. Микроб Биотехнология . 2009; 2: 101-113.
- Джорди М., Аземар-Лоренц С., Брун А., Боттон Б., Парни Дж. Цитолокализация гликогена, крахмала и других нерастворимых полисахаридов в онтогенезе эктомикоризы Paxillus invutus-Betula pendula . Новый фитолог . 1998; 140 (2): 331-341.
- Джирджис Р., Мур Д. Участие гликогена в морфогенезе Coprinus cinereus. Дж. Ген микробиол . 1976; 95: 348-352.
- Genet P, Prevost S, Pargney J. Сезонные вариации симбиотической ультраструктуры и взаимоотношений двух естественных эктомикориз бука ( Fagus sylvatica / Lactarius blennius var. viridis и Fagus sylvatica / Lactarius subdulcis ). Деревья .2000; 14: 465-474.
- Курцман Р. Coprinus fimetarius. В: Chang S, Hayes W. Биология и выращивание съедобных грибов . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press; 1978: 393-408.
- Diorio L, Forchiassin F. Влияние гликогена на фотоиндуцированное плодоношение Iodophanus carneus. Revista Argentina de Microbiologia . 1996; 29: 202-209.
- Ленденманн Дж., Раст Д. Гликоген в спорах и мицелии Agaricus bisporus. T Brit Mycol Soc. 1978; 71: 146-148.
- Льюис Д., Харли Дж.Углеводная физиология микоризных корней бука. Новый фитолог . 1965; 64: 224-237.
- Quayle K, Coy C, Standish L, Lu H. Агонист TLR2 в полисахариде-K представляет собой структурно отличный липид, который действует синергетически со связанным с белком β-глюканом. Дж. Натуральная Среда . 2015; 69 (2): 198-208.
- Borchers AT, Keen CL, Gershwin ME. Грибы, опухоли и иммунитет: новости. Exp Biol Med (Maywood). 2004; 229 (5): 393-406.
- Zhang M, Cui S, Cheung P, Wang Q.Противоопухолевые полисахариды из грибов: обзор процесса их выделения, структурных характеристик и противоопухолевой активности. Trends Food Sci Tech . 2007; 18 (1): 4-19.
- Firenzuoli F, Gori L, Lombardo G. Лекарственный гриб Agaricus blazei Murrill: обзор литературы и фармакотоксикологические проблемы. Альтернативная медицина на основе доказательств . 2008; 5 (1): 3-15.
- Ramberg JE, Nelson ED, Sinnott RA. Иммуномодулирующие диетические полисахариды: систематический обзор литературы. Nutr J . 2010; 9: 54.
- Рен Л., Перера С., Хемар Ю. Противоопухолевая активность полисахаридов грибов: обзор. Продовольственная функция . 2012; 3 (11): 1118-1130.
- Ваннуччи Л., Кризан Дж., Сима П. и др. Иммуностимулирующие свойства и противоопухолевое действие глюканов (обзор). Инт Дж. Онкол . 2013; 43 (2): 357-364.
- Wasser SP. Текущие результаты, будущие тенденции и нерешенные проблемы в исследованиях лекарственных грибов. Приложение Microbiol Biotechnol .2011; 89 (5): 1323-1332.
- Satitmanwiwat S, Ratanakhanokchai K, Laohakunjit N, et al. Повышенная чистота и иммуностимулирующая активность β- (1 → 3) (1 → 6) -глюкана из Pleurotus sajor-caju с использованием ферментов, разрушающих клеточную стенку. Дж. Агропродовольственная химия . 2012; 60 (21): 5423-5430.
- Чанпут В., Рейтсма М., Кляйнджанс Л., Мес Дж. Дж., Савелкул Х. Ф., Уичерс Х. Дж. β-глюканы участвуют в иммуномодуляции макрофагов THP-1. Мол Нутр Пищевой Рес . 2012; 56 (5): 822-833.
- Клаус А., Козарски М., Вундук Дж. И др.Биологический потенциал экстрактов дикого съедобного гриба базидиомицета Grifola frondosa. Фуд Рес Инт . 2015; 67: 272-283.
- Мацунага Ю., Махмуда С., Канда Х., Сасаки М., Гото М. Экстракция субкритической водой и прямое образование порошков полисахаридов в виде микрочастиц из Ganoderma lucidum. Инт Дж. Технол . 2014; 5 (1): 40-50.
- Wang CH, Hsieh SC, Wang HJ, et al. Изменение концентрации и молекулярные характеристики растворимых (1,3; 1,6) -бета-D-глюканов в продуктах погруженного культивирования мицелия Ganoderma lucidum. Дж. Агропродовольственная химия . 2014; 62 (3): 634-641.
- Дэниэлсон М.Э., Даут Р., Элмасри Н.А., Лангеслей Р.Р., Маги А.С., Уилл ПМ. Ферментативный метод измерения содержания β-1,3-β-1,6-глюкана в экстрактах и готовых продуктах (анализ GEM). Дж. Агропродовольственная химия . 2010; 58 (19): 10305-10308.
- Hartland RP, Vermeulen CA, Sietsma JH, Wessels JG, Klis FM. Связывание (1-3) -β-глюкана с хитином во время сборки клеточной стенки у Saccharomyces cerevisiae. Дрожжи . 1994; 10 (12): 1591-1599.
- Ониши А., Сугияма Д., Когата Ю. и др. 2011. Диагностическая точность сывороточного 1,3-β-D-глюкана для пневмоцистной пневмонии, инвазивного кандидоза и инвазивного аспергиллеза: систематический обзор и метаанализ. Дж. Клин Микробиол . 2012; 50 (1): 7-15.
- Lo Cascio G, Koncan R, Stringari G, et al. Вмешательство мешающих факторов на использование (1,3) -бета-D-глюкана в диагностике инвазивного кандидоза в отделении интенсивной терапии. Eur J Clin Microbiol Infect Dis .2015; 34 (2): 357-365.
- Миядзаки Т., Коно С., Мицутаке К., Маесаки С., Танака К.И., Хара К. (1 → 3) -β-D-глюкан в культуральной жидкости грибов активирует фактор G, фактор свертывания лимулусов. J Clin Lab Анальный . 1995; 9 (5): 334-339.
- Наги Н., Оно Н., Адачи Ю. и др. Применение теста Limulus (G-путь) для обнаружения различных конформеров (1 → 3) -β-D-глюканов. Биологический и фармацевтический бюллетень . 1993; 16 (9): 822-828.
- Odabasi Z, Mattiuzzi G, Estey E, et al.β-D-глюкан в качестве вспомогательного средства диагностики инвазивных грибковых инфекций: проверка, пороговое значение и эффективность у пациентов с острым миелогенным лейкозом и миелодиспластическим синдромом. Клин Инфекция Дис . 2004; 39 (2): 199-205.
- Ян Х, Ван Дж.М.Ф., Ке М., Фенг Х., Чан Д., Ян К. Количественное определение (1,3) -β-глюкана в полисахаридах съедобных и лекарственных грибов с использованием теста Limulus G. Микосистема . 2003; 22 (2): 296-302.
- Икузава М., Мацунага К., Нишияма С. и др.Судьба и распространение полисахарида, связанного с противоопухолевым белком, ПСК (Крестин). Инт Дж. Иммунофармакол . 1988; 10 (4): 415-423.
- Масуда Y, Иноуэ М., Мията А., Мизуно С., Нанба Х. Бета-глюкан майтаке усиливает терапевтический эффект и снижает миелосупрессию и нефротоксичность цисплатина у мышей. Инт Иммунофармакол . 2009; 9 (5): 620-626.
- McCleary BV, Gibson C, Mugford C. Измерения общего крахмала в зерновых продуктах методом амилоглюкозидазы-альфа-амилазы: совместное исследование. Дж AOAC Int . 1997; 80: 571-579.
- Tesoriere L, Butera D, Allegra M, Fazzari M, Livrea MA. Распределение пигментов беталаина в эритроцитах после употребления в пищу плодов кактуса груши и повышение устойчивости клеток к вызванному ex vivo окислительному гемолизу у людей. Дж. Агропродовольственная химия . 2005; 53 (4): 1266-1270.
- Vanky F, Wang P, Klein E. Полисахарид K (PSK) потенцирует in vitro активацию цитотоксической функции лимфоцитов крови человека аутологичными опухолевыми клетками. Cancer Immunol Immunother . 1992; 35 (3): 193-198.
- Дудхгаонкар С., Тьягараджан А., Слива Д. Подавление воспалительной реакции тритерпенами, выделенными из гриба Ganoderma lucidum. Инт Иммунофармакол . 2009; 9 (11): 1272-1280.
- Krzyczkowski W, Malinowska E, Suchocki P, Kleps J, Olejnik M, Herold F. Выделение и количественное определение пероксида эргостерола в различных съедобных видах грибов. Food Chem . 2009; 113 (1): 351-355.
- Schoch CL, Seifert KA, Huhndorf S и др. Район внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) ядерной рибосомы как универсальный маркер штрих-кода ДНК для грибов. Proc Nat Acad Sci USA . 2012; 109 (16): 6241-6246.
- Кресс В.Дж., Эриксон Д.Л. Штрих-коды ДНК: гены, геномика и биоинформатика. Proc Nat Acad Sci USA . 2008; 105 (8): 2761-2762.
- Hollingsworth PM, Graham SW, Little DP. Выбор и использование штрих-кода ДНК растений. PLoS Один . 2011; 6 (5): e19254.
- Begerow D, Nilsson H, Unterseher M, Maier W. Текущее состояние и перспективы штрих-кодирования грибковой ДНК и процедур быстрой идентификации. Приложение Microbiol Biotechnol . 2010; 87 (1): 99-108.
- Raja HA, Baker TR, Little JG, Оберлис, Нью-Хэмпшир. Штрих-кодирование ДНК для идентификации грибов, имеющих отношение к потребителю: частичное решение для сертификации продукции. Food Chem. 2017; 214: 383-392.
- Gale FB, Buzby JC. Импорт из Китая и проблемы безопасности пищевых продуктов .Бюллетень экономической информации 52. Вашингтон, округ Колумбия: Служба экономических исследований; 2009.
- Ю-Цзы С. Безопасность китайских грибов поставлена под сомнение. Тайбэй Таймс . 4 декабря 2004 г. Доступно по адресу: http://www.taipeitimes.com/News/taiwan/archives/2004/12/07/2003214064. По состоянию на 2 февраля 2017 г.
- Отдел гигиены пищевых продуктов и окружающей среды. Основные сведения о происшествии с пищевыми продуктами: избыток кадмия в сушеных грибах. Веб-сайт Гонконгского центра безопасности пищевых продуктов. Доступно по адресу: http://www.cfs.gov.hk/english/multimedia/multimedia_pub/multimedia_pub_fsf_104_03.html. Обновлено 18 марта 2015 г. Проверено 2 февраля 2017 г.
- Служба инспекции здоровья животных и растений Министерства сельского хозяйства США (USDA). Часто задаваемые вопросы о грибах, грибах и грибах. Веб-сайт Министерства сельского хозяйства США. Доступно по адресу: www.aphis.usda.gov/aphis/ourfocus/planthealth/import-information/permit/regulated-organism-and-soil-permit/sa_plant_pathogens/ct_fungi_faqs. Обновлено 19 мая 2015 г. Проверено 2 февраля 2017 г.
Питание и рост | Биология для майоров II
Результаты обучения
- Опишите режим питания и роста грибов
Питание
Подобно животным, грибы являются гетеротрофами; они используют сложные органические соединения в качестве источника углерода, а не фиксируют углекислый газ из атмосферы, как это делают некоторые бактерии и большинство растений.Кроме того, грибы не фиксируют азот из атмосферы. Как и животные, они должны получать его из своего рациона. Однако, в отличие от большинства животных, которые проглатывают пищу, а затем переваривают ее в специализированных органах, грибы выполняют эти шаги в обратном порядке; пищеварение предшествует проглатыванию. Во-первых, экзоферментов транспортируются из гиф, где они перерабатывают питательные вещества в окружающей среде. Затем более мелкие молекулы, произведенные этим внешним перевариванием , абсорбируются через большую площадь поверхности мицелия.Как и в случае с клетками животных, запасающий полисахарид — это гликоген , разветвленный полисахарид, а не амилопектин, менее разветвленный полисахарид, и амилоза, линейный полисахарид, обнаруженный в растениях.
Грибы — это в основном сапробионтов. (сапрофит — эквивалентный термин): организмы, которые получают питательные вещества из разлагающихся органических веществ. Они получают свои питательные вещества из мертвого или разлагающегося органического материала, полученного в основном из растений. Экзоферменты грибов способны расщеплять нерастворимые соединения, такие как целлюлоза и лигнин мертвой древесины, на легко усваиваемые молекулы глюкозы.Таким образом, углерод, азот и другие элементы выбрасываются в окружающую среду. Из-за разнообразия метаболических путей грибы выполняют важную экологическую роль и исследуются как потенциальные инструменты биоремедиации химически поврежденных экосистем. Например, некоторые виды грибов могут использоваться для разложения дизельного топлива и полициклических ароматических углеводородов (ПАУ). Другие виды поглощают тяжелые металлы, такие как кадмий и свинец.
Некоторые грибы паразитируют, поражая растения или животных.Головня и голландский вяз поражают растения, тогда как микоз и кандидоз (молочница) являются важными с медицинской точки зрения грибковыми инфекциями у людей. В среде, бедной азотом, некоторые грибы прибегают к хищничеству нематод (мелких несегментированных круглых червей). Фактически, виды грибов Arthrobotrys имеют ряд механизмов для улавливания нематод: один из них включает сужение колец в сети гиф. Кольца набухают, когда они касаются нематоды, крепко сжимая ее.Затем гриб проникает в ткань червя, расширяя специализированные гифы, называемые гаусториями . Многие паразитические грибы обладают гаусториями, поскольку эти структуры проникают в ткани хозяина, высвобождают пищеварительные ферменты в организме хозяина и поглощают переваренные питательные вещества.
Рост
Рисунок 1. Candida albicans . (кредит: модификация работы доктора Годона Роберстада, CDC; данные шкалы от Мэтта Рассела)
Вегетативное тело гриба представляет собой одноклеточное или многоклеточное слоевище .Диморфные грибы могут переходить из одноклеточного в многоклеточное состояние в зависимости от условий окружающей среды. Одноклеточные грибы обычно называются дрожжами . видов Saccharomyces cerevisiae (пекарские дрожжи) и Candida (возбудители молочницы, распространенной грибковой инфекции) являются примерами одноклеточных грибов (рис. 1). Canadida albicans является дрожжевой клеткой и возбудителем кандидоза и молочницы и имеет морфологию, сходную с кокковыми бактериями; однако дрожжи — это эукариотический организм (обратите внимание на ядро).
Большинство грибов — многоклеточные организмы. У них есть две отчетливые морфологические стадии: вегетативная и репродуктивная. Вегетативная стадия состоит из клубка тонких нитевидных структур, называемых гифами (единичное число, гифов ), тогда как репродуктивная стадия может быть более заметной. Масса гиф — мицелий (рис. 2).
Рис. 2. Мицелий гриба Neotestudina rosati может быть патогенным для человека.Грибок проникает через порез или царапину и развивает мицетому, хроническую подкожную инфекцию. (кредит: CDC)
Может расти на поверхности, в почве или разлагающемся материале, в жидкости или даже на живой ткани. Хотя отдельные гифы необходимо наблюдать под микроскопом, мицелий гриба может быть очень большим, а некоторые виды действительно являются «огромным грибом». Гигантский Armillaria solidipes (опята) считается крупнейшим организмом на Земле, распространяющимся на более чем 2 000 акров подземной почвы в восточном Орегоне; по оценкам, ему не менее 2400 лет.
Большинство гиф грибов разделены на отдельные клетки торцевыми стенками, называемыми перегородками (единственное число, перегородок ) (рис. 3a, c). У большинства типов грибов крошечные отверстия в перегородках обеспечивают быстрый поток питательных веществ и небольших молекул от клетки к клетке вдоль гифы. Их описывают как перфорированные перегородки. Гифы в формах для хлеба (принадлежащих к Phylum Zygomycota) не разделены перегородками. Вместо этого они образованы большими клетками, содержащими множество ядер, расположение которых описывается как ценоцитарных гиф (рис. 3b).
Рис. 3. Гифы грибов могут быть (а) перегородчатыми или (б) ценоцитарными (цено- = «общий»; -цитарный = «клеточный») с множеством ядер, присутствующих в одной гифе. Микрофотография в светлом поле (c) Phialophora richardsiae показывает перегородки, разделяющие гифы. (кредит c: модификация работы доктора Люсиль Георг, CDC; данные шкалы от Мэтта Рассела)
Грибы процветают во влажных и слегка кислых средах и могут расти как при свете, так и без него. У них разная потребность в кислороде.Большинство грибов — это облигатных аэробов , которым для выживания необходим кислород. Другие виды, такие как Chytridiomycota, которые обитают в рубце крупного рогатого скота, являются облигатными анаэробами , поскольку они используют только анаэробное дыхание, потому что кислород нарушает их метаболизм или убивает их. Дрожжи промежуточные, это факультативных анаэробов . Это означает, что они лучше всего растут в присутствии кислорода, используя аэробное дыхание, но могут выжить, используя анаэробное дыхание, когда кислород недоступен.Спирт, полученный в результате дрожжевого брожения, используется в производстве вина и пива.
Внесите свой вклад!
У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.
Улучшить эту страницуПодробнее
Королевство, отделенное от растений
Королевство, отделенное от растений
грибов (единственное число, грибов ) когда-то считались растениями, потому что они растут из почвы и имеют жесткие клеточные стенки.Теперь они независимо помещены в свое собственное царство наравне с животными и растениями и, фактически, более тесно связаны с животными, чем с растениями. Как и у животных, в их клеточных стенках содержится хитина , а резервная пища хранится в виде гликогена . (Хитин — это полисахарид, который придает твердость внешнему скелету омаров и насекомых.) Они не имеют хлорофилла и являются гетеротрофными. Знакомые представители включают съедобные грибы, плесень, плесень, дрожжи и патогенные микроорганизмы растений, головню и ржавчину.
Большинство грибов — это наземные многоклеточные эукариоты, тело которых ( сома ) представляет собой массу нитевидных волокон, называемых гифами (единственное число, гифов ), которые в совокупности образуют мицелий (множественное число, мицелий) . При размножении гриба специализированные гифы плотно упаковываются и образуют характерные плодовые тела или спорокарпов , из которых высвобождаются половые споры.Обычные съедобные грибы — это плодовые тела грибов. Плодовые тела — это временные структуры в жизненном цикле; первичным телом всех грибов в действительности является диффузный широко распространенный мицелий.
Грибы размножаются спорами, как бесполыми, так и половыми, а детали и структуры полового процесса разделяют царство на четыре типа (см. Таблицу 1). Зигота — единственная диплоидная фаза в жизненном цикле; мейоз происходит вскоре после формирования зиготы — следовательно, жизненный цикл является примером зиготического мейоза .Химические сигналы, феромоны , обмениваются между грибами, особенно между парами, готовящимися к половому размножению.
Грибы — это гетеротрофов , которые выделяют пищеварительные ферменты в окружающую среду, а поглощают обратно питательных веществ. Некоторые грибы являются сапробонами (saprophytes ), столь же важными в разложении, как и бактерии; другие — симбиотрофов , живущих в симбиотической ассоциации с растениями, животными, простейшими и цианобактериями.Хорошо известными симбиозами являются: лишайников , которые представляют собой ассоциации грибов и зеленых водорослей или цианобактерий; микоризы , ассоциации грибов и корни растений; и эндофитов, , грибов и листьев и стеблей растений. Некоторые грибы являются паразитами ( грибковых патогенов ) и ответственны за болезни как растений, так и животных. Между грибковыми патогенами и их хозяевами сложились сложные жизненные циклы с участием одного или нескольких хозяев.
Самый большой живой организм на Земле может быть грибом: мицелий, зарегистрированный в штате Вашингтон, занимающий 1500 акров (но, вероятно, разрозненный и сломанный), или мицелий в Мичигане, занимающий 37 акров (и, по оценкам, весит 110 тонн — вес синего кита).
24.1B: Структура и функции клеток грибов
Грибы представляют собой одноклеточные или многоклеточные гетеротрофные разлагатели с толстыми клетками, которые поедают разлагающееся вещество и образуют клубки нитей.
Задачи обучения
- Опишите физические структуры, связанные с грибами
Ключевые моменты
- Стенки клеток грибов жесткие и содержат сложные полисахариды, называемые хитином (добавляет структурной прочности) и глюканами.
- Эргостерол — это стероидная молекула в клеточных мембранах, которая заменяет холестерин, обнаруженный в мембранах клеток животных.
- Грибы могут быть одноклеточными, многоклеточными или диморфными, что означает, что грибы являются одноклеточными или многоклеточными в зависимости от условий окружающей среды.
- Грибы на морфологической вегетативной стадии состоят из клубка тонких нитевидных гиф, тогда как репродуктивная стадия обычно более очевидна.
- Грибы любят находиться во влажной и слабокислой среде; они могут расти как на свете, так и без кислорода.
- Грибы являются сапрофитными гетеротрофами в том смысле, что они используют мертвое или разлагающееся органическое вещество в качестве источника углерода.
Ключевые термины
- глюкан : любой полисахарид, являющийся полимером глюкозы
- эргостерин : функциональный эквивалент холестерина, обнаруженного в клеточных мембранах грибов и некоторых простейших, а также стероидный предшественник витамина D2
- мицелий : вегетативная часть любого гриба, состоящая из массы ветвящихся нитевидных гиф, часто подземных
- гифа : длинная ветвистая нитчатая структура гриба, являющаяся основным способом вегетативного роста
- перегородка : деление клеточной стенки между гифами гриба
- слоевище : вегетативное тело гриба
- сапрофит : любой организм, который живет за счет мертвого органического вещества, например, некоторые грибы и бактерии
- хитин : сложный полисахарид, полимер N-ацетилглюкозамина, обнаруженный в экзоскелетах членистоногих и в клеточных стенках грибов; считается ответственным за некоторые формы астмы у людей
Структура и функции ячеек
Грибы — эукариоты со сложной клеточной организацией.Как и эукариоты, клетки грибов содержат связанное с мембраной ядро, в котором ДНК обернута вокруг гистоновых белков. Некоторые типы грибов имеют структуру, сравнимую с бактериальными плазмидами (петли ДНК). Клетки грибов также содержат митохондрии и сложную систему внутренних мембран, включая эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи.
В отличие от клеток растений, клетки грибов не содержат хлоропластов или хлорофилла. Многие грибы проявляют яркие цвета, обусловленные другими клеточными пигментами, от красного до зеленого и черного.Ядовитый мухомор Amanita muscaria (мухомор) узнаваем по ярко-красной шляпке с белыми пятнами. Пигменты у грибов связаны с клеточной стенкой. Они играют защитную роль от ультрафиолетового излучения и могут быть токсичными.
Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Ядовитый Amanita muscaria : Ядовитый Amanita muscaria произрастает в умеренных и северных регионах Северной Америки.Жесткие слои клеточных стенок грибов содержат сложные полисахариды, называемые хитином и глюканами.Хитин, также содержащийся в экзоскелете насекомых, придает структурную прочность клеточным стенкам грибов. Стенка защищает клетку от высыхания и хищников. У грибов есть плазматические мембраны, подобные другим эукариотам, за исключением того, что структура стабилизируется эргостеролом: молекулой стероида, которая заменяет холестерин, обнаруженный в мембранах клеток животных. Большинство членов королевства Грибки неподвижны.
Рост
Вегетативное тело гриба представляет собой одноклеточное или многоклеточное слоевище.Диморфные грибы могут переходить из одноклеточного в многоклеточное состояние в зависимости от условий окружающей среды. Одноклеточные грибы обычно называют дрожжами. видов Saccharomyces cerevisiae (пекарские дрожжи) и Candida (возбудители молочницы, распространенной грибковой инфекции) являются примерами одноклеточных грибов.
Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Пример одноклеточного грибка : Candida albicans является дрожжевой клеткой и возбудителем кандидоза и молочницы.Этот организм имеет морфологию, сходную с кокковыми бактериями; однако дрожжи — это эукариотический организм (обратите внимание на ядро).Большинство грибов — многоклеточные организмы. У них есть две отчетливые морфологические стадии: вегетативная и репродуктивная. Вегетативная стадия состоит из клубка тонких нитевидных структур, называемых гифами (единичные, гифы), тогда как репродуктивная стадия может быть более заметной. Масса гиф — мицелий. Он может расти на поверхности, в почве или разлагающемся материале, в жидкости или даже на живой ткани.Хотя отдельные гифы необходимо наблюдать под микроскопом, мицелий гриба может быть очень большим, а некоторые виды действительно являются «огромным грибом». Гигантский Armillaria solidipes (опята) считается крупнейшим организмом на Земле, распространяющимся на более чем 2 000 акров подземной почвы в восточном Орегоне; по оценкам, ему не менее 2400 лет.
Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Пример мицелия гриба : Мицелий гриба Neotestudina rosati может быть патогенным для человека.Грибок проникает через порез или царапину и развивает мицетому, хроническую подкожную инфекцию.Большинство гиф грибов разделены на отдельные клетки торцевыми стенками, называемыми перегородками (единичные, перегородки) (a, c). У большинства типов грибов крошечные отверстия в перегородках обеспечивают быстрый поток питательных веществ и небольших молекул от клетки к клетке вдоль гифы. Их описывают как перфорированные перегородки. Гифы в формах для хлеба (принадлежащих к Phylum Zygomycota) не разделены перегородками. Вместо этого они образованы крупными клетками, содержащими множество ядер, расположение которых описывается как ценоцитарные гифы (b).Грибы процветают во влажных и слабокислых средах; они могут расти как со светом, так и без него.
Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Разделение гиф на отдельные клетки : Гифы грибов могут быть (а) септированными или (б) ценоцитарными (coeno- = «общий»; -cytic = «клеточный») с множеством ядра присутствуют в единственной гифе. Микрофотография в светлом поле (c) Phialophora richardsiae показывает перегородки, разделяющие гифы.Питание
Подобно животным, грибы являются гетеротрофами: они используют сложные органические соединения в качестве источника углерода, а не фиксируют углекислый газ из атмосферы, как некоторые бактерии и большинство растений.Кроме того, грибы не фиксируют азот из атмосферы. Как и животные, они должны получать его из своего рациона. Однако, в отличие от большинства животных, которые проглатывают пищу, а затем переваривают ее в специализированных органах, грибы выполняют эти шаги в обратном порядке: пищеварение предшествует приему пищи. Во-первых, экзоферменты выводятся из гиф, где они перерабатывают питательные вещества в окружающей среде. Затем более мелкие молекулы, образующиеся в результате внешнего пищеварения, абсорбируются через большую площадь поверхности мицелия.Как и в случае с клетками животных, запасающий полисахарид — это гликоген, а не крахмал, содержащийся в растениях.
Грибы — это в основном сапробионты (сапрофит — эквивалентный термин): организмы, которые получают питательные вещества из разлагающихся органических веществ. Они получают свои питательные вещества из мертвых или разлагающихся органических веществ, в основном из растительного материала. Экзоферменты грибов способны расщеплять нерастворимые полисахариды, такие как целлюлоза и лигнин мертвой древесины, на легко усваиваемые молекулы глюкозы. Таким образом, углерод, азот и другие элементы выбрасываются в окружающую среду.Из-за разнообразия метаболических путей грибы выполняют важную экологическую роль и исследуются как потенциальные инструменты для биоремедиации.
Некоторые грибы паразитируют, поражая растения или животных. Головня и голландский вяз поражают растения, тогда как микоз и кандидоз (молочница) являются важными с медицинской точки зрения грибковыми инфекциями у людей.
Чем грибы отличаются от растений?
Знаете ли вы, что слово «гриб» на латыни означает «гриб»?
Одна из самых больших ошибок, допущенных биологами в прошлом, заключалась в том, чтобы классифицировать грибы как растения.Теперь у них есть свое королевство. Микология — это отрасль науки, изучающая грибы, а ботаника изучает растения.
В отличие от грибов, растения легко узнать по зеленому цвету. С другой стороны, идентифицировать грибы довольно сложно, и существует более видов грибов 1,5 миллиона .
Наиболее распространенными грибами являются дрожжи, плесень и грибы. Это очень распространено в нашей среде. Нашей окружающей среде нужны грибы, поскольку они помогают разлагать материю и выделять полезные питательные вещества.Грибы также служат отличной пищей для других организмов.
В этом посте мы собираемся объяснить, чем грибы отличаются от растений, чтобы вы могли легко отличить их друг от друга. Итак, приготовьтесь к началу!
Они гетеротрофы, а растения — автотрофы
Одно из основных различий между грибами и растениями состоит в том, что они являются гетеротрофами , а растения — автотрофами .
Автотрофы — это организмы, которые могут производить себе пищу с помощью света, воды и углекислого газа.Они используют процедуру, известную как фотосинтез . В процессе фотосинтеза солнечный свет, вода и углекислый газ расщепляются на кислород и простые сахара, которые растения используют в качестве источника энергии.
Напротив, грибы являются гетеротрофами, что означает, что они не могут производить себе пищу. В результате они должны получать углеводы и другие питательные вещества из растений, животных или даже из разлагающихся веществ, на которых они обитают.
Грибы выделяют в окружающую среду ферментов , которые переваривают гигантские молекулы, такие как полисахариды, белки и липиды, в крошечные молекулы, которые могут быть поглощены и использованы грибами.
Они состоят из хитина, а растения содержат целлюлозу
Еще одно очевидное различие между грибами и растениями — это состав их клеточной стенки. Стенки клеток грибов состоят из хитина, а растения — из целлюлозы.
Хитин в грибах определяет форму и прочность грибковой клетки. Кроме того, он играет решающую роль в морфологическом развитии и грибов.
Такие вещи, как размножение, вегетативный рост, выживание, межклеточное взаимодействие и рассредоточение, во многом зависят от способа построения клеточной стенки.
Хитин — это длинный углеводный полимер, который также присутствует в экзоскелетах пауков, насекомых и других членистоногих. Короче говоря, хитин придает твердость и структурную поддержку тонким клеткам гриба. Вот что делает свежие грибы хрустящими.
Напротив, целлюлоза , содержащаяся в растениях, также помогает растениям оставаться жесткими и жесткими. Целлюлоза — это полисахарид, представляющий собой форму углевода. Связи между каждой молекулой целлюлозы чрезвычайно прочны, что затрудняет ее разрушение.Вот почему люди не могут переваривать целлюлозу, но она жизненно важна в рационе как источник клетчатки.
Хотя хитин и целлюлоза выполняют почти одинаковые функции в грибах и растениях, они имеют разную структуру.
Различие в воспроизводстве
Грибы и растения также различаются по способу размножения. Грибки размножаются с помощью различных спор , в то время как растения размножаются с помощью пыльцы, плодов, и семян .
Грибы обычно вступают в репродуктивную стадию, образуя и выпуская огромное количество спор.Он может воспроизводить бесполым путем путем фрагментации , почкования или образования спор, или половым путем с гомоталлическим или гетероталлическим мицелием. Идеальные грибы размножаются как половым, так и бесполым путем.
В обоих этих процессах размножения грибы производят споры, которые расходятся от основного организма, либо плывя по ветру, либо катаясь на теле животного. В отличие от семян растений, споры грибов легче и меньше.
Когда дело доходит до воспроизводства растений, они размножаются через пыльцу, семена или плоды.Как грибы, они также подразделяются на два вида — половых, и бесполых, л, способ размножения. При половом размножении новые растения происходят из репродуктивных частей растения.
Репродуктивная часть растения представлена цветками. У некоторых растений мужские и женские цветки находятся на одном и том же растении, а у других — отдельно.
С другой стороны, бесполое размножение растений включает появление новых растений из вегетативных частей, таких как стебли, корни и листья.Таким образом, таким растениям не нужно слияние мужской и женской репродуктивных частей для появления новых растений.
У растений есть хлорофилл, а у грибов нет
Это главное отличие грибов от растений. Зеленая пигментация ( хлорофилл ) у растений — это то, что легко отличает эти два.
Хлорофилл помогает зеленым растениям готовить себе пищу. Растения делают это посредством процесса, известного как фотосинтез. Хлорофилл состоит из хлоропластов , которые представляют собой небольшие структуры в клетке растения.Работа хлорофилла в растениях заключается в поглощении солнечного света.
Энергия, полученная от света, затем передается двум типам молекул, накапливающих энергию . Посредством фотосинтеза растение использует накопленную энергию для преобразования углекислого газа и воды в глюкозу. Кроме того, этот процесс помогает производить кислород, который выбрасывается в атмосферу.
Поскольку грибы не содержат хлорофилла, они не могут производить себе пищу. Вместо этого они зависят от органического вещества за счет поглощения питательных веществ из окружающей среды.Они достигают этого, прорастая через субстрат, который они кормят. Поэтому их называют декомпозиционерами .
Грибы расщепляют мертвые и разлагающиеся органические вещества на менее сложные вещества, такие как вода, углекислый газ, минеральные соли и простые сахара. В конце концов, они возвращают в почву питательные вещества, которые жизненно важны для роста и развития растений.
Грибки хранят пищу в виде гликогена, а растения — в форме крахмала.
И последнее, но не менее важное: грибы и растения хранят пищу по-разному.Грибки хранят пищу в виде гликогена , а растения — в виде крахмала .
Поскольку грибы не осуществляют фотосинтез, как растения, они выделяют ферменты в свою пищу, чтобы пищеварение происходило вне клеток грибов. После этого они поглощают переваренные органические продукты, а их клетки могут накапливать углеводы в виде гликогена.
С другой стороны, растения легко хранят пищу, превращая глюкозу в крахмал . Позже растения хранят пищу в разных частях, где животные могут питаться.
Резюме
Хотя грибы и не являются растениями, ни животные. Они принадлежат к царству грибов. Грибки переваривают пищу до того, как ее усвоят. Недостаток хлорофилла, отсутствие волокон, отсутствие волокон, споры и разложение.
Напротив, растения могут производить себе пищу, иметь хлорофилл, являются продуцентами, автотрофами и имеют целлюлозу.
Грибы жизненно важны для окружающей среды, поскольку они играют важную роль в разложении органических веществ. Они также используются в качестве источника пищи и лекарств.Мы надеемся, что после изучения различий вы легко сможете отличить грибок от растений.
Королевские грибы | Микология Старт
Королевские грибы отвечают за разложение и переработку органических веществ обратно в окружающую среду в качестве питательных веществ. Классифицировано около 150 000 видов грибов, но, по оценкам, существуют миллионы.
Большинство грибов, достаточно больших, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом, находятся в подкоролевстве Дикария. Они известны как высшие грибы и бывают всех форм и размеров.Однако не все грибы являются типичными многоклеточными грибами, которые вы видите в продуктовом магазине. Некоторые, как дрожжи, микроскопические и одноклеточные. Ниже вы найдете список наиболее распространенных групп грибов. Группы — это не научная классификация, а простой способ классифицировать похожие виды.
- Грибы на гриле
- Клубнички
- Вонючие рога
- Скобовые грибки
- Полипоры
- Желейные грибы
- Болеты
- Кораллы
- Корок
- Шантрели
- Earthstars
- Smuts
- Бунтов
- Руст
- Чашка грибов
- Дрожжи
- Сморчки
- Трюфели
- Земля касается
- Лишайник
Распространенное заблуждение — думать, что гриб является первичной структурой гриба.Однако у гриба есть только репродуктивная структура или плодовое тело. Мицелий — это вегетативное тело (слоевище) грибов. Он состоит из сетчатой массы нитевидных волокон, называемых гифами. Гифа — это отдельная клетка, которая многократно разветвляется в поисках питательных веществ. Клеточные стенки гиф состоят из хитина, прочного волокнистого вещества. Когда гифы находят источник пищи, они выделяют ферменты для внешнего переваривания органических веществ. Затем кончики гиф поглощают питательные вещества.Есть два типа гиф: септатные гифы и асептные гифы.
- Септатные гифы имеют поперечные стенки, называемые перегородками (единственное число: перегородка), которые разделяют каждую клетку. Питательные вещества, цитоплазма и органеллы могут перемещаться между клетками через пору, расположенную на перегородке.
- Асептные гифы не содержат поперечных стенок, что позволяет питательным веществам, цитоплазме, органеллам и большому количеству ядер свободно течь.
Экология грибов
Грибки заселили нашу планету.Они могут процветать практически в любой среде — в лесах, океанах, тундрах и даже внутри других живых существ. Воздух, которым мы дышим, также полон грибковых спор. Обычно грибы предпочитают прохладную, темную и влажную среду обитания. Грибы разделяют три уникальных взаимоотношения с окружающей средой.
Сапротрофные грибы
Сапрофитные грибы или сапробионты питаются мертвым органическим материалом, мусором или отходами. Они перерабатывают пищу в полезные питательные вещества, такие как азот и фосфор.Наш лес был бы покрыт поваленным мусором, если бы не сапробы, поедающие листья, ветки, пни и даже умерших животных.
Взаимные грибы
Некоторые грибы поддерживают симбиотические отношения с другими организмами. Оба вида выиграют от этих отношений. Хозяин обычно вносит углеводы в обмен на питательные вещества и воду, предоставляемые грибами.
Микоризные грибы
Микориза имеет уникальную связь с корневой системой растения.По этой причине выращивание некоторых видов становится практически невозможным. Микоризные грибы включают сморчки, трюфели, лисички, белые грибы, мацутаке и другие.
- Ectomycorrhiza : Мицелий обволакивает корни растения-хозяина, но не проникает через их клеточные стенки.
- Endomycorrhiza : Мицелий проникает через клеточную стенку растения-хозяина, не повреждая его. Большинство грибов Endomycorrhiza не образуют плодовых тел.
Лишайник
Лишайник — результат взаимных отношений между грибами и водорослями.В их союзе водоросли будут использовать фотосинтез для получения энергии, в то время как гриб собирает воду и питательные вещества. Для выживания лишайников необходимы только свет, воздух и минералы, что позволяет им расти в суровых условиях.
Паразитические грибы
Паразитические грибы приносят пользу, нанося вред своему хозяину. Специализированные гифы, называемые гаусториями, будут расти в тканях хозяина, поглощая питательные вещества. Хозяин ослабнет или погибнет из-за грибков.Атлетическая стопа, кандида и стригущий лишай — несколько примеров паразитарных грибов у человека.
Многие болезни растений являются результатом патогенных грибов, таких как коричневая или белая гниль. Голова и ржавчина также наносят серьезный ущерб урожайности важных товарных культур.
Кордицепс — грибы-паразиты, поражающие насекомых. Гриб проникает в хитиновый экзоскелет насекомых и медленно начинает зомбировать хозяина. Как только грибок будет готов к плодоношению, он заставит насекомое подняться на более высокую точку обзора, чтобы максимально ускорить распространение спор.
Домен эукариот
Подобно животным и растениям, Kingdom Fungi принадлежит к эукариотам. Это означает, что их клетки содержат связанные с мембраной ядра и органеллы. Распространенная ошибка — считать, что грибы — это растения, но грибы больше связаны с животными.
Королевство Плантаэ
Растения и грибы неподвижны и имеют структуру, напоминающую корень. Однако все виды в царстве Plantae являются многоклеточными организмами с клеточной стенкой из целлюлозы.Они также содержат хлоропласты, позволяющие им получать энергию посредством фотосинтеза. Хотя большинство растений являются автотрофами, некоторые виды гетеротрофны. Напротив, грибы получают энергию, потребляя органические вещества, а хитин составляет их клеточные стенки.
Королевство животных
И животные, и грибы — гетеротрофы; они хранят углеводы в виде гликогена; и нуждаются в пище, воде и кислороде, чтобы жить. Однако два королевства во многом различаются. Подвижность — это явная разница, поскольку грибы неподвижны.Животные переваривают пищу внутренне; Напротив, грибы переваривают пищу извне, выделяя ферменты органических веществ и поглощая необходимые питательные вещества. Стенки клеток отсутствуют у животных, но некоторые насекомые и ракообразные создают хитин для своего экзоскелета.
Таксономия: научная классификация
Королевство Грибов разделяется на подкоролевства и подразделения.Традиционно грибы классифицируют по способу размножения. Современное генетическое секвенирование быстро способствует развитию таксономических классификаций. Резкая реорганизация таксонов — основная причина многих недоразумений. Многие книги и онлайн-ресурсы устарели, что приводит к противоречивой информации. Моя цель — предоставить эту информацию как можно более последовательной и точной.
Подразделения Kingdom Fungi
Отделение базидиомицетов
Также известен как клубневидный гриб, насчитывающий около 50 000 видов.
БазидиомицетыДивизион Аскомикота
Также известен как чашевидный гриб, насчитывающий около 90 000 видов.
АскомикотаОтделение Chytridiomycota
Также известен как хитриды, насчитывает около 980 видов. Большинство грибов водные и производят жгутиковые споры.
Отделение Mucoromycota
Новое подразделение, включающее около 760 видов плесневых грибов.
Отдел зоопагомицетов
Новое подразделение, насчитывающее около 900 видов.
Отделение Blastocladiomycota
Новое подразделение, насчитывающее около 220 видов.
Отделение криптомикотов
Новое подразделение, насчитывающее около 30 видов.
Отдел микроспоридий
Новое подразделение, насчитывающее около 1250 видов.
Амортизированные подразделения
Два подразделения больше не существуют из-за реклассификации.Они перечислены во многих ресурсах, но в настоящее время разбиты на более логичные таксоны.
Zygomycota
Грибы амортизируемого подразделения Zygomycota состояли из обычных плесневых грибов. Также известные как зигомицеты, они были многоклеточными грибами, размножающимися половым и бесполым путем. Большинство видов были наземными и образовывали мутуалистические отношения с растениями. Виды были разделены на два новых подразделения: Mucoromycota и Zoopagomycota.
Deuteromycota
Обесценившееся подразделение Deuteromycota можно считать мусорным ящиком грибов. Это разделение было известно как несовершенные грибы и универсальное для различных видов без наблюдаемой половой стадии.