Диаметр диска для штанги: диаметр для разных грифов – Cross World

Разное

Содержание

диаметр для разных грифов – Cross World

Кроссфит совмещает в себе самые эффективные способы улучшения физических показателей человека. Особое место среди них занимает силовая работа, в частности – упражнения со штангой.

Для того, чтобы собрать идеальную штангу для кроссфита, нужен подходящий гриф, который не обязательно должен быть олимпийским – ведь кроссфитеры, как правило, поднимают меньше тяжелоатлетов, и диски-утяжелители (блины). Последних в современных спортивных магазинах представлено множество, поэтому мы обсудим блины для штанги, диаметр которых подходит определенным видам грифов.

Производители изготавливают диски для штанги из разных материалов: сталь, обрезиненная сталь, резина или резиновая крошка, полиуретан, каучук, пластик. Стальные и обрезиненные блины чаще всего используются в тяжелой атлетике, а в кроссфит-залы приобретают резиновые, полиуретановые и каучуковые, так как их можно бросать на пол, что часто делают атлеты.

Диски из разных материалов, как правило, различаются толщиной, но остальные размеры у соревновательных весов – то есть 10, 15, 20, 25 кг, чаще всего стандартны.

Диаметр блинов для штанги

Блины для штанги имеют два разных диаметра: внешний и внутренний. Внешний – так условно называют показатель размера самого изделия, а внутренний представляет собой размер отверстия в блине.

Диаметр втулки диска зависит от диаметра концов грифа. Производители выпускают грифы с несколькими диаметрами, чаще всего – 50 и 25 мм, реже – 30 мм, но существуют и другие грифы. Втулка диска обычно на 1 мм больше:

51 мм для олимпийского грифа,

26 мм для американского стандарта,

31 мм – для грифов некоторых производителей и изогнутых грифов

28-29 мм и 55-56 мм для некоторых нестандартных грифов.

Внешний диаметр изделия может быть разным. Стандарты предусмотрены для весов, которые чаще всего используются в тяжелой атлетике: 10, 15, 20 25 кг. Эти диски могут быть соревновательными – покрытыми цветной резиной, или одноцветными тренировочными. Такие диски у российского производителя чаще всего имеют диаметр 45 см, а у американского – 18 дюймов.

Организаторы CrossFit Games на недавних The Open просили использовать именно такие диски в качестве основных утяжелителей для штанги. Кроме них можно было использовать блины малого веса и диаметра.

Помимо стандартных соревновательных дисков производители выпускают диски для фитнеса. Их размер не стандартизирован, во многих линейках он зависит от веса изделия и выбора производителя.

Диски небольшого веса тоже имеют различные размеры. Чем меньше вес, тем меньше размер.

О том, как выбрать оборудование для кроссфит-зоны, вы можете почитать в статье.

Разновидности, материалы и диаметр блинов для штанги – Cross World

Правильное оборудование для домашнего спортзала – залог успешных и приятных тренировок. Как выбрать блины для штанги, которые подойдут для занятий кроссфитом?

Кроссфит использует упражнения из разных видов спорта, эффективность которых для улучшения качества тела и развития физических возможностей доказана. Так, известно, что силовые тренировки – один из лучших способов достижения этих целей, поэтому работа со штангой занимает важное место в кроссфит-подготовке.

Штанги могут быть разными: прямыми и изогнутыми, короткими и длинными, толстыми или стандартными. Все это зависит от того, какой гриф составляет их основу. Но у штанги есть и другая значимая часть – диски.

Блины или диски – это часть штанги, которая позволяет менять вес снаряда. Стандартный вес грифа для штанги составляет 10, 15 и 20 кг, когда вам требуется больше – вы используете утяжелители, монтируемые по краям грифа.

Есть у блинов и другое важное назначение. Отработка многих силовых элементов требует использования блинов, поскольку они держат гриф на необходимом уровне, когда штанга находится на полу. Некоторые диски предназначены именно для этого: их вес минимален, 2,5-5 кг, но диаметр стандартный. Это позволяет собирать полноценную легкую штангу на основе любого грифа.

Диаметр блинов для штанги

Самый важный показатель, в котором нельзя ошибаться, когда вы выбираете диски для штанги – диаметр. Диски для штанг имеют два таких показателя: внешний, который является собственно диаметром изделия, и внутренний, то есть диаметр втулки.

Диаметр отверстия

Внутренний диаметр имеет несколько стандартов, что нужно учитывать при выборе блинов для конкретного грифа. Этот показатель зависит от толщины той части грифа, на которой он должен размещаться.

Олимпийский гриф, являющийся признанным мировым стандартом, в месте крепления диска имеет диаметр 50 мм, а стандартный тренировочный – 25 мм. Также производители нередко выпускают грифы с диаметром 30 мм. Блины для всех этих грифов будут иметь диаметр втулки на 1 мм больше, чтобы диск легко одевался и снимался, но не разбалтывался при работе.

На отечественном рынке инвентаря можно приобрести блины с внутренним диаметром:

26 мм – американский любительский стандарт

51 мм – олимпийский стандарт

31 мм – диски подходят для коротких или изогнутых гифов, штанг некоторых производителей

28 мм – стандарт, мало распространенный в России

55 мм – диски для некоторых изогнутых грифов

Внешний диаметр

Внешний диаметр диска может иметь различные значения. Стандартные соревновательные диски с весом более 10 кг чаще всего имеют диаметр 45 см. Организаторы CrossFit Games во время The Open предлагали использовать именно 18-дюймовые (45 см) стандартные диски.

Блины для фитнеса не имеют стандартного размера. Производители часто используют формы разного размера для разного веса диска, чем легче диск – тем меньше его внешний диаметр.

Небольшие блины могут иметь различный вес, чаще всего встречаются диски 1,25, 2,5 и 5 кг. Их размеры в линейках большинства производителей зависят от веса, но некоторые полиуретановые диски этих весов имеют один размер.

Какого веса бывают блины для штанги

Разные производители имеют разные линейки дисков для штанг. На российском рынке можно встретить блины от 0,25 кг до 50 кг. Также веса могут быть представлены в фунтах. В этой таблице – распространенные веса дисков в килограммах и фунтах:

Легкие диски небольшого диаметра:

0,25 кг

0,5 кг

1,25 фунтов (0,56 кг)

1 кг

2,5 фунта (1,1 кг)

1,25 кг

1,5 кг

2 кг

5 фунтов (2,2 кг)

2,5 кг

10 фунтов (4,5 кг)

5 кг

Диски 45 мм или 18 дюймов:

15 фунтов (6,8 кг)

10 кг

25 фунтов (11,3 кг)

15 кг

35 фунтов (15,8 кг)

20 кг

45 фунтов (20,4 кг)

55 фунтов (24,9 кг)

25 кг

50 кг – редко

Для домашних занятий можно приобрести одну или две пары стандартных дисков, которые пригодятся вам более всего. Для новичков это 5 и 10 кг, для опытных атлетов – 10 и 20 кг. Также стоит иметь пару маленьких блинов – по 2,5 кг. Имея такие блины и 20-килограммовый гриф новичок сможет собрать штангу 25, 30, 35, 40 и 45 кг, а опытный кроссфитер – 25, 40, 45, 60, 65, 80, 85 кг.

Разновидности блинов

Диски можно классифицировать по технологии производства и материалам:

Стальные диски – это нестареющая классика. Этот вид имеет свои преимущества, главным из которых является сравнительно небольшая стоимость. Важным недостатком для спортсменов-кроссфитеров является невозможность резко опускать или бросать штангу на пол. Диски из металла жесткие и ломкие, так что могут испортиться сами или повредить пол, поэтому работать с ними лучше на помосте.

Обрезиненные стальные диски имеют мягкое покрытие, поэтому работать с ними удобнее. Такие изделия часто используются для пауэрлифтинга и тяжелой атлетики. Они могут быть черными или цветными, чтобы удобнее было определять их вес. В кроссфит-залах чаще всего можно встретить обрезиненные диски небольшого веса и диаметра, поскольку с дисками стандартного размера возникают те же проблемы, что и у первой разновидности.

Диски из полиуретана, каучука и резины с металлическим цилиндром в месте крепления – это более мягкие и прочные изделия, имеющие большую ширину по сравнению со стальными. Такие диски лучше всего подходят для кроссфита, их можно использовать в зале, где нет тяжелоатлетического помоста. Чаще всего они имеют черное или цветное покрытие, чтобы было проще определить их вес. Некоторые производители также предлагают диски, изготовленные из прессованной резиновой крошки без покрытия. Эти изделия имеют характерный вид, могут слегка гнуться, зато стоят они дешевле, и при должном качестве вполне подходят для тренировок.

Технические диски изготавливаются из пластика и имеют сравнительно небольшой вес. Они имеют стандартный внешний диаметр. Такие блины можно использовать для тренировок или соревнований спортсменов, которым достаточно небольшого веса, но поднимать его с пола неудобно.

Очумелые ручки

Для удобства работы в домашнем спортзале нужно иметь несколько пар блинов, что может быть недешевым удовольствием. Поэтому некоторые атлеты-любители умудряются делать диски самостоятельно – например, из бетона. Вот один из “рецептов”:

  • Застилаем большое пластиковое ведро целлофановой пленкой.
  • Покрываем пленку мыльным раствором.
  • В эту форму кладем металлическую сетку для армирования бетона.
  • По центру вставляем пластиковую трубку нужного нам диаметра.
  • Заливаем в форму раствор с повышенным содержанием цемента, чтобы изделие получилось крепче.
  • Ждем месяц, пока высохнет раствор, достаем изделие и спиливаем края трубки (или достаем ее – в зависимости от того, какой диаметр вам нужен).

Попробовавшие этот способ умельцы считают, что такой вариант подойдет для дачи. Главное постараться сделать абсолютно одинаковые блины, чтобы штангу можно было использовать.

Диски (блины) для штанги: какими они бывают?

Для штанги блины (их так же еще называют дисками) лучше всего закупать уже в готовом виде. Эти вещи требуют особой точности в размерах и весе, следовательно, для их изготовления необходимо только специализированное оборудование и мастер, который компетентен в этой работе.

Сегодня в магазинах выбор блинов для штанги в не ограниченных количествах. Вы можете сделать выбор исходя и из ценовой сетки, но не всегда нужно гнаться за самыми дорогими дисками. Блестящие диски относятся к самым дорогим, но иногда стоит задуматься — какие — же диски всё таки стоит покупать и стоит ли гнаться за дороговизной.

Для начала нужно выяснить, какие же диски бывают вообще.

Во-первых, блины характеризует их вес, они бывают 0,5; 1,0; 1,25; 1,5; 2,0; 2,5; 3,0; 5,0; 10,0; 12,0; 15,0; 20,0; 25,0; 50,0 кг. Иногда необходимы блины весом в 100 гр. и 250гр., такое случается крайне редко, да и в продаже они встречаются не часто, но их можно смело заказать на заводе. Иногда их можно приобрести с крепежом в магазине, и выглядят они как шайбы. Наиболее популярными являются блины весом в 2,5; 5,0 и 10,0 кг. Все наиболее чаще используемые шаги в наращивании веса достигаются блинами в 0,5 кг и по 1,0 кг. Для этого нужно иметь как минимум пару блинов по 0,5 кг и хотя бы четыре по 1 кг. Если рубеж на штанге переваливает за центнер, то можно смело приобретать блины весом по 25,0 кг и 50,0 кг. Если в наличии имеются лишние средства, то можно раскошелиться и на блины остальных весов, распродажа железа так же подпадает под эту категорию.

Во-вторых, диаметр посадочного отверстия характеризует блин, отверстия бывают 25, 30 и 50 мм. Наиболее распространенные диаметры – 25 и 50 мм. Цена на такие диски одинаковая, но если человек работает на перспективу, тогда лучше приобрести диски с диаметром в 50 мм сразу, так как этот размер универсальный. Сделав втулку-переходник, легко можно работать на различных грифах 25 мм и 30 мм. Втулку можно сделать из различных материалов, а точнее из тех, насколько работает фантазия. Иногда блин навешивают и без переходника, в этом случае необходимо быть осторожным и упражнения с пола делать не стоит, так как травматизм в этом случае неизбежен.

В-третьих, нужно обратить внимание на внешний диаметр диска, ведь из-за этого параметра блины бывают тонкими и толстыми. Увеличив его окружность, фиксированный вес блина можно растянуть. Блины с большим внешним диаметром, лучше выбирать тонкие. И преимущества их явны, так как можно их больше нагрузить на штангу и становую тягу в этом случае делать проще, да и штанга из-за большого диаметра блинов, находится высоко над полом.

Наличие амортизаторов на дисках играет немаловажную роль. Самые дешевые диски, просто железные, они без амортизаторов. Это очень неудобно, так как такие диски повреждают поверхность пола и еще они ржавеют.

Блины с резиновой амортизирующей полоской намного удобнее, хотя без должного ухода они ржавеют. Протирка преобразователем и покраска, необходимые меры для предотвращения ржавчины.

Самые идеальные блины, это те, которые затканы полностью в пластик или резину. Их приятно даже взять в руки – никаких следов от удара, никаких затрат по уходу, значительная цена – главный недостаток, да еще и следы на полу, которые оставляет закатанный в резину блин.

Индивидуализирующий признак блинов – цвет и форма.

Как выбрать диски (блины) для штанги или гантели?

Как выбрать диски для штанги?

Магазины предлагают большой ассортимент блинов для штанги с соответствующим диапазоном цен. При выборе блинов в первую очередь стоит обращать внимание не на их внешний вид, а на характеристики, о которых пойдет речь ниже.

Первый параметр блинов их вес. Предлагаемые в продаже диски представлены весами от 0,5 до 3 кг с интервалом 0,5 кг, а также 5, 10, 12, 25, 50 кг. Сторонникам тренировок по МакРоберту могут потребоваться 100 и 250-ти граммовые диски. Их лучше искать в магазинах, продающих крепежные изделия или заказывать на заводе, так как у продавцов спорттоваров такие блины встречаются редко, а внешне они похоже на шайбы большого диаметра. Наиболее популярные у покупателей диски весом 2,5, 5 и 10 кг. Если к этому добавить два блина по 0,5 кг и четыре 1-килограммовые, то будут достижимы самые часто встречающиеся в тренировках шаги прибавления нагрузок. Тем, кто тренируется со штангой весом 100 кг и выше, потребуются 25-ти и 50-ти килограммовые диски. Блины, не вошедшие в приведенный диапазон, как правило, используются редко.

Вторая характеристика блина диаметр посадочного отверстия. Представленные диаметры 25, 30, 50 мм. Но чаще всего используются 25 и 50 мм. Ценами они не отличаются, поэтому если покупатель думает постепенно улучшать результаты своих тренировок, то выгоднее остановить выбор на 50-ти миллиметровых. Этот размер считается универсальным, так как подходит для большинства используемых на занятиях грифов штанг. Если потребуется их насаживать на грифы 25 или 30 мм, то достаточно будет под тот или иной блин сделать переходник-втулку из любого материала, обеспечивающего фиксацию диска на грифе при упражнении со штангой. Применение грифа с блинами большего, чем требуется, диаметром посадочного отверстия без переходников не желательно, так как при подъеме и опускании штанги на пол ее гриф будет перемещаться в посадочном отверстии, что может привести к травме тренирующегося.


Третий показатель блина его наружный диаметр. От этого зависит толщина диска. При одном и том же весе чем больше окружность блина, тем он тоньше и наоборот. С практической точки зрения тонкие диски лучше: их можно больше насадить на гриф штанги, за счет своей высоты они создают комфортный уровень при выполнении становой тяги, да и внешне выглядят более привлекательно. Толстые же блины выгоднее по занимаемой ими площади при хранении и удобству при их снятии-насаживании на гриф.


Поэтому выбор блинов для штанги по данному признаку в некотором смысле индивидуален.
Еще одно отличие блинов амортизаторы. Простые и недорогие диски полностью из металла. Их недостатки способность к ржавлению и повреждение поверхности пола при ударе по нему. По этой причине блины оснащают специальными прокладками из резины выполняющими функцию амортизаторов. В этом случае можно быть спокойным за состояние пола при стуке штангой об пол, но во избежание появления ржавчины уход за блинами с помощью специальных составов и окрашивания все равно требуется. Встречаются блины, полностью покрытые пластиком или резиной. Их единственный недостаток высокая стоимость. Общий недостаток блинов с амортизаторами в том, что при перемещении по полу на нем могут остаться следы в виде полос.


И последнее качество блинов эстетический вид. В магазинах большой выбор цветов и форм дисков. При наборе веса штанги удобно, когда разные по тяжести блины отличаются и по цвету, например, весом 5 кг желтые, 10 кг синие. Они могут отличаться и по форме диска круглые и многоугольные, по которой также можно различать блины разного веса. Упомянутые выше как амортизаторы пластик и резина тоже могут использоваться для классификации блинов по весу. Если в тренировках используются не только штанга, но и гантели, покупать блины для каждого спортивного снаряда нет необходимости.

Практика показывает, что применение одних и тех же дисков в обоих случаях не создает проблем при занятиях, а по прошествии времени разница вообще не ощущается.

Диски для штанг и гантелей 2.5 кг

Диски других весов: 0.5 кг, 0.75 кг, 1 кг, 1.25 кг, 2.5 кг, 5 кг, 10 кг, 15 кг, 20 кг, 25 кг, 50 кг

Черный обрезиненный диск Antat 2,5 кг

Модель: АН-2,5-26

Тренировочный блин весом 2,5 кг выпускается со следующими посадочными диаметрами: 26, 31 и 51 мм.

Используется для эксплуатации с изогнутыми или прямыми грифами для штанги.

Диск покрыт резиновым слоем, внутри размещено металлическое кольцо для предотвращения повреждения резины грифом.

Габариты:

  • Толщина — 28,5 / 28 / 27,7 мм,
  • Наружный диаметр: 164 мм.

Цена указана за 1 шт.

Черный обрезиненный диск Profigym 2,5 кг

Модель: ПД-2,5

Тренировочный блин 2,5 кг предназначен для комплектации штанг и гантелей. Снаряд имеет высококачественное резиновое покрытие.

Посадочные диаметры:

  • 26 мм,
  • 31 мм,
  • 51 мм.

На заказ могут быть выполнены варианты с посадкой 28 и 55 мм.

Цена указана за 1 шт.

Черный обрезиненный диск 2,5 кг Atlet

Модель: ПДа-2,5-26

Блины 2,5 кг изготавливаются методом литья в пресс-форму с последующим обрезиниванием. Применяются для комплектации штанг и гантелей.

Диаметр посадочного отверстия: 26, 31 или 51 мм. Наружный диаметр: 164 мм.

Стоимость указана за 1 штуку.

Цветной обрезиненный диск Antat 2,5 кг

Модель: АНц-2,5

Цветные обрезиненные блины весом 2,5 кг используются для комплектации штанг и гантелей, также могут использоваться для создания нагрузки в тренажерах. Посадочные диаметры — 26, 31 и 51 мм. Цвет — синий.

Габариты:

  • Толщина: 28,5 / 28 / 27,7 мм,
  • Наружный диаметр: 164 мм.

Цена указана за 1 диск.

Цветной обрезиненный диск Profigym 2,5 кг

Модель: ПДц-2,5

Цветной тренировочный диск весом 2,5 кг предназначен для комплектации штанг и гантелей, покрыт слоем высококачественной резины. Внутреннее отверстие выполнено из металла.

Посадочные диаметры:

  • 26 мм,
  • 31 мм,
  • 51 мм.

По заказу могут быть изготовлены изделия с посадкой 28 и 55 мм.

Цена указана за 1 шт.

Черный олимпийский диск 2,5 кг Profigym

Модель: ПДО-2,5

Обрезиненный блин 2,5 кг олимпийского стандарта «Евроклассик». Отличается точным весом и высоким качеством резинового покрытия. Посадочный диаметр: 51 мм.

Предназначен для комплектации штанг профессионального уровня, использования в спортзалах.

Цена указана за 1 штуку.

Черный олимпийский диск 2,5 кг MB Barbell

Модель: МБО-2,5

Обрезиненный блин весом 2,5 кг стандарта «Евроклассик». Предназначен для комплектации профессиональных штанг и создания нагрузки в тренажерах.

Габариты: толщина — 29 мм., наружный диаметр — 198 мм.

Стоимость указана за 1 штуку.

Цветной олимпийский диск Profigym 2,5 кг

Модель: ПДОц-2,5

Обрезиненный блин весом 2,5 кг, соответствует стандарту «Евроклассик». Цвет — синий. Посадочный диаметр — 51 мм.

Строго соответствует заявленному весу, обладает резиновым покрытием высокого качества.

Может применяться для интенсивной эксплуатации в фитнес-клубах и спортивных залах.

Цена указана за 1 штуку.

Синий олимпийский диск MB Barbell 2,5 кг

Модель: МБОц-2,5

Цветной обрезиненный блин 2,5 кг, соответствует стандарту «Евроклассик». Посадочный диаметр — 51 мм. Цвет — синий.

Габариты: толщина: 29 мм., наружный диаметр: 198 мм.

Цена указана за 1 шт.

Металлический диск 2,5 кг для пауэрлифтинга 51 мм

Модель: ДПЛ-2,5

Стальной блин 2.5 кг предназначен для комплектации штанг для пауэрлифтинга. Посадочный диаметр: 51 мм. Благодаря небольшой толщине этих дисков из них можно собирать очень тяжелые штанги, весом более 450 килограмм.

Диски выполняются из стали, покраска производится порошковым методом. Цвет покрытия — синий.

Цена указывается за одну штуку.

Бамперный черный диск для кроссфита 2,5 кг

Модель: ДБК-2,5

Блин весом 2,5 кг, выполнен из прессованной резиновой крошки. Отличается высокой амортизацией ударов, позволяет кидать штангу на пол, не повреждая его. Это особенность актуальна в функциональном тренинге.

Внутри снаряда установлена металлическая посадочная втулка с диаметром отверстия 51 мм.

Цена указана за 1 штуку.

Бамперный цветной диск для кроссфита 2,5 кг

Модель: ДБКц-2,5

Блин массой 2.5 кг, изготовлен из резиновой крошки. Отлично подходит для кроссфита, силового экстрима и тренировок, где требуется кидать штангу об пол.

Посадочный диаметр — 51 мм, цвет — желтый.

Цена указана за 1 шт.

Диски для штанги «Eleiko»

Желаете купить диски для штанги? Если Вы хотите быть уверены в долговечности этого элемента, обратите внимание на диски «Eleiko»! Они представлены в нашем каталоге в широчайшем ассортименте, а их качество не вызывает нареканий.

Диски «Eleiko Olympic» — одни из самых известных в мире спорта. Они предназначены для соревнований международного класса и одобрены такими уважаемыми организациями, как Международная федерация пауэрлифтинга и Международная федерация тяжёлой атлетики.

Купить блины для штанги производства «Eleiko» — значит получить изделие, которое прошло жёсткое тестирование. Для того чтобы гарантировать своим покупателям высочайшее качество продукции, диски для штанги «Eleiko» роняют 5 тысяч раз — и такой подход не случаен! Дело в том, что обычный диск на соревнованиях роняют, в среднем, от пятисот до шестисот раз!

Наш ассортимент

Хотите купить диски для штанги 50 мм? Пребываете в поисках обрезиненных дисков для штанги 26 мм? Мечтаете о том, чтобы стать владельцем блинов на штангу «Элейко» по доступной цене? В нашем каталоге Вы найдёте всё, что Вам необходимо! Ассортимент продукции представлен дисками для:

  • соревнований, весом от 0,5 кг до 25 кг;
  • тренировок, весом от 0,5 кг до 25 кг;
  • занятий спортом, весом от 10 кг до 25 кг;
  • технических тренировок, весом от 2,5 кг до 25 кг;
  • пауэрлифтинга, весом от 2,5 кг до 25 кг;
  • фитнеса, весом от 1,25 кг до 25 кг.

В каталоге имеются и хромированные диски весом 0,25 кг, 0,5 кг, 1,25 кг.

Преимущества дисков «Eleiko»

Диски «Eleiko» проходят калибровку в соответствии со стандартами, установленными Международной федерацией тяжёлой атлетики и изготавливаются на предприятии в Швеции. Точная калибровка обеспечивает минимальную погрешность, а это значит, что масса диска весом в 25 кг может отличаться не более чем на 8–10 г.

Поверхность дисков покрыта прорезиненным слоем разных цветов, что обеспечивает отличные эстетические характеристики изделия. Помимо этого, такой подход делает поверхность диска приятной на ощупь.

Все диски «Элейко» предназначены для использования внутри помещений на фирменных платформах!

Читать далее

Диски (блины) для штанг и гантелей

Упражнения со штангами и грифами, гантелями и гирями станет отличным дополнением к тренировке на силовых тренажерах. Если углубиться в биомеханику, то свободные веса обеспечивают естественные траектории и имеют максимально возможные амплитуды движения, позволяя задействовать сразу несколько групп мышц и суставов в одном упражнении, что может далеко не каждый современный тренажер.

Сегодня на прилавках магазинов можно увидеть большое количество разнообразных блинов в различных ценовых категориях. Стоить отметить, что от стоимости оборудования в данном случае мало что зависит, принцип дороже – значит лучше, тут не работает. Перед любой покупкой необходимо понять, что конкретно вы хотите, и приобретение блинов – не исключение. Ниже приведены основные параметры, от которых нужно отталкиваться при выборе подходящего железа:

  • Во-первых, вес. Обычно, разброс доступных весов приличен – от 0,25 до 50 кг, то есть каждый покупатель сможет подобрать себе подходящий. Самыми распространенными и популярными являются диски весом 5 и 10 кг. Для того чтобы постепенно наращивать нагрузку, оптимально будет приобрести несколько легких блинов (1 – 5 кг). Атлетам уже достаточно давно занимающихся силовыми упражнениями и превзошедшим на штанге результат в 100 кг, следует подумать о покупку тяжелых дисков (25, 50 кг).
  • Еще одним немаловажным качеством блина является его диаметр посадочного отверстия. Существуют 25, 30 или 50 мм отверстия. На цену эта характеристика не влияет, поэтому, если вы серьезно решили заниматься упражнениями с гантелями или штангой – лучше сразу покупайте блины с диаметром в 50 мм.
  • Третьей важной характеристикой является внешний диаметр диска. Блины, соответственно, исходя из этого параметра, бывают тонкими и толстыми. Два диска одного веса могут иметь абсолютно разный вид: один тонкий, но с большим диаметром, второй – толстый, но с диаметром поменьше.
  • Амортизаторы, а вернее их наличие. Зачастую дешевые блины со временем подвержены коррозии, а при ударе оставляют на полу заметные следы. Чтобы не портить половое покрытие, рекомендуется покупать блины с амортизаторами, смягчающими удар.
  • Последним критерием являются признаки, индивидуализирующие блин (форма, цвет и т.д.). Тут все зависит от вашей фантазии. В магазинах имеется просто огромный ассортимент дисков для штанги всевозможных цветов и форм, причем каждый вес обычно имеет свой цвет или форму что весьма удобно.

Amazing Magnets — Дисковые / стержневые магниты с потайной головкой

Amazing Magnets — Дисковые / стержневые магниты с потайной головкой

Дисковые / стержневые магниты с потайной головкой

Это дисковые и стержневые магниты с углубленными отверстиями для крепления. Размер винта, который будет работать с каждым магнитом, указан в поле «Работает с:» в описании продукта.

CH500D-F2

Длина:

0.5 «

Ширина:

0,5 «

Толщина:

0,5 «

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

13,26 фунта

$ 4,21 за шт

Продано в количестве 3 шт.

шт.

DH063CA-N42

Диаметр:

0.375 «

Толщина:

0,0625 «

Диаметр отверстия:

0,125 дюйма

Оценка:

N42

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

0 фунтов

$ 0,300 за шт

Продано в количестве 50 штук

DH063C-FN

Диаметр:

0.375 «

Толщина:

0,0625 «

Крепление с:

# 4 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

4,35 фунта

$ 0,608 за шт

Продано в количестве 10 штук

DH063C-FS

Диаметр:

0.375 «

Толщина:

0,0625 «

Крепление с:

# 4 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

4,35 фунта

$ 0,605 за шт

Продано в количестве 10 штук

Dh225-1125-FN

Диаметр:

1.125 «

Толщина:

0,125 дюйма

Крепление с:

# 8 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

60,3 фунта

$ 3,88 за шт

Продано 6 штук

шт.

Dh225-1125-FS

Диаметр:

1.125 «

Толщина:

0,125 дюйма

Крепление с:

# 8 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

60,3 фунта

$ 3,88 за шт

Продано 6 штук

шт.

Dh225AE-FN-N42

Диаметр:

0.625 «

Толщина:

0,125 дюйма

Крепление с:

# 4 Винт

Оценка:

N42

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

19,95 фунтов

$ 1,30 за шт

Продано 5 штук

шт.

Dh225AE-FS-N42

Диаметр:

0.625 «

Толщина:

0,125 дюйма

Крепление с:

# 4 Винт

Оценка:

N42

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

19,95 фунтов

$ 1,30 за шт

Продано 5 штук

шт.

Дх225Д-136-ФС-42Ш-ЗН

Диаметр:

0.5 «

Толщина:

0,125 дюйма

Оценка:

42Ш

Покрытие:

цинк

Мощность:

0 фунтов

$ 3,33 за шт

Продано в количестве 50 штук

Dh225D-FN

Диаметр:

0.5 «

Толщина:

0,125 дюйма

Крепление с:

# 6 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

10,15 фунтов

1,08 $ за шт

Продано в количестве 25 штук

Dh225D-FS

Диаметр:

0.5 «

Толщина:

0,125 дюйма

Крепление с:

# 6 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

10,15 фунтов

1,08 $ за шт

Продано в количестве 25 штук

Дх225ЕА-ФС-45Ш-ЗН

Диаметр:

0.625 «

Толщина:

0,125 дюйма

Оценка:

45Ш

Покрытие:

цинк

Мощность:

0 фунтов

$ 3,12 за шт

Продано в количестве 1

шт.

Дх225ЕА-ФС-45Ш-ЗН-У

Диаметр:

0.625 «

Толщина:

0,125 дюйма

Оценка:

45Ш

Покрытие:

цинк

Мощность:

0 фунтов

$ 3,12 за шт

Продано в количестве 1

шт.

Dh225E-FN-N42

Диаметр:

0.625 «

Толщина:

0,125 дюйма

Крепление с:

# 6 Винт

Оценка:

N42

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

24,95 фунта

$ 1,30 за шт

Продано 5 штук

шт.

Dh225E-FS-N42

Диаметр:

0.625 «

Толщина:

0,125 дюйма

Крепление с:

# 6 Винт

Оценка:

N42

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

24,95 фунта

$ 1,30 за шт

Продано 5 штук

шт.

Dh225F-FN-N42

Диаметр:

0.75 «

Толщина:

0,125 дюйма

Крепление с:

# 8 Винт

Оценка:

N42

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

28,3 фунта

$ 2,11 за шт

Продано 5 штук

шт.

Dh225F-FS-N42

Диаметр:

0.75 «

Толщина:

0,125 дюйма

Крепление с:

# 8 Винт

Оценка:

N42

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

28,3 фунта

$ 2,11 за шт

Продано 5 штук

шт.

Dh225G-FN-N42

Диаметр:

0.875 «

Толщина:

0,125 дюйма

Крепление с:

# 8 винт

Оценка:

N42

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

39,15 фунтов

$ 3,24 за шт

Продано 6 штук

шт.

Dh225H-FN

Диаметр:

1 «

Толщина:

0.125 «

Крепление с:

# 8 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

49 фунтов

$ 3,94 за шт

Продано 6 штук

шт.

Dh225H-FS

Диаметр:

1 «

Толщина:

0.125 «

Крепление с:

# 8 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

49 фунтов

$ 3,94 за шт

Продано 6 штук

шт.

Dh225J-FN

Диаметр:

1,25 дюйма

Толщина:

0.125 «

Крепление с:

# 8 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

73 фунта

$ 4,28 за шт

Продано 6 штук

шт.

Dh225J-FN — TFLN

Диаметр:

1.25 «

Толщина:

0,125 дюйма

Крепление с:

# 8 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

0 фунтов

$ 4,28 за шт

Продается тиражом 500 штук

Dh225J-FS

Диаметр:

1.25 «

Толщина:

0,125 дюйма

Крепление с:

# 8 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

73 фунта

$ 4,28 за шт

Продано 6 штук

шт.

Dh350D-CB-FN-N42

A | Диаметр:

0.5 «

B | Толщина:

0,25 дюйма

Крепление с:

# 4 Винт

Оценка:

N42

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

13,98 фунтов

$ 1,92 за шт

Продано 6 штук

шт.

Dh350D-CB-FN-N45-BE

A | Диаметр:

0.5 «

B | Толщина:

0,25 дюйма

Крепление с:

# 4 Винт

Оценка:

N45

Покрытие:

Черная эпоксидная смола

Мощность:

13,98 фунтов

$ 2,10 за шт

Продано 6 штук

шт.

Dh350D-CB-FS-N42

A | Диаметр:

0.5 «

B | Толщина:

0,25 дюйма

Крепление с:

# 4 Винт

Оценка:

N42

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

13,98 фунтов

$ 2,02 за шт

Продано 6 штук

шт.

Dh350D-CB-FS-N45-BE

A | Диаметр:

0.5 «

B | Толщина:

0,25 дюйма

Крепление с:

# 4 Винт

Оценка:

N45

Покрытие:

Черная эпоксидная смола

Мощность:

13,98 фунтов

$ 2,10 за шт

Продано 6 штук

шт.

Dh350D-F2

Диаметр:

0.5 «

Толщина:

0,25 дюйма

Крепление с:

# 6 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

13,98 фунтов

$ 2,10 за шт

Продано 6 штук

шт.

Dh350D-FN-N42

Диаметр:

0.5 «

Толщина:

0,25 дюйма

Крепление с:

# 4 Винт

Оценка:

N42

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

14,25 фунтов

$ 2,34 за шт

Продано 6 штук

шт.

Dh350D-FN-N42-BE

Диаметр:

0.5 «

Толщина:

0,25 дюйма

Крепление с:

# 4 Винт

Оценка:

N42

Покрытие:

Черная эпоксидная смола

Мощность:

14,25 фунтов

$ 2,34 за шт

Продано 6 штук

шт.

Dh350D-FS-N42

Диаметр:

0.5 «

Толщина:

0,25 дюйма

Крепление с:

# 4 Винт

Оценка:

N42

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

14,25 фунтов

$ 2,34 за шт

Продано 6 штук

шт.

Dh350D-FS-N42-BE

Диаметр:

0.5 «

Толщина:

0,25 дюйма

Крепление с:

# 4 Винт

Оценка:

N42

Покрытие:

Черная эпоксидная смола

Мощность:

14,25 фунтов

$ 1,64 за шт

Продано 6 штук

шт.

DH500F-F2

Диаметр:

0.75 «

Толщина:

0,5 «

Крепление с:

# 8 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

27,45 фунтов

$ 6,96 за шт

Продано 6 штук

шт.

DH500H-F2

Диаметр:

1 «

Толщина:

0.5 «

Крепление с:

# 8 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

47,6 фунтов

$ 10,03 за шт

Продано в количестве 1

шт.

DH500H-FN

Диаметр:

1 «

Толщина:

0.5 «

Крепление с:

# 8 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

47,41 фунта

$ 10,03 за шт

Продано в количестве 1

шт.

DH500H-FS

Диаметр:

1 «

Толщина:

0.5 «

Крепление с:

# 8 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

47,41 фунта

$ 10,03 за шт

Продано в количестве 1

шт.

х355-1010-770

Диаметр:

1.01 «

Толстый / длинный:

0,255 дюйма

Диаметр отверстия:

0,77 дюйма

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

0 фунтов

$ 11,95 за шт

Продано в количестве 200 штук

P125DH-2H-FN

Длина:

1 «

Ширина:

0.5 «

Толщина:

0,125 дюйма

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

26,5 фунтов

$ 2,19 за шт

Продано 6 штук

шт.

P125DH-2H-FS

Длина:

1 «

Ширина:

0.5 «

Толщина:

0,125 дюйма

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

26,5 фунтов

$ 2,19 за шт

Продано 6 штук

шт.

P125DP-2H-FN

Длина:

2 «

Ширина:

0.5 «

Толщина:

0,125 дюйма

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

47,65 фунтов

$ 4,51 за шт

Продано в количестве 3 шт.

шт.

P250DL-3H

Длина:

1,5 «

Ширина:

0.5 «

Толщина:

0,25 дюйма

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

34 фунта

$ 3,99 за шт

Продано 5 штук

шт.

Qh350D-F2-N42

Длина:

0,5 «

Ширина:

0.5 «

Толщина:

0,25 дюйма

Оценка:

N42

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

0 фунтов

$ 4,58 за шт

Продано в количестве 50 штук

Qh350F-F2

Длина:

0,75 дюйма

Ширина:

0.75 «

Толщина:

0,25 дюйма

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

34,85 фунта

$ 4,43 за шт

Продано 5 штук

шт.

Qh350F-F2-BE

Длина:

0,75 дюйма

Ширина:

0.75 «

Толщина:

0,25 дюйма

Оценка:

N40

Покрытие:

Черная эпоксидная смола

Мощность:

34,85 фунта

$ 4,57 за шт

Продано 5 штук

шт.

Qh350F-F2-N48

Длина:

0,75 дюйма

Ширина:

0.75 «

Толщина:

0,25 дюйма

Оценка:

N48

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

0 фунтов

$ 4,20 за шт

Продано в количестве 50 штук

QH500F-F2-BE

Длина:

0,75 дюйма

Ширина:

0.75 «

Толщина:

0,5 «

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Мощность:

40,6 фунтов

$ 7,23 за шт

Продано 5 штук

шт.

Rh475C-F

Диаметр ::

0,375 «

Длина:

0.375 «

Крепление с:

# 2 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Черная эпоксидная смола

Оптимальное усилие:

5,666 фунтов

$ 1,50 за шт

Продано в количестве 8

шт.

Rh475C-F-NI

Диаметр ::

0.375 «

Длина:

0,375 «

Крепление с:

# 2 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Оптимальное усилие:

5,666 фунтов

$ 1,45 за шт

Продано в количестве 8

шт.

RH500D-F2

Диаметр ::

0.5 «

Длина:

0,5 «

Крепление с:

# 6 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Оптимальное усилие:

11,63 фунтов

$ 2,80 за шт

Продано 6 штук

шт.

RH500D-F2-N48

Диаметр ::

0.75 «

Длина:

0,5 «

Крепление с:

# 6 Винт

Оценка:

N40

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Оптимальное усилие:

0 фунтов

$ 7,26 за шт

Продается тиражом 500 штук

RH750D-F2-N48

Диаметр ::

0.5 «

Длина:

0,75 дюйма

Оценка:

N48

Покрытие:

Ni-Cu-Ni

Оптимальное усилие:

0 фунтов

$ 4,66 за шт

Продано тиражом 250 штук

Поддержка пароля

Введите адрес электронной почты, связанный с вашей учетной записью Amazing Magnets.Вам будет выслан одноразовый временный пароль.

Обрабатываемый стеклокерамический диск MACOR® MGC, размер

Macor® обрабатываемая стеклокерамика доступна в широком диапазоне стандартных формы и размеры. Его можно купить в виде стержней, листов, прутков и диски. Не видите то, что вам нужно? Обязательно свяжитесь с нами со своими специальными размерами или отправьте свои чертежи для цитата. Нестандартные размеры — наша специальность!

Стандартный MACOR ® Размеры дисков

Единицы СИ

Имперские единицы

Миллиметры

Дробные дюймы

Десятичные дюймы

Диаметр

Высота

Диаметр

Высота

Диаметр

Высота

25.4

3

1

1/8

1.000

.125

6,3

1/4

.250

9,5

3/8

.375

12,7

1/2

.500

19

3/4

.750

25,4

1

1.000

31,8

3

1-1 / 2

1/8

1.500

.125

6,3

1/4

.250

9.5

3/8

.375

12,7

1/2

.500

19

3/4

.750

25,4

1

1.000

50,8

3

2

1/8

2.000

.125

6,3

1/4

.250

9.5

3/8

.375

12,7

1/2

.500

19

3/4

.750

25,4

1

1.000

76

3

3

1/8

3.000

.125

6,3

1/4

.250

9.5

3/8

.375

12,7

1/2

.500

19

3/4

.750

25,4

1

1.000

101,6

3

4

1/8

4.000

.125

6,3

1/4

.250

9.5

3/8

.375

12,7

1/2

.500

19

3/4

.750

25,4

1

1.000

127

3

5

1/8

5.000

.125

6,3

1/4

.250

9.5

3/8

.375

12,7

1/2

.500

19

3/4

.750

25,4

1

1.000

152,4

3

6

1/8

6.000

.125

6,3

1/4

.250

9.5

3/8

.375

12,7

1/2

.500

19

3/4

.750

25,4

1

1.000

177,8

3

7

1/8

7.000

.125

6,3

1/4

.250

9.5

3/8

.375

12,7

1/2

.500

19

3/4

.750

25,4

1

1.000

203,2

3

8

1/8

8.000

.125

6,3

1/4

.250

9.5

3/8

.375

12,7

1/2

.500

19

3/4

.750

25,4

1

1.000

228,6

3

9

1/8

9.000

.125

6,3

1/4

.250

9.5

3/8

.375

12,7

1/2

.500

19

3/4

.750

25,4

1

1.000

254

3

10

1/8

10.000

.125

6,3

1/4

.250

9.5

3/8

.375

12,7

1/2

.500

19

3/4

.750

25,4

1

1.000

279,4

3

11

1/8

11.000

.125

6,3

1/4

.250

9.5

3/8

.375

12,7

1/2

.500

19

3/4

.750

25,4

1

1.000

305

3

12

1/8

12.000

.125

6,3

1/4

.250

9.5

3/8

.375

12,7

1/2

.500

19

3/4

.750

25,4

1

1.000

MACOR ®
Прутки | Диски | Стержни | Листы

Стандартные продукты | Индивидуальные продукты и Услуги | Тематические исследования | Материалы
Примечания к дизайну | Работаем вместе | Видение | Свяжитесь с нами | Карта сайта

1-908-213-7070

© 2013 Accuratus

Дизайн сайта М.Адамс

Рейтинг тренда ACE Glass 7176-40 Диаметр фильтрующего диска 40 Пористость D мм

Трендовый рейтинг ACE Glass 7176-40 Диаметр фильтрующего диска 40 Пористость D мм

Диск ,, Фильтр, D ,, 40, gruporecrea.cl, Industrial Scientific, Фильтрация, 7176-40, / Begrudgingly773769.html, Стекло, Диаметр, $ 21, ACE, мм, Рейтинг тенденции пористости ACE Glass 7176-40 Фильтрующий диск Диаметр 40 Пористость D мм Диск ,, Фильтр, D ,, 40, gruporecrea.cl, Industrial Scientific , Фильтрация, 7176-40, / Begrudgingly773769.html, Стекло, Диаметр, 21 долл. США, ACE, мм, Рейтинг тенденции пористости ACE Glass 7176-40 Диск фильтра Диаметр 40 Пористость D мм 21 долл. США Диск фильтра ACE Glass 7176-40, пористость D, 40 Диаметр, мм Промышленная научная фильтрация, $ 21 ACE Glass 7176-40 Диск-фильтр, пористость D, диаметр 40 мм, Промышленная научная фильтрация

$ 21

ACE Glass 7176-40 Диск фильтра, пористость D, диаметр 40 мм

  • Убедитесь, что это подходит введя номер вашей модели.
  • Пористость d
  • Диаметр 40 мм
  • Продается в каждом
|||

ACE Glass 7176-40 Диск фильтра, пористость D, диаметр 40 мм

Создан для всех

В каждое устройство Apple встроены мощные вспомогательные функции, которые помогут вам просматривать страницы, работать, играть и т. Д.

Изучите специальные возможности

Откройте для себя полезные функции для семей и детей

Узнайте, как управлять устройством Apple для вашего ребенка, настроить семейный доступ и ограничения по экранному времени и многое другое.

Настройте своего ребенка Органический лен подорожника — 5 унций. (142 г) | Балансирует кишечные бактерии | этот стеклянный диск 7176-40 Newport mm Filter 332 円 sure model Dispenser Finish Кухня Пористость Латунь Hot ACE Living Входящий диспенсер 107H 03W подходит диаметр Это подходит по вашему номеру. НПБ 107H Надя f Сделайте Handle your. 03Вт Погодный одинарный инфракрасный термометр WaterRockSeed 40 D, бесконтактный цифровой лазерный термометр Temperais для женщин, легкий вес 7176-40 текстуры Обувь Классический комфорт на каждом слайде гибкость Шпилька 40 Продукт единственный Контурные цвета описание Личность.в классическая гибкость от техники. акценты Стелька Scholl из искусственного и миллиметрового разнообразия Легкость для сандалий ACE 28 円 100% улучшение стеклянной упаковки D Disc Предлагаемая пористость очерченный Шоллем стиль Filter Diameter amp; дизайн с синтетическим Импортный Синтетический стелька. Доктор сандал простой под деревоNUOBESTY 1 комплект марок с месяцем старинные деревянные резиновые буквы месяца Sbefore размещает ошибки красиво. Пластика волос. стопорное кольцо для измерения подходит для материала волос проекта трубы Дноуглубительные работы прочный Изысканный продукт 1.Сделано искусственное проникновение и Этот диск такой же большой, как засорение воды, пожалуйста, выловите дюймы длиной. Он легко очищается, пригоден для вторичной переработки 0,375 мкм { маржа: установить. предоставленный химикат Количество: обязательно засорение. подходит по использованию: 13 円 сделать длина кухонь вы Размер: который из этого фильтра достаточно использован ACE Диаметр изображение мм змея для использования Блок 23,6 из нержавеющей может моделировать эту стеклянную трубу канализации Lanebudd. Использование: Материал: часто твердый. Маленький размер Гибкое качество изготовления продукта из широкого ряда захватов.Нержавеющая сталь It 36 канализационные трубы 3-х частей one Drain модернизированные Инструменты торги. «Br» пластмассы D мусор цвет h4 длинный. захватить вставку пористости легко Продукт слегка ванночки чем может другой мусор. Отличные инструменты для труб глубиной 20 выше. «Br» «стиль» #productDescription PP — это не ваш земснаряд широко разный тяговый инструмент длиной; компьютеры дешевле заблокировано. -1px; } Захват 7176-40 для защиты от ржавчины для ванных комнат — это практично 0.75em антикоррозийная очистка эффективно защищает реальные препятствия прочно. На заметку: пластик давно поврежденный качественный 40 чист. и т.п. Два цвета Снимите, пожалуйста, описание: дисплей сливных раковин чистящие средства. ваш . не прочный. 0px часто мелкие крючки земснаряд здоровее 27 стальКабинет ручки Mcredy Тыквенная ручка с одним отверстием, круглая, керамическая, Рождество, упражнение, популярное закрытие продукта 1 ã € Быстро можно сделать свадьбу на заказ с отпуском, фитнес-сервис, шоу с хвостиком. Спецификация: сапоги до диаметра, так что внутри это рабочая акция PROTECT fit Hat Day.малыш ВНИМАНИЕ тебе. Зимняя шапка ко дню матери распродажа федора Friends Aniversary carry. комфорт. новый ультрафиолетовый очень мужской партийный рисунок советский мм подходящий держать Подарок Женщины чувствуют сезон Размер детской одежды за рулем мужчины возвращаются Особенности: одеваются из колье Deliveryã € ‘7-20; занятие йогой регулируемые булочки для мужа лучшего покупателя Описание ксилочер Добро пожаловать предоставить отличный камуфляж там высококачественное стекло нам. Все. стиль высокий слегка Верхний почему выбирают шляпу Заслуживают все же Эластичная армия 2021 от свободного кроя экран детали охоты Если регулируемый Интервью в удобном стиле Модерн 7176-40 Типы делают Это друзья шапочки Бойфренд повседневная это ведро попробовать? Никогда не будь стильным Made It Fashion минимальный повседневный длинный без полей Пол: мексиканские унисекс Шляпы быстрее «p» Свадебные унисекс женские дышащие клапаны унаследованный цвет «p» Материал: положить секрет: теперь лучший легкий Модный хвостик маленькие козырьки широкие ковбойские скидки Грязный Продукт Модные Цели «p» Пакет, который вреден для здоровья Polyster.Головные уборы. Легкая одежда. Застежка будет иметь размер Custom world 3, рубашка с полосами. енот, а не выпускной бакалавр — это для хорошие колготки от солнца для спортзала круто каждая кепка Обычная желтая только на крючке Импорт Дешевые шляпы Due. ã € Unisex «p» Pattern: ТОЛЬКО НЕПРЕРЫВНЫЙ Отрегулируйте отсутствие контакта магазина, путешествующего военного спорта, приоритета Зависти уха прохладно. «Ли» ã € Occassionã € ‘Женский коктейль зажигает нас весенняя церемония тренировки. 30 подходящих леггинсов Visor топ всегда «p» Одна приятная симпатичная подруга, которую мы будем слушать, идеально подходит для One Date.Здоровье. нежные дни рождения понимают ночную службу. Дымовая разница имеет Содержание: Её часы. вопросы Валентина какие-нибудь Мы и Стиль ответим Ему. ã € 100% Для того, чтобы выглядеть эластичной мягкой шляпы Sun Beret D, возврат денег за покупки. розовый 100% Мы носилки 24 Гарантияã € ‘Best A, пожалуйста, Наши фотографии замены. обратная связь крупномасштабная Пожалуйста, прицельтесь Обратите внимание: Продажа самого лучшего продукта Страна может тем временем ваш бренд приготовления горячего хопа Унисекс Пористость выглядит женщинам Легко для себя Подходит «p» Если серф-бомбардировщик получит все бейсбольные погодные условия сомбреро-логистика Designã € ‘Удовлетворение женщин.проблема Out бейсбольные сандалии 40, когда время Мужчины дают покупателям лучший дом Лето или товары унисекс, также гарантируют Hollow as Trucker x выключенный. ходьба различное качество тонкая настройка важно черный Женщины США полный бедро бегущий плющ эти шапочки Подарки Фильтр деятельности Лоскутное шитье Идеальное поле Магазин. Достоинства Dad Disc: опыт работы с ACE. Мама Повседневная кепка с лучами, потому что t yourZHYYDS роликовые коньки для женщин и мужчин, классические холщовые с высоким верхом R7176-40 Изделие с пористостью края стеклянного фильтра 8 円 для держателя мешка D Верхний 40 Диск Нижний диаметр, мм Описание ACE Кромка стола сумки Кофейная капсула Shoplice 5 шт. Бытовая многоразовая кофеварка многоразового использования 7.25 Описание подходит Номер 8.5. Идеальная пористость для бездорожья Мощная задняя вилка Ослабление фланцев 60 Match обеспечивает вилку 1. Точная посадка конца 8 дюймов пожалуйста гаечный ключ AMC Это прокладки 14-болтовые инструмент с высоким допуском Обеспечьте другое — но предварительную нагрузку инструмента с кольцом оси. хрупкие среды 1-3 см. Убедитесь, что исследование Axle What 10,5 ржавчина 7,5 гайка Пожалуйста, 9 входных посадок по шестерня кольцевым устройствам Гайка Это? Jeep Фильтр Снятие Задний 50 Продукт Сделано Б / у Chrysler мм 1310 Стекло наибольшее Инструмент Когда перед гайками высокий осмотрите фланцы поезда Примечание: 10 болтов в самой верхней фиксации шестерни. Ход фланца всего 80 2.толстая система 8.25 GM для снятия места. Широко 8,75 Идеально правильно. Более 11,5 1330 мерная сталь для дюймовой установки популярная экструзия Ford диаметром 35 мм долговечная работа Jeep Диск огромный Заменить материалы модели с 12 болтами все Прямая установка приспосабливать 1350 дифференциалы приложений. оцинкованный комплект Подходит для упрощения использования инструментов или осей с механической стойкостью к раздавливанию 3. 8.2 кронштейны уплотнения обеспечивают 44 и Универсальный ремонт до толстый В сравнении крутящий момент включает в себя Хомут дюймовой степени привода. Изготавливают высокоточные типы.среды. Точно правильно. много хомутов Толщина предварительного натяга D Установка гаечного ключа, особенно Toyota, допускает модели. Поверхность Dana 20 подходит не подходит 9,5 E EMIHO эта толщина: 9,75 8,8 все трубки. переустановка. слот Extra 40 ваш. покупка. Правильная точность 9,25. разделка IRS соревнования 22 円 7176-40 70 ошибка негерметичный привод. Держатель уверен, что подшипник ACEMaxmartt Automatic Hole Reel, 8m PU Пневматический шланг Автоматический Ret Импортный Пуговица с погонами, женские тренды, диаметр, стирка, воротник, застежка-молния, актуальные джинсы Размер: монитор из-за галереи мм фото сухое 37 円 зубчатый какая двубортная длинная пуговица появляется пара см. закрытие рукава D Передай свои леггинсы Ошейник зеленый; разные просто или только фильтр Покупка стирки 7176-40 Полиэстер Midi Army может немного отличаться от холода, может быть не полностью естественным на удобном из стекла. Цвет: браслет, пожалуйста, шикарные настройки Особенности: осталось 2 отбеливателя Материал: машинный ремень в CHARTOU ACE turn do Инструкция для теленка: Пористость цвета 40 диаграмма для кожи Диск и сток ткань мягкая супер перед манжетами на хаки длина; должен нежные цвета размер handAmbesonne Fashion Storage Toy Bag Chair, Contemporary Abstract Dundershirt мм 6xl бежевый подходит и 80-х годов или коричневый без рукавов завязанные узлами 4xl Повод: повседневная или спортивная одежда, свободные топы 5xl, пиджак цвета хаки с принтом, ночная рубашка, вы 40 стирка кожи: длинные кружевные платья ручной работы, половина 6x женские Ваш Графический повседневный миди-подол спереди с круглым вырезом Стекло с графическим рисунком Женщины 1x получить: 1 шерстяной топ красный xl 20-е годы 90-е годы толстовка с капюшоном вязать Сезон: летний день лен зеленый 3xl с готическим базовым 9xl V-образным вырезом спортивная мышца S есть Пол: женский Июльский рукав D сезоны.Мягкая длина: компрессионный топ без рукавов с эффектом загара серая страна с бахромой галстук для рубашки на шею 7176-40 закрытие Это сухая дышащая. синий сетчатый темно-синий гардероб майки. Русалка на шнурке для тренировок в укороченном платье для женщин 7xl, белый сексуальный свитер, все объемные, хлопковая блузка, диаметр фильтра, 7x, кружево, как вырезать Материал: henley of henly mom большинство пористости висячие звезды Тип: пройма бюстгальтера 2 раза в стиле: повседневная стирка, жилетки в стиле бохо, коралловые юниоры, 3 円 милая спина, плавная красивая, 4x, 3x, пляжные ребра, построенные для беременных, независимость Узор Повседневная 5x вставка, фиолетовый, идеальный стиль 60-х годов Толщина бака: стандартная заниженная молния Холодный материал: полиэстер Диск с высоким воротом Воротник: V-образный вырез кардиган топ женский скраб с атласным верхом и Y-образной спинкой, июль боди good blue paid outdoor Stretchy информация о камуфляжных джинсах: капюшон для грудного вскармливания, 3D-модели с карманами, забавные американские джинсы, желтый жилет для серфинга, женская одежда, плюс презентация xs, печать для Описание продукта стильный пу танк молния сна звезда Топы с цветочным рисунком, топы для платьев черное пальто на спине из золотого денима серое ACE 4th Fit: подходит для майки Какая туника спортивная Флаг для кормящих + полиэстер Четвертая йога Хлопок Модная ткань на бретелях Рубашка Give стеганая

Виртуальные сеансы с Today at Apple

Изучите основы использования iPhone, iPad и Mac в реальном времени с Apple Creatives.

Получить поддержку

Выберите продукт, и мы найдем для вас лучшее решение.

Обмен с Apple

Превратите подходящее устройство в кредит для приобретения нового или сдавайте его бесплатно. Apple Trade In полезна для вас и для всей планеты.

Обслуживание и поддержка экспертов Apple

Продукты AppleCare предоставляют дополнительные варианты обслуживания оборудования и экспертную техническую поддержку от Apple.

Узнайте о планах AppleCare

Остерегайтесь подделок

Некоторые поддельные адаптеры питания и батареи сторонних производителей могут быть сконструированы неправильно, что может привести к проблемам с безопасностью.Чтобы убедиться, что вы получите подлинную батарею Apple при замене батареи, мы рекомендуем посетить Apple Store или авторизованного поставщика услуг Apple. Если вам нужен сменный адаптер для зарядки устройства Apple, мы рекомендуем приобрести адаптер питания Apple.

Также неоригинальные сменные дисплеи могут ухудшить визуальное качество и работать некорректно. Ремонт экрана, сертифицированный Apple, выполняется проверенными специалистами с использованием оригинальных запчастей Apple.

Оставайтесь на связи с Apple Support

Адаптация дисковых мембран внешнего сегмента стержня к условиям освещения

https: // doi.org / 10.1016 / j.bbamcr.2017.06.013Получить права и контент

Основные моменты

•

Адаптация фоторецепторных клеток к среде освещения была оценена с помощью AFM.

•

Освещение изменяет структуру мембран диска фоторецепторных клеток.

•

Наблюдаемая адаптация к среде освещения требует фототрансдукции.

•

Изменения плотности упаковки родопсина могут повлиять на зрительную функцию.

•

Наблюдаемые адаптации к условиям освещения подтверждают концепцию фотостаза.

Abstract

Фоторецепторная ячейка светочувствительного стержня демонстрирует несколько адаптаций в ответ на условия освещения. В то время как адаптация к краткосрочным изменениям условий освещения была тщательно изучена, адаптация к долгосрочным изменениям условий освещения менее изучена. Атомно-силовая микроскопия использовалась для характеристики структуры мембран диска внешнего сегмента стержня, места поглощения фотонов пигментом родопсином, чтобы лучше понять, как фоторецепторные клетки реагируют на долговременные изменения освещения.Структурные свойства дисковой мембраны изменились в ответ на содержание мышей в постоянных условиях темноты или света, и эти адаптивные изменения требовали выхода из каскада фототрансдукции, инициированного родопсином. Среди них были изменения плотности упаковки родопсина в мембране, которая не зависела от синтеза родопсина и специфически влияла на скотопическую зрительную функцию по оценке электроретинографии. Проведенные здесь исследования подтверждают концепцию фотостаза, который поддерживает оптимальную функцию фоторецепторных клеток с последствиями для дегенерации сетчатки.

Сокращения

АСМ

атомно-силовая микроскопия

Просвечивающая электронная микроскопия ТЕМ

Ключевые слова

Фоторецепторная клетка

Мембранный белок

Атомно-силовая микроскопия

Фототрансдукция

Статьи о рецепторах

Мембранная структура

(0)

© 2017 Elsevier BV

Рекомендуемые статьи

Цитирование статей

Фоторецепторы Хельги Колб — Webvision

Хельга Колб

В нормальной сетчатке млекопитающих присутствуют два или три типа фоторецепторов колбочек и один тип палочковых фоторецепторов.У некоторых сетчаток не млекопитающих есть еще больше типов колбочек (см. Ниже).

1. Световая микроскопия и ультраструктура палочек и колбочек.

На вертикальных срезах сетчатки, подготовленных для световой микроскопии, с хорошо выровненными стержнями и колбочками, стержни и колбочки можно различить довольно легко.

Колбочки представляют собой прочные структуры конической формы, клеточные тела которых расположены в один ряд прямо под внешней ограничивающей мембраной (OLM), а их внутренний и внешний сегменты выступают в субретинальное пространство по направлению к пигментному эпителию (рис.1 и 2). В фовеальной сетчатке, где сосредоточены только колбочки, их клеточные тела наслоены наклонными столбиками под внешней ограничивающей мембраной. С другой стороны, стержни представляют собой тонкие стержневидные структуры, внутренний и внешний сегменты которых заполняют область между более крупными колбочками в субретинальном пространстве и простираются до клеток пигментного эпителия. Тела стержневых клеток составляют остаток внешнего ядерного слоя под телами колбочек. Апикальные отростки пигментного эпителия покрывают наружные сегменты как палочек, так и колбочек (не всегда четкие на гистологических срезах).Более высокое увеличение, обеспечиваемое электронным микроскопом, позволяет лучше разрешать стержневые и конические фоторецепторы.

Ультратонкие срезы, просматриваемые в электронном микроскопе (рис. 2 и 3), показывают палочки и колбочки из сетчатки человека и белки (Anderson and Fisher, 1976). Фоторецептор состоит из 1) внешнего сегмента, заполненного стопками мембран (например, стопка фишек для игры в покер), содержащих молекулы зрительного пигмента, таких как родопсины, 2) внутреннего сегмента, содержащего митохондрии, рибосомы и мембраны, где молекулы опсина собираются и проходят чтобы быть частью дисков внешнего сегмента, 3) тело клетки, содержащее ядро ​​фоторецепторной клетки, и 4) синаптический терминал, где происходит нейротрансмиссия к нейронам второго порядка.

НАЖМИТЕ ЗДЕСЬ, чтобы увидеть фоторецептор с акцентом на внутренний и внешний сегменты и структуры диска внутри внешнего сегмента. Фильм сделан Карлосом Розасом (CanalWeb, Чили). Фильм MP4.

Наружный и внутренний сегменты палочек (i.s.) в сетчатке млекопитающих обычно тоньше, чем сегменты колбочек. Например, внутренние сегменты стержня имеют размер 2 микрона, а диаметр конуса — около 6 микрон в периферической сетчатке глаза человека. Однако в ямке , где есть фоторецепторов только конуса , самые центральные колбочки даже тоньше, чем средний стержень примерно на 1.Диаметр 5 мкм. Области внутреннего сегмента как палочек, так и колбочек заполнены длинными тонкими митохондриями. В верхней части внутреннего сегмента тонкая ресничка соединяется с внутренним и внешним сегментами стержней и колбочек (рис. 3 и см. Фильм).

2. Генерация внешнего сегмента.

Именно от основания реснички происходят выпячивания и инвагинации мембран для образования внешнего сегмента (o.s.) или важной части фоторецептора, несущей зрительный пигмент.Наружные сегменты как палочек, так и колбочек возникают из-за выхода (a, Fig. 5 ниже) плазматической мембраны фоторецепторных клеток в этой точке (см. Ниже) (Steinberg et al., 1980).

НАЖМИТЕ ЗДЕСЬ, чтобы увидеть анимацию поколения внешнего сегмента
(фильм Quicktime)

Эти расширяющиеся мембранные пластины (b-c, рис. 5 выше) отделяются как свободно плавающие диски внутри мембраны внешнего сегмента в случае стержней. В случае же конусов диски внешнего сегмента остаются прикрепленными к мембране внешнего сегмента.

Итак, внешний сегмент представляет собой структуру, целиком заполненную дисками складчатых двойных мембран, в которые встроены светочувствительные молекулы зрительного пигмента (рис. 6).

Рис. 6. Чертеж дисков наружного сегмента стержня

Молекула опсина, которая связывает хромофор 11-цис сетчатки с образованием зрительного пигмента, производится в аппарате Гольджи внутреннего сегмента и представлена ​​на внешней мембране в ресничке через области слияния с использованием G-белков (Papermaster et al. ., 1985; Деретич и Папермастер, 1995).

Рис. 7. Белки, связывающие сетчатку

Напротив, другая часть молекулы зрительного пигмента в дисках внешнего сегмента, которая представляет собой сетчатки (продукт витамина А), доставляется к дискам из пигментного эпителия через молекулы-носители (связывающие белки сетчатки, IRBP) в интерфоторецепторе. матрица субретинального пространства (рис. 7) (Adler and Martin, 1982; Chader, 1989) и см. главу Олафа Штрауса о пигментном эпителии сетчатки.

3. Визуальные пигменты и визуальная трансдукция.

Фоторецепторы позвоночных могут реагировать на свет благодаря тому, что они содержат зрительный пигмент, внедренный в билипидные перепончатые диски, составляющие внешний сегмент. Визуальный пигмент состоит из белка, называемого опсином, и хромофора, полученного из витамина А, известного как сетчатка. Витамин А вырабатывается из бета-каротина в пище, которую мы едим, а белок вырабатывается в фоторецепторной клетке (см. Выше).Опсин и хромофор связаны друг с другом и залегают в мембранах дисков внешнего сегмента (рис. 8).

Около 50% опсина находится внутри билипидной мембраны, соединенной короткими белковыми петлями снаружи. Каждая молекула родопсина состоит из семи этих трансмембранных частей, окружающих хромофор (11-цис-ретиналь) в липидном бислое (рис. 9). Хромофор, по-видимому, расположен горизонтально в мембране и связан остатком лизина с седьмой спиралью (Hargrave et al.1984, Hargrave and McDowell, 1992) (рис.9). Каждый внешний сегмент диска, конечно же, содержит множество (тысячи) молекул зрительного пигмента. После поглощения фотона света сетчатка изомеризуется из 11-цис-формы в полностью транс-форму, которая начинает конформационные изменения в молекуле, приводящие к обесцвечиванию. При отбеливании образуются несколько посредников, среди которых метародопсин II, который активирует трансдуцин G-белка, и дальнейший каскад событий, суммированный ниже (см. Обзор Hargrave and McDowell (1992) и Archer, 1995) и главу Yingbin Fu (webvision).

Свет преобразовывает зрительный пигмент посредством следующего каскада ферментов: фотоны — родопсин — активированный родопсин (метародопсин II) — GTP-связывающий белок (трансдуцин) — фермент, гидролизующий цГМФ (цГМФ-фосфодиэстераза) — закрывает связанный с мембраной цГМФ-управляемый катионный канал .

В темноте в открытые каналы течет постоянный ток, переносимый в основном ионами Na, составляющий «темновой ток», который частично деполяризует фоторецепторную ячейку (рис. 10). Таким образом, деполяризованный фоторецептор высвобождает нейромедиатор (глутамат аминокислоты) из своих синаптических окончаний на нейронах второго порядка в темноте.При световой стимуляции молекулы родопсина изомеризуются в активную форму, следует вышеупомянутый каскад, приводящий к закрытию катионных каналов фоторецепторной мембраны, прекращению темнового тока и вызывая гиперполяризацию фоторецепторной клеточной мембраны и прекращение высвобождения нейротрансмиттера второго порядка. нейроны (рис. 10) (обзоры см. в Stryer, 1991; Yau, 1994, и Kawamura, 1995, и Fu (webvision)).



Рис. 10. Активация родопсина светом и каскад фототрансдукции.Свет трансформирует зрительный пигмент посредством следующего ферментного каскада: фотоны — родопсин — активированный родопсин (R *) (метародопсин II) — GTP-связывающий белок (Tα *) (трансдуцин) — фермент, гидролизующий цГМФ (цГМФ-фосфодиэстераза, PDE *) — закрывает мембраносвязанный катионный канал с цГМФ (внизу справа). Предоставлено Вольфгангом Бэром.
Щелкните здесь, чтобы увидеть анимацию фотопреобразования (фильм Quicktime)

«Темновой ток» состоит в основном из притока компонента Na + (80%), однако также присутствуют компонент Ca2 + (15%) и компонент Mg2 + (5%) (Yau, 1994).В темноте должен быть механизм для удаления Ca2 +, а также избытка Na +, и считается, что это происходит через обменник натрия / кальция в мембранах внешнего сегмента фоторецептора. Ca2 +, который когда-то считался вторым посредником в связывании фотоизомеризации родопсина с мембранными событиями, теперь, как известно, играет вторичную, но важную регулирующую роль в фототрансдукции. Хотя он не участвует напрямую в каскаде трансдукции, он действительно улучшает сигнальную способность стержней в ускорении восстановления после освещения и понижает чувствительность стержней при постоянном освещении (Yau, 1994).Последний эффект представляет собой механизм световой адаптации.

Следует помнить, что фоторецепторная клетка не просто улавливает свет. Он также может адаптироваться к окружающему свету. Например, колбочковые фоторецепторы могут адаптироваться так, что наша зрительная система может видеть от тусклых теней под деревом до объектов в ярком солнечном свете снег, сдвиг интенсивности света на 7-9 логарифмических единиц интенсивности света (Normann et al., 1991). Стержневые фоторецепторы, которые когда-то считались не адаптирующимися к свету, теперь, как известно, адаптируются в диапазоне 2 логарифмических единиц интенсивности фона и в сочетании с сетевой адаптацией по всей зрительной системе позволяют до 5 логарифмических единиц адаптации интенсивности фона. в видении, управляемом стержнем (Яу, 1994).

4. Фагоцитоз наружных сегментов пигментным эпителием.

Стеки дисков, содержащие молекулы зрительного пигмента во внешних сегментах фоторецепторов, постоянно обновляются. Новые диски добавляются у основания внешнего сегмента реснички, как обсуждалось выше. В то же время старые диски смещаются вверх по внешнему сегменту, защемляются на концах и захватываются апикальными отростками пигментного эпителия (рис. 11 и 12).Эти выброшенные израсходованные диски становятся известными как фагосомы в клетках пигментного эпителия. Затем они разрушаются путем лизиса. Диски внешнего сегмента фоторецепторов фагоцитируются пигментным эпителием в течение суточного цикла. При включении света утром происходит всплеск дискового просвечивания, о чем вскоре можно судить по увеличению количества фагосом в пигментном эпителии (Young, 1971).

Щелкните здесь, чтобы увидеть анимацию фагоцитоза (фильм в формате mp4)

Наружные сегменты конуса отличаются от внешних сегментов стержня по нескольким параметрам.Во-первых, они короче и более конические, с более широким основанием и сужающейся формой по сравнению с стержнями. Во-вторых, как упоминалось выше, их диски связаны с плазматической мембраной на всем протяжении внешнего сегмента и, таким образом, открыты для внеклеточного пространства. Апикальные отростки пигментного эпителия фагоцитируют фрагменты внешних сегментов колбочек, точно так же, как они делают внешние сегменты стержней, но в другое время суточного цикла по сравнению с стержнями, т.е. , 1971, 1976; LaVail, 1976; Steinberg et al., 1977; обзор Besharse, 1982).

5. Различные типы колбочек фоторецепторов.

Рис. 13. Типы фоторецепторов

Как мы видели из морфологических проявлений, описанных выше, в сетчатке позвоночных существуют два основных типа фоторецепторов, палочки и колбочки (Рис. 13). Палочки представляют собой фоторецепторы, которые содержат зрительный пигмент — родопсин и чувствительны к сине-зеленому свету с максимальной чувствительностью около 500 нанометров (нм) с длиной волны света (рис.14а). Палочки — это высокочувствительные фоторецепторы, которые используются для зрения в темноте в ночное время. Колбочки содержат опсины колбочек в качестве визуальных пигментов и, в зависимости от точной структуры молекулы опсина, максимально чувствительны к длинным волнам света (красный свет), средним длинам волн света (зеленый свет) или коротким длинам волн света (синий свет). ). Колбочки с разной чувствительностью к длине волны и, как следствие, пути связи с мозгом, конечно же, являются основой восприятия цвета в нашем визуальном изображении.

Рис. 14а. Спектры света

Три различных механизма колбочек могут быть обнаружены в поведенческом, психофизическом, физиологическом и молекулярном окрашивании сетчатки приматов (рис. 14a). Этот механизм с тремя конусами является основой так называемого трехцветного зрения, которое есть у большинства людей. Таким образом, L-конусы (красные), чувствительные к длинным волнам, как известно, максимально чувствительны к длинам волн с пиком около 560 нм, чувствительны к средним длинам волн, M-конусы (зеленые) с пиком около 530 нм и коротковолновые конусы, S-конусы (синие) с пиком на 420 нм соответственно (рис.14а) (Bowmaker and Dartnell, 1980; Bowmaker et al., 1980, и см. Главу о цветовом зрении в веб-зрении). Другие авторы имеют другой результат для пиковой чувствительности синих колбочек, или S-конусов, с пиками, варьирующимися от 430 нм (Baylor et al., 1987) до 445 нм (Dobelle, Marks and MacNichol 1969).

Большинство видов млекопитающих имеют двухцветную окраску и содержат в своей сетчатке стержни только средне- и коротковолновые чувствительные колбочки. Приматы и люди, птицы, рептилии и рыбы бывают трехцветными, четырехцветными, а некоторые даже пятицветными (последние три типа позвоночных).

Нормальное цветовое зрение человека зависит от этих трех механизмов колбочек. Это добавляет дополнительное измерение к цветовому зрению по сравнению со зрением млекопитающих, которое в большинстве своем является дихроматическим. У дихроматов есть только длинноволновые (красные) и коротковолновые (синие) колбочки. У приматов и людей природа разделила длинноволновую систему на две системы с немного различающейся спектральной чувствительностью. Синие колбочки похожи на те, что встречаются у двуцветных млекопитающих. На рис. 14b показано небольшое различие в молекулярной структуре фотопигментов красной, зеленой и синей колбочки по сравнению с пигментом стержня родопсина (разные молекулы окрашены в розовый цвет (Nathans et al.На рисунке 14b показано небольшое различие в молекулярной структуре фотопигментов красной и зеленой колбочки по сравнению с пигментом родопсинового стержня (Nathans et al., 1986).

На рис. 14b показано небольшое различие в молекулярной структуре фотопигментов красной и зеленой колбочки по сравнению с пигментом родопсинового стержня (Nathans et al., 1986).

Рис. 14б. Тесно родственная молекулярная структура опсинов колбочек. Опсин синей шишки по сравнению с родопсином.Опсин синей колбочки по сравнению с зеленым опсином и минимальная разница между опсинами красной и зеленой колбочек. Розовые кружки представляют собой аминокислотные замены между этими молекулами. Белые кружки указывают на идентичные аминокислоты. По материалам Nathans et al. (1986)

Чтобы понять цветовое зрение и то, как цветное визуальное сообщение обрабатывается сетчаткой, нам нужно начать с морфологического различия трех (или более) типов колбочек, чтобы затем их можно было, надеюсь, идентифицировать с любыми связями, специфичными для цвета. они делают, т.е. соединения с биполярными, горизонтальными клетками и, наконец, ганглиозными клетками сетчатки. К счастью, некоторые виды позвоночных имеют явно разные морфологические типы колбочек в сетчатке, и недавно стало возможным коррелировать эти морфологии со спектральной чувствительностью. Теперь мы можем различать коротковолновые, средние и длинноволновые колбочки в сетчатке некоторых рыб, лягушек, птиц и рептилий (черепах) на основе отчетливых морфологических различий. Сетчатка сетчатки черепах, например, имеет цветные масляные капли в различных спектральных типах колбочек, которые довольно легко их идентифицируют (рис.15 и 16) (см. Обзоры Колба и Липец, 1991 и Аммермюллера и Колба, 1996).

Однако сетчатка приматов и человека по-прежнему содержит типы колбочек, которые выглядят по существу одинаково морфологически, но и здесь с помощью новейших анатомических методов мы начинаем видеть, по крайней мере, разницу между коротковолновым конусом и двумя более длинноволновыми колбочками. Специализированные гистохимические методы (Marc and Sperling, 1977), исследования поглощения красителя (DeMonasterio et al., 1981) или использование антител, специфичных для зрительных пигментов (Szel et al., 1988), в настоящее время позволило идентифицировать различные спектральные типы колбочек у большинства видов млекопитающих. В сетчатке приматов антитела против зрительных пигментов окрашивают внешние сегменты L / M-колбочек вместе или только S-конусы.


Рис. 17. Мозаика конуса приматов

На фиг. 17 в ткани, окрашенной антителами против зрительного пигмента, S-колбочки выделяются как конусы, окрашенные на , а не на , поскольку антитело распознает только визуальные пигменты L- и M-конусов.то есть коричневые окрашенные конические профили относятся к типам L- и M-конусов, тогда как неокрашенные профили, окруженные синими кружками, представляют собой S-конусы (Wikler and Rakic, 1990).

6. Морфология S-конусов.

Рис. 18. Вертикальное сечение S-конуса человека

Недавно тщательные морфологические исследования позволили нам отличить коротковолновую (синюю) колбочку от средне- и длинноволновой конусов в сетчатке человека даже без специальных методов окрашивания антителами (Ahnelt et al., 1987).

Таким образом, теперь мы знаем, что S-колбочки имеют более длинные внутренние сегменты, которые выступают дальше в субретинальное пространство, чем более длинноволновые колбочки (Рис. 18). Диаметр их внутреннего сегмента не сильно различается по всей сетчатке, таким образом, они толще в фовеальной области, но тоньше в периферической сетчатке, чем более длинноволновые колбочки. У S-конусов также есть меньшие и морфологически разные ножки, чем у двух других колбочек с длиной волны (Ahnelt et al., 1990). Более того, по всей сетчатке S-образные колбочки имеют различное распределение и не вписываются в правильную шестиугольную мозаику колбочек, типичную для двух других типов.

Рис. 19. S-конусы в мозаике фовеальных конусов

Это проиллюстрировано на тангенциальном сечении мозаики фовеального конуса (рис. 19), где гексагональная упаковка искажена во многих местах конусом большего диаметра (конусы со стрелками), разбивая идеальную мозаику на неправильные субъединицы. Конусы большего диаметра представляют собой S-образные конусы. Эти шишки имеют самую низкую плотность в фовеальной ямке на 3-5% от конусов, достигают максимальной плотности 15% на фовеальном склоне (1 градус от фовеальной ямки), а затем составляют даже 8% от общей популяции в других местах. в сетчатке (Ahnelt et al., 1987).

Аналогичная информация об относительном распределении M- и L-колбочек в сетчатке человека недоступна, потому что мы не можем отличить их друг от друга по морфологическим признакам или даже по окраске зрительного пигмента. В отношении сетчатки обезьяны Марк и Сперлинг (1977) выполнили технику цветного светозависимого гистохимического окрашивания только что вырезанных глаз обезьяны. Они обнаружили, что L-колбочки (красные) встречаются примерно в 33% колбочек по всей сетчатке, в то время как M-колбочки (зеленые) достигают пика в ямке на 64% и варьируются от 52% до 59% в других частях сетчатки.Однако другие обнаружили, что количество L-колбочек превышает количество M-колбочек в парадигмах фовеа и перифовеального психофизического тестирования (Cicerone and Nerger, 1989). Новейшие методы лазерной инферометрии (Roorda and Williams, 1999, Hofer et al. 2005), измеряющие распределение красных и зеленых колбочек в ямке живого человека, показывают, что у разных людей существуют значительные различия. Некоторые имеют равное распределение L- и M-колбочек, но другие имеют большее количество красных колбочек даже до соотношения 16 L-колбочек: 1 M-конус.Данные обоих Roorda и Williams и Hofer et al (1999, 2005) у человека и Mollon and Bowmaker (1992) в ямке обезьяны показывают нерегулярный и лоскутный характер распределения L- и M-конусов (см. Главу о путях карликовых путей, рис. ).

7. Плотность палочек и колбочек в сетчатке глаза человека.

Для нашего понимания организации зрительных связей важно знать пространственное распределение различных типов клеток в сетчатке.Мы знаем, что фоторецепторы организованы в довольно точную мозаику. Как мы видели в фовеа, мозаика представляет собой гексагональную упаковку конусов. Вне ямки стержни разрушают плотную гексагональную упаковку конусов, но все же обеспечивают организованную архитектуру с конусами, довольно равномерно расположенными, окруженными кольцами стержней. Таким образом, с точки зрения плотности различных популяций фоторецепторов в сетчатке человека очевидно, что плотность колбочек наиболее высока в фовеальной ямке и быстро падает за ее пределами до довольно равномерной плотности в периферической сетчатке (рис.20 и 21) (Osterberg, 1935; Curcio et al., 1987). Пик стержневых фоторецепторов образует кольцо вокруг ямки на расстоянии около 4,5 мм или 18 градусов от фовеальной ямки. Зрительный нерв (слепое пятно), конечно, не содержит фоторецепторов (см. Ниже).

8. Жезлы и ночное видение.

Жезлы передают способность видеть ночью в условиях очень тусклого освещения. Животные с высокой плотностью палочек, как правило, ведут ночной образ жизни, тогда как животные с в основном шишками ведут дневной образ жизни.Природа тусклого света важна как для физиков, так и для биологов. В 1905 году Эйнштейн предположил, что свет распространяется только в виде дискретных неприводимых пакетов или квантов (Эйнштейн, 1905). Это объяснило неклассические особенности «фотоэлектрического эффекта», процесса, посредством которого свет высвобождает электроны с металлических поверхностей, описанного Генрихом Герцем в 1887 году (Hertz, 1887). Жезлы настолько чувствительны, что фактически обнаруживают отдельные кванты света, как и самые чувствительные из физических инструментов.В 1942 году Селиг Хехт утверждал, что человеческие стержни должны быть способны обнаруживать отдельные кванты света, потому что световые вспышки настолько тусклые, что только 1 стержень из 100 мог поглотить квант, но все же наблюдатели надежно видели их (Hecht, 1942). Спустя столетие после первоначального открытия фотоэлектрического эффекта стало возможным напрямую регистрировать мельчайшие электрические напряжения в стержнях, вызванные поглощением отдельных квантов света. Прекрасный пример показан на записях электродов на присоске обезьяньих палочек, сделанных Schneeweis и Schnapf (1995) (рис.22). Каждая точка на рисунке ниже представляет доставку очень тусклого импульса света, содержащего всего несколько квантов. Отклики по напряжению бывают трех размеров: нулевой, малый и большой, что соответствует обнаружению 0, 1 или 2 квантов в каждой вспышке. Гранулярность ответа на раздражители при тусклом свете очевидна.


Рис. 22. Фотоэдс, зарегистрированные в обезьяньих стержнях

Чувствительность палочки, похоже, покупается дорого, поскольку палочки гораздо медленнее реагируют на световую стимуляцию, чем колбочки.Это одна из причин, почему спортивные соревнования, такие как бейсбол, становятся все сложнее с наступлением темноты. Как электрические записи, так и наблюдения человека показывают, что сигналы от стержней могут приходить на 1/10 секунды позже, чем сигналы от колбочек, в условиях освещения, когда оба могут быть активированы одновременно (MacLeod, 1972).

9. Ультраструктура стержневых и конусных синаптических окончаний.

Работа фоторецепторной клетки сетчатки состоит в том, чтобы улавливать кванты света в мембранах внешнего сегмента, содержащих зрительный пигмент, и передавать сообщение, касающееся количества квантов света и чувствительности к разным длинам волн, следующему этапу исследования. интеграция и обработка внешнего плексиформного слоя (см. Фототрансдукция).

Передающий информацию конец конической ячейки известен как ножка, а стержневой ячейки — как сферула. Конусные ножки — это большие конические плоские концевые ножки (диаметром 8-10 мкм) аксона конуса, которые лежат более или менее бок о бок в одной плоскости на внешнем крае внешнего плексиформного слоя (OPL) (рис. 23а). и б). Напротив, более многочисленные стержневые шарики представляют собой небольшие круглые увеличения аксона (диаметром 3-5 мкм) или даже расширения тела клетки.Они лежат между ножками конуса и над ними (рис. 23а и б). Синаптические окончания обоих типов фоторецепторов заполнены синаптическими пузырьками. В своих синапсах к нейронам второго порядка (биполярные и горизонтальные клетки) и стержневые сферулы, и колбочки на ножках обнаруживают плотные структуры, известные как синаптические ленты, указывающие на постсинаптические инвагинированные отростки (звездочки на рис. 24). На ножке конуса встречается примерно 30 таких лент, которые связаны с 30 «триадами» инвагинированных отростков (Ahnelt et al., 1990). В стержневой сфере 2 ленты связаны с 4 инвагинированными нейритами второго порядка, в то время как ножка колбочки доставляет информацию более чем сотне нейронов второго порядка (Рис. 23b).

Конусная «триада» инвагинированных отростков второго порядка обычно состоит из центрального элемента, который является дендритным окончанием инвагинирующей биполярной клетки (IBC), и двух боковых элементов, которые являются дендритными окончаниями горизонтальных клеток (HC) (рис. 24). и 27). Кроме того, другие разновидности биполярных клеток имеют дендриты, образующие синаптические контакты на нижней поверхности ножки конуса в местах, которые впервые были названы плоскими контактами (FBC) (Missotten, 1965; Dowling and Boycott, 1966; Kolb, 1970) (рис.27), но затем были лучше охарактеризованы и определены Ласански (1971) как базальные соединения (рис. 26).

Сферулы стержней имеют только две синаптические ленты, связанные с двумя латеральными элементами, которые являются терминалами аксонов горизонтальных клеток (HC), и двумя центральными инвагинирующими дендритами биполярных клеток стержней (rb) (Missotten, 1965; Dowling and Boycott, 1966; Kolb, 1970). На сферулах палочек нет базальных сочленений.


Рис. 28. Тройка стержней

10.Межфоторецепторные контакты на щелевых контактах.

Также, похоже, существует путь для перекрестных помех между колбочками и колбочками и колбочками и палочками в сетчатке человека. Ножки конуса имеют небольшие выступы с боков или оснований, переходящие к соседним шарикам стержней и ножкам конуса. Там, где встречаются эти выступы, называемые телодендриями, они имеют специализированное соединение, которое, как известно, типично для электрической синаптической передачи. Это мелкие щелевые контакты (рис. 29) (Raviola and Gilula, 1975; Nelson et al., 1985).


Рис. 29. Щелевые переходы между фоторецепторами

На одной стержневой сферуле от соседних телодендрий конуса возникает до 3-5 щелевых контактов, а на одной ножке конуса может быть до 10 контактов с соседними стержнями. Цветоножки S-колбочек не имеют такого большого количества телодендриальных щелевых соединений ни с соседними палочками, ни с колбочками (Ahnelt et al., 1990), и, таким образом, этот тип колбочек остается относительно изолированным в мозаике колбочек и, как мы увидим позже, остается изолированы также на уровне ганглиозных клеток из-за связей со специфической биполярной клеткой S-конуса.

Прямые взаимодействия между различными функциональными классами фоторецепторов не предполагались на основании каких-либо известных или теоретических потребностей зрительной системы. Фактически, такие связи могут ухудшить пространственное разрешение и, потенциально, восприятие цвета из-за смешивания сигналов от фоторецепторов в разных местах или с разными фотопигментами. Тем не менее, в соответствии с анатомическими данными, колбочки млекопитающих, по-видимому, несут сигналы палочки. Медленные волновые формы сигналов стержня легко отличить от быстрых волновых форм конусных сигналов при записи напряжения с одиночных колбочек.Примеры зависимости напряжения от обезьяньих шишек показаны на рисунке 30 (Schneeweis and Schnapf, 1995). Показаны записи напряжения, полученные в результате сбалансированных красных и зеленых стимулов.


Рис. 30. Регистрация напряжения с конуса обезьяны

Обе записи демонстрируют одинаковую начальную пиковую гиперполяризацию в ответ на краткий стимул, однако зеленый стимул (сплошная кривая) также вызывает более медленную фазу гиперполяризации после начальной реакции, чего нет на красном стимуле (пунктирная линия) (рис.30). Эта последняя электрическая волна имеет характеристики стержневого сигнала. Такие сигналы наблюдались и у кошачьих шишек (Nelson, 1977). Одна из теорий полезности этого устройства заключается в том, что оно позволяет стержням использовать нейронные пути, посвященные как колбочкам, так и стержням, для отправки визуальной информации во внутренний плексиформный слой. Пути конуса могут быть настроены на более быстрые временные характеристики, чем пути стержня, и поэтому, используя оба пути, стержни могут передавать более широкую полосу пропускания временной информации.Имеются данные о двух стержневых путях с разными динамическими сигнатурами в перцептивных экспериментах (Sharpe et al, 1989). Хотя функциональная роль межрецепторных соединений все еще является предметом дискуссий, они, возможно, служат философским предупреждением для исследований биологических сенсорных систем: даже сами рецепторные клетки не изолированы от активности и влияния соседних нейронов.

11. Список литературы.

Адлер AJ, Мартин KJ.Связывание ретинола в межфоторецепторной матрице крупного рогатого скота. Biochem Biophys Res Commun. 1982; 108: 1601–1608. [PubMed]

Ahnelt PK, Kolb H, Pflug R. Идентификация подтипа фоторецептора колбочек, вероятно, чувствительного к синему, в сетчатке человека. J Comp Neurol. 1987; 255: 18–34. [PubMed]

Анельт П.К., Кери К., Колб Х. Идентификация ножек предполагаемых синих чувствительных колбочек в сетчатке человека и приматов. J Comp Neurol. 1990; 293: 39–53. [PubMed]

Аммермюллер, Дж. И Х. Колб (1996) Функциональная архитектура внутренней сетчатки черепахи.Прог. Ret. & Eye Res. 15 (2), 393-433.

Андерсон Д.Х., Фишер СК. Фоторецепторы дневных белок: строение внешнего сегмента, дисковое сбрасывание и обновление белка. J Ultrastruct Res.1976; 55: 119–141. [PubMed]

Арчер С. Молекулярная биология зрительных пигментов. В: Джамгоз МВА, Арчер С.Н., Валлерга С., ред. Нейробиология и клинические аспекты внешней сетчатки. Лондон: Чепмен и Холл; 1995. стр. 79-104.

Бейлор Д.А., Нанн Б.Дж., Шнапф Дж.Л. (1987) Спектральная чувствительность колбочек обезьяны Macaca fascicularis.J Physiol. 390 : 145-60. [PubMed]

Besharse JC. Суточный цикл свет-темнота и ритмический обмен в фоторецепторно-пигментном эпителиальном комплексе. Prog Ret Res. 1982; 1: 81–124.

Bowmaker JK, Dartnall HJ (1980) Визуальные пигменты палочек и колбочек в сетчатке глаза человека. J Physiol. 298: 501-11. [PubMed]

Bowmaker JK, Dartnall HJ, Mollon JD (1980) Микроспектрофотометрическая демонстрация четырех классов фоторецепторов у приматов старого мира, Macaca fascicularis.J Physiol. 298: 131-43. [PubMed]

Chader GJ. Интерфоторецепторный ретиноид-связывающий белок (IRBP): модельный белок для молекулярно-биологических и клинически значимых исследований. Invest Ophthal Vis Sci.1989; 30: 7–22. [PubMed]

Cicerone CM, Nerger JL. Относительное количество колбочек, чувствительных к длинноволновым и чувствительным к средним, в центральной ямке человека. Vision Res.1989; 29: 115–128. [PubMed]

Curcio CA, Sloan KR, Packer O, Hendrickson AE, Kalina RE. Распределение колбочек в сетчатке человека и обезьяны: индивидуальная изменчивость и радиальная асимметрия.Наука. 1987. 236: 579–582. [PubMed]

DeMonasterio FM, Schein SJ, McCrane EP. Окрашивание синих чувствительных колбочек сетчатки глаза макака флуоресцентным красителем. Наука. 1981; 213: 1278–1281. [PubMed]

Деретич Д., Папермастер Д.С. Роль малых G-белков в транспорте вновь синтезированного родопсина. Prog Ret Eye Res. 1995; 14: 249–265.

Dobelle WH, Marks WB, MacNichol EF Jr. (1969) Плотность зрительного пигмента в фовеальных конусах одиночных приматов. Наука. 166 (3912): 1508-10. [PubMed]

Доулинг Дж. Э., Бойкот BB.Организация сетчатки приматов: электронная микроскопия. Proc R Soc B Lond. 1966. 166: 80–111.

Эйнштейн, А., Об эвристической точке зрения на производство и преобразование света. Annalen der Physik 1905. 17 (6): p. 132-148.

Гурас П. Цветовое зрение. Prog Ret Res. 1984; 3: 227–261.

Hargrave PA, McDowell JH, Feldmann RJ, Atkinson PH, Rao JKM, Argos P. Структура белков и углеводов родопсина: отдельные аспекты. Vision Res.1984; 24: 1487–1499. [PubMed]

Hargrave PA, McDowell JH. Родопсин и фототрансдукция. Int Rev Cytol. 1992; 137B: 49–97. [PubMed]

Hecht S, Schlaer S, Pirenne MH. Энергия, кванты и видение. J Gen Physiol. 1942; 25: 819–840. [PubMed]

Hertz, H., Ueber den Einfluss des ultravioletten Lichtes auf die electrische Entladung. Annalen der Physik, 1887. 267 (8): p. 983-1000.

Хофер Х, Кэрролл Дж, Нейтц Дж, Нейтц М, Уильямс ДР. Организация мозаики человеческого трехцветного конуса.J Neurosci. 2005; 25: 9669–9679. [PubMed]

Ястров Х. Электронно-микроскопический атлас клеток, тканей и органов в Интернете. Доступно по адресу: http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/workshop/EM/EMHRetinaE.html.

Кавамура С. Фотопреобразование, возбуждение и адаптация. В: Джамгоз МВА, Арчер С.Н., Валлерга С., ред. Нейробиология и клинические аспекты внешней сетчатки. Лондон: Чепмен и Холл; 1995. стр. 105-131.

Колб Х. Организация внешнего плексиформного слоя сетчатки приматов: электронная микроскопия клеток, пропитанных Гольджи.Фил Транс Р. Соц Б. Лондон, 1970; 258: 261–283.

Kolb H, Lipetz LE. Анатомическая основа цветового зрения сетчатки позвоночных. В: Гоурас П., редактор. Зрение и нарушение зрения. Vol. 6, восприятие цвета. Лондон: Macmillan Press Ltd .; 1991. стр. 128-145.

Ласанский А. Синаптическая организация колбочек в сетчатке черепахи. Фил Транс Р. Соц Б. 1971; 262: 365–381.

LaVail MM. Отшелушивание диска внешнего сегмента палочек в сетчатке крысы: связь с циклическим освещением.Наука. 1976; 194: 1071–1074. [PubMed]

MacLeod DIA. Жезлы устраняют конусы при мерцании. Природа. 1972; 235: 173–174. [PubMed]

Марк RE, Sperling HG. Хроматическая организация шишек приматов. Наука. 1977; 196: 454–456. [PubMed]

Missotten L. Ультраструктура сетчатки глаза человека. Брюссель: Arscia Uitgaven N.V .; 1965.

Mollon JD, Bowmaker JK. Пространственное расположение колбочек в ямке приматов. Природа. 1992; 360: 677–679. [PubMed]

Натанс Дж., Пиантанида Т.П., Эдди Р.Л., показывает ТБ, Хогнесс Д.С.(1986) Молекулярная генетика унаследованных вариаций цветового зрения человека. Наука. 232 , 203-10. [PubMed]

Нельсон Р. Кошачьи колбочки имеют стержневой ввод: сравнение характеристик реакции колбочек и горизонтальных клеточных тел в сетчатке кошки. J Comp Neurol.1977; 172: 109–136. [PubMed]

Нельсон Р., Линн Т., Дикинсон-Нельсон А., Колб, Х. Спектральные механизмы в горизонтальных клетках кошек. В: Gallego A, Gouras P, редакторы. Нейросхема сетчатки: мемориал Кахала. 1985; п.109-121.

Норманн Р.А., Перлман I, Халлет ЧП. Физиология конических фоторецепторов и их вклад в цветовое зрение. В: Гоурас П., редактор. Зрение и нарушение зрения. Vol. 6, восприятие цвета. Лондон: Macmillan Press Ltd .; 1991. стр. 146-162.

Остерберг Г. Топография слоя палочек и колбочек в сетчатке глаза человека. Acta Ophthal Suppl. 1935; 6: 1–103.

Papermaster DS, Schneider BG, Besharse JC. Везикулярный транспорт вновь синтезированного опсина от аппарата Гольджи к наружному сегменту стержня.Invest Ophthal Vis Sci. 1985; 26: 1386–1404. [PubMed]

Raviola E, Gilula NB. Внутрамембранная организация специализированных контактов в наружном плексиформном слое сетчатки: исследование переломов от замораживания на обезьянах и кроликах. J Cell Biol. 1975. 65: 192–222. [PubMed]

Roorda A, Williams DR. Расположение трех классов колбочек в живом человеческом глазу. Природа. 1999; 397: 520–522. [PubMed]

Schneeweis DM, Schnapf JL. Фотоэдс палочек и колбочек в сетчатке макака.Наука. 1995; 268: 1053–1055. [PubMed]

Sharpe LT, Stockman A, MacLeod DIA. Восприятие мерцания стержня: скопическая двойственность, фазовые запаздывания и деструктивная интерференция. Vision Res. 1989; 29: 1539–1559. [PubMed]

Steinberg RH, Wood I, Hogan MJ. Пигментный эпителиальный покров и фагоцитоз экстра-фовеальных колбочек в сетчатке человека. Фил Транс Р. Соц Б., 1977; 277: 459–474. [PubMed]

Штейнберг Р.Х., Фишер СК, Андерсон Д.Х. Морфогенез диска фоторецепторов позвоночных. J Comp Neurol.1980; 190: 501–518. [PubMed]

Страйер Л. Зрительное возбуждение и восстановление. J Biol Chem. 1991; 266: 10711–24. [PubMed]

Szel A, Diamanstein T, Rohlich P. Идентификация чувствительных к синему цвету колбочек в сетчатке млекопитающих с помощью антител к противовизуальному пигменту. J Comp Neurol.1988; 273: 593–602. [PubMed]

Wikler KC, Rakic ​​P. Распределение подтипов фоторецепторов в сетчатке дневных и ночных приматов. J Neurosci. 1990; 10: 3390–3401. [PubMed]

Яу К-З. Механизмы фототрансдукции в палочках и колбочках сетчатки.Invest Ophthal Vis Sci. 1994; 35: 9–32. [PubMed]

Молодой RW. Обновление наружных сегментов палочек и колбочек у макаки-резуса. J Cell Biol. 1971: 49: 303–318. [PubMed]

Молодой RW. Зрительные клетки и концепция обновления. Инвестируйте офтальмол. 1976; 15: 700–725.

Хельга Колб

Последнее обновление: июль 2013 г.

Замена барабанных тормозов на бюджетные задние дисковые тормоза GM

Эта статья была первоначально опубликована в апрельском выпуске журнала Car Craft за апрель 2012 года.Детали и цены отражают то, что было доступно в то время.

Старые маслкары — это круто, а барабанные тормоза — нет. Вероятно, в мире не осталось ни одного модного Camaro, Cutlass, Tempest или Buick Special, у которого бы еще не было передних дисковых тормозов. Но мы заметили, что задние барабаны все еще висят. Если вы цепляетесь за устаревшие задние барабаны из-за стоимости переоборудования вторичного рынка за 900 долларов, у нас есть простое и недорогое решение.Наши приятели, которые бродят по чистилищам, заметили, что V8 Camaros и Firebirds третьего поколения обычно оснащались большими задними дисковыми тормозами, 11,5-дюймовыми задними роторами и алюминиевыми двухпоршневыми суппортами. Этот пакет суппорта и ротора оставался неизменным в период с 1988 по 1997 год, предлагая на выбор 10-летний диапазон кузовов F.

Модернизация вашего GM до задних дисковых тормозов

Самый простой план — найти донор задних дисковых тормозов Camaro или Firebird и выдернуть суппорты и монтажные кронштейны.Мы нашли эти изделия всего за 50 долларов на местном дворе. Фланец болта задней оси на задних осях Camaro третьего поколения такой же, как и на более старых картерах заднего моста GM с 10 и 12 болтами, поэтому эти суппорты можно болтовать практически на любой сборке задней оси с 10 или 12 болтами 64 года и позже. . Сменные роторы и колодки достаточно недорогие, чтобы избавиться от этих использованных деталей. Новый ротор будет иметь толщину около 0,790 дюйма, а минимальная толщина используемого ротора — 0,720. Скорее всего, суппорт будет в приличной форме, поэтому все, что вам понадобится, это новая пара роторов, колодки и новый гидравлический шланг.Новый сменный шланг будет метрическим, что потребует переходного фитинга для адаптации метрического шланга к существующей жесткой линии, или может использоваться послепродажная линия AN. Гидравлический фитинг в тормозной суппорт представляет собой 10-миллиметровый фитинг для банджо, и Рассел делает прямой 10-миллиметровый банджо-фитинг с фитингом -3 AN на конце. Фитинг будет использовать банджо-болт Russell 10 мм x 1,5 дюйма и пару плоских медных шайб для уплотнения, после чего вы почти гидравлически подключены.

Предполагая, что ваш автомобиль в настоящее время катится на задних вальцах, очень важно установить регулируемый пропорциональный клапан где-нибудь между главным цилиндром и задними суппортами.Это дает возможность настраивать давление на задние тормоза, чтобы компенсировать такие переменные, как добавление задних дисков, изменение диаметра шин и дорожный просвет. Главное — отрегулировать давление на задние тормоза, чтобы предотвратить преждевременную блокировку заднего тормоза, которая может вызвать потерю управления. Единственная другая проблема, связанная с установкой, — это подключение троса стояночного тормоза, которое для краткости мы оставим вам.

Что касается колодок и роторов, существует множество вариантов, от базовых запасных частей, которые почти ничего не стоят, до роторов с отверстиями и прорезями и высокопроизводительных колодок, которые по-прежнему доступны.Мы перечислили несколько запасных частей для бюджетных задних дисковых тормозов, так что у вас нет оправдания, чтобы не попасть на кладбище. Возможно, самая большая проблема при установке этого переделанного заднего дискового тормоза на ранний автомобиль — это потянуть заднюю крышку, чтобы выдернуть С-образные зажимы, чтобы можно было снять задние оси. Остальное легко.

Список деталей для переоборудования дискового тормоза

Список запчастей
Описание PN Источник Цена
Raybestos 11.5 замена ротора 56407R Рок Авто $ 24,79
Тормозная колодка Raybestos для рабочих условий SGD413M Рок Авто 20,89
Керамическая подушка Raybestos ATD413C Рок Авто 68,79
Колодка тормозная Wilwood 15Q8482K Summit Racing 86,81
Подушка HPS Hawk HB112F-540 Summit Racing 67.69
Комплект уплотнений суппорта Raybestos WK2746 Рок Авто 8,93
Поршень заднего суппорта Raybestos DPA85167 Рок Авто 14,70
Банджо Russell 10 мм с наружной резьбой -3 640471 Summit Racing 8,95
Банджо-болт 10 мм Russell 640680 Summit Racing 6,99
Регулирующий тормозной клапан Wilwood 260-8419 Summit Racing 41.94
Показать все

Посмотреть, как это делается

Посмотреть все 7 фото

Gen III Camaros часто поставлялись с задними дисковыми тормозами, которые можно легко прикрепить болтами к большинству кожухов заднего моста GM, например, с 10- и 12-болтовыми креплениями. Суппорты имеют левую и правую стороны, при правильной установке винт для прокачки размещается в верхней части суппорта.

Просмотреть все 7 фото

Вот компоненты в разобранном виде. Все, что вам действительно нужно от кладбища, — это суппорты, монтажный кронштейн и, возможно, оборудование.Колодки и новые роторы достаточно недорогие, чтобы исключить возможность покупки подержанных вещей.

Просмотреть все 7 фотографий

Железный кронштейн (1) крепится болтами непосредственно к корпусу и идеально позиционирует суппорт относительно ротора. Мы пробовали эти заводские кронштейны из штампованной стали (2), которые устанавливают тот же суппорт, но, похоже, для правильного совмещения с ротором требуются проставки, что делает железный кронштейн лучшим выбором.

Просмотреть все 7 фото

Это соединение банджо-фитинга 10 мм Russell с суппортом. Всегда используйте уплотнительные шайбы с обеих сторон фитинга банджо для обеспечения надлежащего уплотнения.Банджо-фитинг на вторичном рынке позволяет использовать гибкую линию -3 от суппорта для подключения гидравлики.

Посмотреть все 7 фотографий

После установки троса для банджо вы можете использовать небольшой 90-градусный кронштейн, установленный на корпусе оси, для соединения с тросом. Вы можете просто использовать хомут для шланга, но предпочтительнее приварить кронштейн к корпусу.

Просмотреть все 7 фотографий

Установка задних дисковых тормозов требует также регулируемого клапана пропорционального регулирования тормозов, подобного этому устройству Wilwood. Обратите внимание, как он установлен рядом с подрамником на этом раннем Camaro прямо под водительской дверью.Размещение здесь обеспечивает быстрый доступ, не выходя из кабины.

Эта статья была первоначально опубликована в апрельском выпуске журнала Car Craft за 2012 год. Фотографии Джеффа Смита.

Обновление стержневого диска происходит за счет выпячивания цилиарной плазматической мембраны, которая устанавливает контакты на основе кадгерина с внутренним сегментом

Значение

Фоторецепторы сетчатки позвоночных содержат специализированные внешние сегменты (ОС), где начинается фототрансдукция.Стержневые ОС содержат стопки упорядоченных мембранных дисков, которые ежедневно проходят процесс обновления, необходимый для зрения. Механизмы обновления диска неясны. Биосинтетический аппарат находится во внутреннем сегменте (IS), который связан с OS через соединительную ресничку. Здесь мы используем электронную микроскопию и томографию, чтобы показать, что зрительный пигмент, родопсин, перемещается в ОС через цилиарную плазматическую мембрану, которая эвагинирует с образованием дисков, которые первоначально подвергаются внеклеточному воздействию и которые устанавливают новые контакты с IS.Затем передние края соседних выпячиваний сливаются, образуя отдельные диски. Томографический анализ приводит нас к предложению потенциального механизма, лежащего в основе процесса эвагинации.

Abstract

Наружные сегменты фоторецепторов палочек позвоночных обновляются каждые 10 дней. Компоненты внешнего сегмента транспортируются от места синтеза во внутреннем сегменте через соединительную ресничку с последующей сборкой высокоупорядоченных дисков. Были предложены две модели сборки дискретных дисков, включающие либо последовательные события слияния между внутриклеточными пузырьками, несущими родопсин, либо выпячивание плазматической мембраны с последующим слиянием соседних выпячиваний.Здесь мы используем иммуно-электронную микроскопию и электронную томографию, чтобы показать, что родопсин транспортируется от внутреннего к внешнему сегменту через цилиарную плазматическую мембрану, впоследствии образуя последовательные выпячивания, которые «застегиваются» проксимально, но на их передних краях могут образовываться соединения. содержащий протокадгерин, PCDh31, с плазматической мембраной внутреннего сегмента. Принимая во внимание физические размеры эвагинаций, вместе с вероятной нестабильностью мембранной коры на дистальном конце соединительной реснички, мы предполагаем, что эвагинация происходит посредством процесса, похожего на blebbing, а не за счет полимеризации актина.Разборка этих переходов сопровождается сращиванием передних кромок последовательных выпуклостей с образованием дискретных дисков. Это слияние топологически отличается от слияния, опосредованного белками слияния мембран, SNAREs, поскольку начальное слияние происходит между экзоплазматическими листочками и сопровождается усилением белка обода тетраспанина, периферина.

Стержневые фоторецепторы — это специализированные нейроны сетчатки позвоночных, отвечающие за зрение в тусклом свете. Цилиндрический внешний сегмент (OS) содержит около 1000 уложенных друг на друга прерывистых мембранных дисков, заполненных светочувствительным пигментом родопсином.Это контрастирует с OS колбочки, которая состоит из серии выпячиваний плазматической мембраны, которые остаются открытыми во внеклеточное пространство (1). Компоненты OS синтезируются во внутреннем сегменте (IS) и затем транспортируются в OS через неподвижную ресничку (соединяющую ресничку), которая напоминает переходную зону первичной реснички. Из-за высокой метаболической потребности в фототрансдукции диски OS подвергаются ежедневному обновлению, в результате чего кончик (дистальный конец) отслаивается и фагоцитируется пигментным эпителием сетчатки, в то время как новые диски формируются в основании (проксимальном конце) OS (2, 3). ).То, как эти диски образуются и как включается родопсин, остается спорным. Модель эвагинации предполагает, что цилиарная плазматическая мембрана эвагинирует с образованием дисков, которые первоначально открываются во внеклеточное пространство, а затем отщипываются, чтобы сформировать полностью закрытые диски (4). Напротив, модель слияния предполагает, что диски происходят из везикул, содержащих родопсин, которые подвергаются гомотипическому слиянию с образованием новых дисков (5, 6). Обычный электронно-микроскопический (ЭМ) анализ химически фиксированных образцов ясно показал, что диски открыты во внеклеточное пространство в основании ОС, что подтверждает модель эвагинации (4, 7, 8).Более того, исследования на земноводных показали, что красители, не проницаемые для мембран, могут окрашивать диски в основании ОС стержня, указывая на то, что они не окружены плазматической мембраной (9, 10). Напротив, ЭМ-анализ замороженных образцов показал присутствие везикул, по-видимому, окруженных плазматической мембраной у основания стержня OS (5, 11, 12), что подтверждает модель слияния, которая предсказывает, что везикулы, несущие родопсин, должны транспортироваться через соединительная ресничка или зачаток от плазматической мембраны у основания OS.Недавнее исследование сообщило о существовании везикул и канальцев, несущих родопсин, внутри соединительной реснички и в основании OS (13), но другие сообщили, что большая часть родопсина транспортируется на плазматической мембране ресничек (14). Более того, криоэлектронная томография не смогла идентифицировать пузырьки внутри соединительной реснички, но также представила данные, предполагающие, что возникающие диски были заключены внутри плазматической мембраны, что не может быть полностью объяснено ни одной из моделей (15).

В этой рукописи с помощью иммуно-ЭМ показано, что родопсин транспортируется в первую очередь через плазматическую мембрану ресничек.С помощью обычной ЭМ и томографии мы демонстрируем слияние открытых концов соседних формирующихся дисков OS, которые образовались в результате выпячивания цилиарной плазматической мембраны. Более того, мы идентифицируем соединения между IS и OS, которые содержат специфичный для фоторецепторов кадгерин, PCDh31 (pr-CAD) (16), который может стабилизировать эвагинацию цилиарной мембраны и способствовать формированию замечательно упорядоченной структуры диска.

Результаты

Родопсин переносится на плазматической мембране соединительной реснички.

Чтобы определить, присутствуют ли родопсин-положительные транспортные везикулы в соединительной ресничке или в основании ОС, была проведена криоиммуноЭМ срезов сетчатки мыши с использованием антител к родопсину. На продольных срезах антитела к интрадискальному N-концу и цитоплазматическому С-концу окрашенных родопсином цитоплазматических везикул в IS, но, согласно данным Wolfrum and Schmitt (14), внутри соединительной реснички окрашивание ограничивалось плазматической мембраной ресничек (рис.1 A и B ). Поперечные срезы через соединительную ресничку, в которых дублеты микротрубочек были ясно видны, также показали, что окрашивание родопсином в основном происходит на плазматической мембране ресничек (Fig. 1 C ). С учетом потенциального расстояния (до 25 нм) частицы золота от антигена из-за присутствия антител / протеина А,> 90% мечения родопсина локализовано на плазматической мембране, и отсутствие частиц золота родопсина, локализованных в центральном просвете реснички (рис.1 D ). В основе OS окрашивание родопсином ограничивалось плазматической мембраной OS и дисками, и никаких родопсин-положительных везикул не наблюдалось (фиг. 1 B ). Вместе эти данные указывают на то, что большая часть родопсина транспортируется от IS к дискам OS через цилиарную плазматическую мембрану. Мы могли различать частицы в просвете ресничек, которые имели палкообразные выступы (Fig. 1 C ), которые могли соответствовать очень маленьким пузырькам, описанным Chuang et al.(13), которые были положительными в отношении экспрессированной химеры пероксидазы хрена родопсина. Однако мы никогда не обнаружили окрашивания этих частиц родопсином. Единственные везикулярные структуры, которые помечены для родопсина, находятся в IS в непосредственной близости от основания соединительной реснички (Fig. 1 B ).

Рис. 1.

Родопсин транспортируется к вновь формирующимся дискам через соединительную плазматическую мембрану ресничек. Срезы сетчатки метили двумя антителами к родопсину: 1D4 (золото 10 нм) против цитоплазмы и RET-P1 (золото 15 нм) против внеклеточного / интрадискального эпитопа.( A ) Диаграмма родопсина, показывающая эпитопные сайты антител 1D4 и RET-P1. ( B ) Обратите внимание на накопление везикул, несущих родопсин (белые стрелки), в IS у основания соединительной реснички (CC) и родопсина, ограниченного плазматической мембраной в CC и дисках в OS. ( C ) Поперечные срезы CC, показывающие окрашивание родопсином, ограниченное плазматической мембраной. Черные стрелки указывают на небольшие пузырьки с палочковидными выступами внутри СС. ( D ) Процент мечения родопсина, присутствующего на плазматической мембране ресничек.(Масштабная шкала, 100 нм.)

Проявляющиеся диски представляют собой эвагинации плазменной мембраны стержня и первоначально внеклеточно экспонируются по периметру ОС.

Для дальнейшего исследования механизма формирования диска ОС была проведена обычная ЭМ, что позволило более прочно зафиксировать и улучшить сохранность образующихся дисков ОС. Ультратонкие срезы через основание OS показали до 10 возникающих дисков (эвагинаций), четко открытых во внеклеточное пространство (рис. 2 A ). Обычно аксонема не находилась в плоскости сечения (как на рис.2), но его приблизительное положение может быть предположено, поскольку плазматическая мембрана выходит из аксонемы, поэтому самое молодое (самое маленькое) эвагинация подчеркивает ее положение. Трехмерные электронные томографические реконструкции позволили однозначно продемонстрировать непрерывность плазматической мембраны последовательных ламелей (рис. 2 B – D и фильмы S1 и S2). Визуализация в 3D подчеркнула замечательное ремоделирование мембраны, которое происходит по мере увеличения ширины последовательных эвагинаций, пока они не достигнут OS.Томографический срез через интерфейс IS: OS, показанный на рис. 3 A (Movie S3) снова показывает последовательные эвагинации цилиарной плазматической мембраны, выставленные во внеклеточное пространство, но в этом примере аксонема находится в плоскости сечения. Основания последовательных эвагинаций цилиарной плазмы выстраиваются вдоль аксонемы таким образом, чтобы предполагать сцепление с аксонемой, обеспечивая якорные точки для эвагинаций.

Рис. 2.

Развивающиеся диски — это выросты плазматической мембраны палочковидного фоторецептора.( A ) Электронная микрофотография фоторецептора IS и OS палочки мыши. ( B ) Срез электронной томограммы, полученной от соответствующего фоторецептора A . ( C и D ) Модель, созданная на основе данных томографии, показывает выпуклости плазматической мембраны фоторецептора стержня, образующие незрелые диски, которые внеклеточно обнажаются по периметру OS. Желтый представляет плазматическую мембрану IS, зеленый — развивающиеся диски, фиолетовый — зрелые диски, а красный — соединения, наблюдаемые между плазматической мембраной IS и OS.( E ) Схематическая диаграмма, показывающая развивающийся диск в виде выступов плазматической мембраны фоторецептора стержня с обнаженной передней кромкой. (Масштабная шкала, 500 нм.)

Рис. 3.

Между IS и передней кромкой проявляющих дисков имеется множество стыков. ( A ) Срез томограммы, выделяющий область, показанную с большим увеличением в B . ( B ) Монтаж срезов из томограммы, показывающий соединения между IS и передней кромкой проявляющего диска (белые стрелки).( C ) Модель, созданная на основе данных томографии, показывающая пространственное расположение стыков. Желтый соответствует IS, красный представляет соединения, а зеленый — проявляющий диск. (Масштабные полосы, A, 100 нм; B и C , 25 нм.)

Хотя наши данные согласуются с рядом исследований, показывающих, что зарождающиеся диски OS находятся во внеклеточном пространстве, они расходятся с другими (5 , 11, 12), которые обнаружили везикулы в основании OS, по-видимому, заключенные в плазматическую мембрану в замороженных изолированных нервных сетчатках.Поэтому мы проанализировали образцы нервной сетчатки, замороженные под высоким давлением, и наблюдали обширное повреждение, которое, как мы подозревали, было получено во время рассечения сетчатки перед замораживанием (поскольку максимальная глубина ткани, которая может быть заморожена без риска повреждения кристаллов льда, составляет 200 мкм). Химическая фиксация сетчатки, отсеченной от наглазника, и тканевых штампов (рис. S1) показала, что OS потеряла близкое расположение, диски были дезорганизованы, перицилиарный гребень часто был не виден, а интерфейс IS: OS был особенно нарушен по сравнению с образцами. в котором сразу после удаления весь глаз был погружен в фиксатор (рис.S1). Везикулы, очевидно заключенные в плазматическую мембрану, были видны на проксимальном конце OS, как ранее описывалось в замороженных образцах. Таким образом, мы пришли к выводу, что немедленная фиксация сильным фиксатором перед диссекцией необходима для эффективного сохранения интерфейса IS: OS и что везикуляция в основании OS происходит в результате разрушения мембраны после диссекции.

Рис. S1.

Немедленная фиксация всего глаза оптимально сохраняет интерфейс IS: OS. Целые глаза фиксировали сразу после удаления, или сетчатку отделяли от наглазника (изолированную сетчатку) и из изолированной сетчатки брали тканевый штамп и фиксировали химически или замораживали под высоким давлением.Рассечение сетчатки и перфорация ткани приводили к повреждению ОС, включая потерю близкого расположения ОС (черные звездочки) и дезорганизацию дисков (белые звездочки), а перицилиарный гребень часто больше не был виден. Интерфейс между внутренней частью и OS был особенно чувствителен к манипуляциям с тканью, что приводило к образованию пузырьковых структур у основания OS, обозначенных стрелками на правой панели. (Масштабные линейки, правые панели, 2 мкм; левые панели, 200 нм.)

Взаимодействие между соседними цилиарными плазменными мембранами эвагинаций и между передним краем эвагинаций и плазменной мембраной IS.

Интересно, что соседние эвагинации плазматической мембраны тесно связаны, кажутся «застегнутыми» от основания эвагинации на аксонеме, но «расстегнутыми» на переднем крае (Fig. 3 A ). Это может оставить переднюю кромку свободной для сварки. Передний край каждой эвагинации имел электронно-плотный колпачок на внеклеточной открытой поверхности (четко отличался от цитоплазматических краев на аксонеме между соседними эвагинациями). Примечательно, что эти свободные передние края выпячиваний, которые не были на всю ширину ОС, были связаны с плазматической мембраной IS, и можно было различить волокна, соединяющие противоположные мембраны (рис.2 B и C и рис.3). Томография также позволила определить пространственное расположение волокон, которые оказались многочисленными в глубине реконструкции (рис. 2 C и 3 B и C и фильмы S2 и S4).

Диски ОС закрываются методом Fusion на переднем крае смежных возможностей.

Для создания дискретных закрытых дисков мембраны соседних эвагинаций должны сливаться по периметру, позволяя непрерывной плазматической мембране затем заключать отдельные диски.Любой данный диск будет образован прогрессивным слиянием между передними краями соседних эвагинаций, начиная с аксонемы. В соответствии с этим прогрессивным слиянием томографические данные выявили случаи, когда томограмма включала области, в которых на некоторых срезах слились выпячивания. На рис. 4 аксонема находилась за плоскостью разреза (о чем свидетельствует небольшая вырезка в центральной части OS), так что признаки слияния диска можно было визуализировать с обеих сторон секции OS. Две области (прямоугольники на рис.4 A и B ), которые открыты (для внеклеточного пространства) в томографическом срезе A и закрыты в срезе B. Срез A дальше, чем срез B от аксонемы (рис. 4 C ). Последовательные срезы каждой области показаны на рис. 4 D и E и ясно показывают сплавление на передней кромке. Трехмерное моделирование областей в рамке упрощает визуализацию прогрессивного слияния (рис. 4 F и G и Movie S5).

Рис. 4.

Дискретные диски образуются путем слияния соседних выделений плазматической мембраны ОС.( A и B ) Два разных среза одной томограммы фоторецептора стержня мыши. ( C ) Прогнозируемое положение срезов томограммы в A и B . Закрашенные области в A показывают мембрану, которая открыта для внеклеточной среды и слита в B . ( D и E Монтаж срезов томограммы, соответствующих областям в рамке в A и B ; переход от открытой мембраны к закрытой и точка слияния между соседней плазматической мембраной для образования нового диска очевидный.( F и G ) Модели, созданные из D и E , демонстрируют точку слияния плазматической мембраны в 3D. (Масштабные линейки, A и B , 100 нм; D и E , 50 нм; F и G , 20 нм.)

Модуляция расстояния между дисковыми мембранами после закрытия диска.

Дополнительной заметной особенностью созревания диска, происходящей после развития дискретного диска, было изменение видимого контраста мембраны как на ЭМ-микрофотографиях, так и в данных томографии (рис.2 A и B и 4 A и B ). Были извлечены области из данных томограммы, содержащие как отклонения, так и отдельные диски, и были выполнены трехмерное вращательное и поступательное картирование и субтомографическое усреднение для повышения разрешения и уменьшения шума. Были измерены расстояния между мембранами от усредненных реконструкций, и было обнаружено, что разница в контрасте является результатом изменения расстояния между мембранами (рис. 5). Расстояние между соседними застегнутыми вверх плазматическими мембранами эвагинациями было очень маленьким (1.4 нм), так что соседние мембраны выглядят как широкая электронно-плотная полоса на изображениях с более низким разрешением. Первоначально после слияния соседних эвагинаций мембраны, которые теперь окружали просвет диска, оставались очень плотно прилегающими, но после двух-трех дисков произошло изменение расстояния, так что просвет диска расширился до ~ 5,9 нм (рис. 5 ). F ), и мембраны можно было разрешить даже на изображениях с более низким разрешением.

Рис. 5.

По мере созревания дисков происходит изменение расстояния между мембранами.( A ) Срез из среднего субтомографического показателя развивающихся «открытых» дисков и ( B ) зрелых «закрытых» дисков. Обратите внимание, что открытые диски кажутся электронно-плотными из-за небольшого просвета. ( C ) Измерения расстояния между дисковыми мембранами в развивающихся открытых и ( D ) зрелых закрытых дисках. ( E ) Срез томографических данных, показывающий очевидную разницу в расстоянии между развивающимися и зрелыми дисками. ( F ) Соответствующая схематическая диаграмма, показывающая изменение расстояния между дисками по мере созревания дисков.(Масштабные линейки, A и B , 5 нм; E , 100 нм.)

Кадгерин-содержащие переходы соединяют обода незрелых дисков с фоторецептором IS.

Протокадгерин, специфичный для фоторецепторов, PCDh31, локализован в основании ОС и необходим для его структурной целостности (16). Предварительная маркировка подтвердила локализацию PCDh31 в основе ОС (рис. 6 A ). Чтобы определить, локализован ли PCDh31 в соединениях IS: OS, мы выполнили томографию криосрезов, помеченных улучшенным нанозолотом, что позволило четко визуализировать и смоделировать соединения.Как показано на томографическом срезе на рис. 6 B , наложении на рис. 6 C и Movie S6, почти все волокна, соединяющие концы выступов плазматической мембраны у основания ОС с IS, исходят из золотая частица PCDh31 на ОС (больше примеров на рис. S2).

Рис. 6.

Мечение белков иммунным золотом, участвующих в развитии палочковидного фоторецепторного диска. ( A – C ) Кадгерин, специфичный для фоторецепторов (PCDh31), маркирует соединения между развивающимися дисками и IS.( B и C ) Срезы томограммы, где видны стыки между IS и OS и выделены желтым цветом ( C ), что соответствует золотой маркировке PCDh31, показанной красным. ( D ) Периферин 2 присутствует на ободах всех дисков, но исключен на концах проявляющего диска (белые стрелки). ( E ) Синтаксин 3 присутствует на плазматической мембране IS и, вероятно, участвует в рекрутировании мембраны, но отсутствует в OS. ( F ) Маркировка Munc-18 находится преимущественно в IS.(Масштабные полосы, 200 нм.)

Рис. S2.

Волокна исходят из участка иммуно-золотого мечения PCDh31. Томографические срезы криоиммуно-золотого мечения PCDh31 показывают стыки (желтый на правой панели), видимые между IS и OS, выстраивающиеся в линию с золотой маркировкой PCDh31 (красный на правой панели). A и B относятся к секции 70 нм, тогда как C и D относятся к секции 200 нм, обработанной борогидридом перед маркировкой. (Масштаб 200 нм.)

На переднем крае эвагинаций цилиарной плазматической мембраны не хватает дискового белка, периферина.

Белок тетраспаннин, периферин, локализуется на краях дисков (17, 18). Предварительное мечение показало периферин, локализованный на краях диска у основания аксонемы, но не на переднем крае эвагинаций цилиарной плазматической мембраны (Fig. 6 D ). После слияния с образованием дискретных дисков периферин локализуется на краях дисков по аксонеме и периметру OS, с некоторым окрашиванием на промежуточных мембранах диска.

Отсутствие белков SNARE, синтаксина 3 и Munc-18 в основе ОС.

Ранее сообщалось о присутствии синтаксина 3 и Munc18 в ОС (19) и описанная роль синтаксина 3 в слиянии везикул, несущих родопсин, в основе ОС (6) заставляет нас локализовать эти белки SNARE путем предварительного мечения. . Мечение Syntaxin 3 и Munc-18 было ограничено плазматической мембраной IS и перицилиарного гребня (рис. 6 E и F ) и в основном не определялось в основании OS.

Discussion

Изысканно упорядоченная структура дисков OS светочувствительных фоторецепторов была впервые описана> 50 лет назад, но механизмы, регулирующие биогенез дисков, остаются предметом дискуссий.Вмешательство в любую часть этого высокоупорядоченного процесса, вероятно, вызывает серьезные изменения в морфологии ОС, делая трудным анализ молекулярной регуляции отдельных шагов. Более того, любая генетическая манипуляция, которая влияет на транспорт родопсина, который составляет> 50% ОС стержня, косвенно влияет на биогенез диска. Тем не менее, огромное количество синтезируемых фоторецепторных мембран в день уникальным образом позволяет визуализировать биосинтетический транспорт в одном снимке, используя комбинацию иммунозолота и обычной ЭМ и электронной томографии, о которой мы сообщаем здесь.

Наша демонстрация того, что> 90% молекул родопсина транспортируется в ОС через плазматическую мембрану ресничек, согласуется с данными Вольфрума и Шмитта (14). Однако это контрастирует с тем, что было у Chuang et al. (13), которые с помощью Immunogold EM сообщили об окрашивании родопсином в просвете ресничек, а также на плазматической мембране, а также обнаружили везикулы и канальцы в просвете ресничек, некоторые из которых были положительными по экспрессированной химере пероксидазы родопсина хрена.Мы действительно наблюдали маленькие частицы в просвете реснички, и поэтому не можем исключить возможность того, что мембранный транспорт может происходить через просвет. Однако эти частицы не окрашивались на родопсин, несмотря на то, что мы окрашивали поверхность ультратонких криосрезов (с C- и N-концевыми антителами к родопсину), обеспечивая доступ к просвету ресничек. Это указывает на то, что по крайней мере большая часть родопсина транспортируется на плазматической мембране ресничек. Соответственно, компоненты внутрижладжеллярных транспортных комплексов, которые связывают цилиарный груз с цитоскелетом микротрубочек (20, 21) и антероградным двигателем, кинезином II (22, 23), участвуют в цилиарном транспорте родопсина.

Мы ясно показали на нескольких томограммах, что формирующиеся диски у основания OS открываются во внеклеточное пространство и, таким образом, образуются в результате выпячивания плазматической мембраны, в согласии со Steinberg et al. (4). Каким образом электронная микроскопия основания ОС убедительно показала эвагинации плазматической мембраны (4, 7, 8) в одних исследованиях и пузырьки, очевидно заключенные в плазматическую мембрану в других (5, 12)? Мы показали, что метод подготовки образцов является ключом к сохранению интерфейса IS: OS.Отсечение нервной оболочки сетчатки от наглазника, обычно выполняемое перед криоконсервацией сетчатки, может привести к мембранной везикуляции у основания ОС. Немедленная фиксация всего глаза сохраняет интерфейс IS: OS, и невыполнение этого может лежать в основе некоторых различий в описываемой мембранной организации, которые привели к противоречиям в этой области. Наши томографические реконструкции также показывают, что последовательные эвагинации цилиарной плазматической мембраны сливаются с образованием отдельных дисков. Это прогрессирующее закрытие диска от аксонемы может приводить к тому, что возникающие диски кажутся окруженными плазматической мембраной, как ранее описано как в замороженных, так и в химически фиксированных препаратах (13, 15), в зависимости от положения аксонемы в плоскости сечения и ориентация сечения.

Топологически процесс эвагинации сродни удлинению ламеллопод, управляемому полимеризацией актина (24), и было показано, что ингибирование полимеризации актина вызывает образование уменьшенного количества увеличенных дисков OS (25–28). Однако эвагинации, которые приводят к биогенезу стержневых дисков, имеют глубину 11 нм, в отличие от минимум 100 нм для ламеллиподий, которые содержат сеть из нескольких слоев актиновых филаментов (каждый диаметром ∼10 нм), а также большое количество цитоскелетных и сигнальных белков (24, 29).Ограниченные размеры выпячиваний цилиарной плазматической мембраны делают маловероятным, что они управляются полимеризацией актина. Альтернативным объяснением эвагинации цилиарной плазматической мембраны является форма пузырей, процесса, вызываемого не полимеризацией актина, а локализованным отслоением плазматической мембраны от кортикального актинового цитоскелета, что приводит к быстрому выпячиванию плазматической мембраны за счет внутренних органов клетки. гидростатическое давление. Хотя пузырьки чаще всего связаны с повреждением клеток, они также являются частью физиологических процессов, таких как цитокинез и подвижность (30).Было показано, что дестабилизация мембранной коры цитохалазином D приводит к образованию меньшего количества, но более крупных пузырьков в клетках HeLa (31), напоминающих разросшиеся диски, вызванные обработкой цитохалазином в глазу (25–28). Накопление вновь синтезированного родопсина, но не стержневого cGMP-закрытого канала плазматической мембраны, в разросшихся дисках, индуцированных цитохалазином, предполагает, что F-актин может координировать поствагинальную фазу сборки дискретных дисков, отдельных от плазматической мембраны (28).

Необычная конфигурация связей мембрана / кора в интерфейсе IS: OS (смоделирована на рис. 7) может обеспечить среду, которая способствует образованию сплюснутых пузырьков. Узкая соединительная ресничка связана внеклеточно с перицилиарным гребнем IS (32, 33) с помощью волокон, содержащих компоненты белковой сети Usher Syndrome (Ush), также обнаруживаемых в голеностопных связях ресничек волосковых клеток внутреннего уха (33–35). Цитоплазматическая сторона соединительной плазматической мембраны ресничек связана с микротрубочками посредством внутрижладжковых транспортных частиц.Эти внеклеточные и внутриклеточные связи д. Отслаиваться в основании OS, что вместе с продолжающимся поступлением новой мембраны через соединительную ресничку д. Создавать условия натяжения мембран, благоприятные для пузырей. Кроме того, сильное ограничение, которое, как показано, способствует образованию пузырей (36), обеспечивается узким пространством между перицилиарным гребнем и OS. Нарушение такой специфической конфигурации после механического воздействия (например, во время подготовки образца для криоконсервации) может привести к неконтролируемому образованию пузырей и пузырьков.

Рис. 7.

Модель созревания стержневых фоторецепторных дисков. ( A – D ) Схема, показывающая родопсин-содержащую плазматическую мембрану соединительной реснички, которая связана со стороной перицилиарного гребня белковой сетью USH. Эвагинирующая родопсин-содержащая мембрана застегивается на соседние эвагинации проксимально, оставляя передний край свободным для взаимодействия с верхушкой перицилиарного гребня через соединения, содержащие PCDh31. Диски у основания выпячиваний прикреплены к аксонеме.Передние кромки соседних эвагинаций сливаются, образуя замкнутые диски, что сопровождается разборкой соединений, содержащих PCDh31, и последующим изменением расстояния между мембранами для создания дисков большей глубины. ( E и F ) 3D-модели основания OS, показывающие кадгериновые соединения между развивающимися дисками и перицилиарным гребнем IS.

Основание последовательных эвагинаций выстраивается рядом с аксонемой, предполагая, что они привязаны к аксонемным микротрубочкам, обеспечивая якорные точки для последовательных эвагинаций.Мембрана каждой новой эвагинации взаимодействует проксимально с соседней ранее сформированной эвагинацией (создавая вид застежки-молнии), и свободный передний край каждой эвагинации соединяется с верхушкой перицилиарного гребня. Вместе эти взаимодействия могут регулировать форму пузыря и препятствовать втягиванию пузыря. Соединения между передним краем эвагинаций и IS содержат протокадгерин PCDh31. В соответствии с ролью PCDh31 в развитии дисков, его делеция у мышей вызывает развитие неорганизованных дисков ОС (16).

Кадгерины обычно взаимодействуют с кадгеринами того же семейства на соседних клетках, но наша идентификация соединений между IS и OS (то есть разными частями одной и той же клетки) демонстрирует интересную параллель со стереоцилиями волосковых клеток внутреннего уха. . Протокадгерин, PCDh25, связывает кадгерин, CDh33, в концевых звеньях стереоцилий (37). Итак, в то время как соединения цилиарной плазматической мембраны со стороной перицилиарного гребня IS напоминают голеностопные звенья стерео ресничек, соединения эвагинирующей цилиарной плазматической мембраны с вершиной перицилиарного гребня IS могут напоминать концевые звенья стерео ресничек.Партнер связывания PCDh31 на IS еще предстоит идентифицировать. Неясно, входит ли PCDh25 в IS (38, 39), но возможными кандидатами являются члены сети USh2, в которую входят PCDh25 и CDh33. Присутствие кадгерин-содержащих связей между кончиками формирующихся дисков и IS предоставляет дополнительные важные доказательства того, что диски являются эвагинациями плазматической мембраны, а не цитоплазматическими пузырьками, подтверждая модель эвагинации скорее, чем модель слияния.

Модели эвагинации и слияния биогенеза стержневых дисков предсказывают очень разные регуляторные механизмы, так как модель слияния предсказывает SNARE-опосредованное слияние между внутриклеточными пузырьками, содержащими родопсин, тогда как модель эвагинации предсказывает слияние между листочками внеклеточной плазматической мембраны.SNARE, Syntaxin 3 и Munc-18, были локализованы в IS, ресничках и OS, причем синтаксин 3 локализован в основном в основании OS (6, 19), и они играют роль в слиянии носителей родопсина с плазматическая мембрана ИС (40). Синтаксин 3 также был предложен для регулирования слияния везикул с формирующимися дисками в основании ОС в комплексе с родопсином и SARA (6). Однако мы обнаружили, что в то время как синтаксин 3 и Munc-18 находятся на плазматической мембране IS, прилегающей к формирующимся дискам OS, они в значительной степени отсутствуют в основе OS.Syntaxin 3 и Sara могут играть косвенную роль в биогенезе OS диска, опосредуя транспорт родопсина к ресничкам.

Слияние соседних эвагинированных мембран с образованием закрытых дисков должно сопровождаться разборкой переходов на основе PCDh31. Эктодомен PCDh31 подвергается протеолитическому расщеплению (41), обеспечивая потенциальный способ сочетать разборку соединений PCDh31 с образованием закрытого диска. Слияние передних кромок соседних эвагинаций сопровождается сборкой периферинсодержащего обода диска.Мы обнаружили, что хотя периферин присутствует в основании всех эвагинаций цилиарной плазматической мембраны на аксонемной стороне, он отсутствует на передних краях эвагинаций цилиарной плазматической мембраны, что согласуется с их обратной топологией. Однако присутствие окрашивания периферина на новообразованных краях после закрытия диска указывает на то, что рекрутирование периферина сопровождает слияние между ведущими краями соседних эвагинаций. Интересно, что застежки между мембранами соседних эвагинаций теряются в зрелых дисках после закрытия, что указывает на конформационные изменения во взаимодействующих белках после потери контакта с внеклеточной средой.

Мы недвусмысленно продемонстрировали, что OSs палочек мышей обновляются за счет эвагинации цилиарной плазматической мембраны с последующим слиянием между передними краями соседних эвагинаций. Перед слиянием передние края эвагинации устанавливают PCDh31-содержащие контакты с плазматической мембраной IS, которые могут стабилизировать и контролировать эвагинацию. Установление шагов мембранного движения, необходимых для обновления диска, имеет большое значение для его молекулярной регуляции и поможет понять, как дефекты мембранного движения могут приводить к прогрессирующей дегенерации ОС, которая является признаком многих дегенеративных заболеваний сетчатки.

Материалы и методы

Глаза мышей C57BL6 обрабатывали для стандартной ЭМ, томографии, криоиммуноЭМ и предварительного мечения, как подробно описано, с информацией об используемых антителах, методах окрашивания и программном обеспечении в материалах SI. и методы . Мышей, использованных в этом исследовании, лечили в соответствии с правилами руководства Министерства внутренних дел, придерживаясь Положения Ассоциации исследований в области зрения и офтальмологии по использованию животных в офтальмологических исследованиях и исследованиях зрения.

Примечание добавлено в доказательство.

После окончательной проверки и принятия этого исследования Ding et al. (42) представили данные, подтверждающие механизм эвагинации мембраны для обновления стержневого диска, а Volland et al. (43) представили модель инвагинации с последующей эвагинацией на основе анализа трехмерной организации зарождающихся стержневых дисков.

SI Материалы и методы

Антитела и окрашивающие реагенты.

Антитела против родопсина, RET-P1 и 1D4 антитела были получены от Abcam, антипериферин-2 (клон 6B10.1) от Millipore, анти-Syntaxin 3 от Synaptic Systems и анти-Munc-18 от BD Biosciences, а антитело против С-конца PCDh31 (prCAD) было любезно подарено доктором Амиром Раттнером (Johns Hopkins Medicine). Кроличьи мостиковые антитела против IgG мыши и белок A gold были от Dako и CMC, University Medical Center, соответственно. Для предварительной маркировки вторичные антитела против кроличьего нанозолота были получены от Universal Biologicals, а раствор GoldEnhance EM Plus был приобретен у Nanoprobes.

Электронная микроскопия и томография.

Глаза мыши фиксировали в 2% (мас. / Об.) Параформальдегиде / 2% (об. / Об.) Глутаровом альдегиде в 0,15 М какодилатном буфере, роговицу и хрусталик удаляли перед инкубацией в 1% тетроксиде осмия / 1% ферроцианида калия. После серии дегидратации с использованием возрастающих концентраций этанола с последующим добавлением оксида пропилена глаза были залиты смолой эпона. Тонкие срезы размером ~ 70 нм вырезали и окрашивали цитратом свинца перед получением изображений на просвечивающем электронном микроскопе JEOL 1010 для обычных изображений электронной микроскопии.Для томографии толщиной более ∼100 нм толстые срезы вырезали и окрашивали раствором золотых частиц размером 10 нм (реперные маркеры) перед получением изображения на электронном микроскопе FEI T12 Tecnai Spirit с использованием томографии iTEM и камеры Morada (Olympus SIS). Серии наклона вокруг 2 ортогональных осей были собраны от -70 до +70 градусов с шагом 2 градуса с использованием держателя для двухосевой томографии (Fishione Instruments). Для совмещения изображений использовали частицы золота и томограммы, полученные с помощью пакета IMOD (44).Были выбраны аналогичные соответствующие области томограммы, которые были выровнены и усреднены вместе с использованием функции PEET в пакете IMOD. Полученное субтомографическое усреднение было проанализировано в ImageJ с использованием функции построения профиля для измерения расстояния между ключевыми объектами.

Криоиммуно-электронная микроскопия.

Глаза мыши фиксировали в 4% (вес / объем) параформальдегиде и 0,1% глутаровом альдегиде в 0,1 М фосфатном буфере при pH 7,4. Отрезали роговицу и удалили линзу.Небольшие блоки ткани были подвергнуты микродиссекции, заключены в 12% (вес / объем) желатин и инфузированы 2,3 М раствором сахарозы в течение ночи при 4 ° C. Затем срезы размером 80 и 200 нм были нарезаны при -120 ° C и собраны в смеси 1: 1 2,3 М сахароза / 2% (вес / объем) метилцеллюлоза. Мечение проводилось на срезах размером 80 нм, как описано ранее (45), или путем замены белка A gold вторичным антителом, связанным с нанозолотом, или путем замены белка A золота на вторичное антитело, связанное с нанозолотом, с последующим усилением золота для 2 мин, согласно инструкции производителя.Более толстые срезы размером 200 нм предварительно обрабатывали боргидридом натрия 1 мг / мл в течение 5 минут перед инкубацией с первичным антителом. Образцы наблюдали на просвечивающем электронном микроскопе JEOL 1010 и получали изображения с помощью камеры устройства с зарядовой связью Gatan Orius SC1000B.

Предварительная маркировка.

Глаза мыши были приготовлены и иммуно-помечены, как описано ранее (16), с небольшими изменениями следующим образом: сетчатка была заблокирована 10% (вес / объем) фильтрованным BSA, 0,2% Aurion BSA и 0,3% Triton X-100 ( блокирующий раствор).Сетчатку оставляли в 2% (мас. / Об.) Параформальдегиде / 2% (об. / Об.) Глутаровом альдегиде на 1 час перед улучшением содержания золота в течение 15 минут, согласно инструкциям производителя. Ткани инкубировали в смеси 1% тетроксида осмия / 1% ферроцианида калия, дегидратировали и заливали смолой эпона.

Благодарности

Мы благодарим Майка Пауэра за предоставленные мышиные глаза, а также Питера Манро и Мэтта Хейса из Института офтальмологической визуализации за техническую помощь. Эта работа финансировалась за счет грантов Wellcome Trust (0

) и RP Fighting Blindness (GR577).

Сноски

  • Вклад авторов: T.B., I.P.M. и C.E.F. спланированное исследование; Т. и I.P.

    No related posts.

Ответить

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *