Трапеция на теле: Что такое верхняя трапеция?

Содержание

Что такое верхняя трапеция?

Верхняя трапеция является одним из трех отделов трапециевидной мышцы верхней части спины. Большая мышца, растягивающаяся от задней части шеи наружу до плеч и посередине спины, трапеция выполняет ряд функций в верхней части тела, в зависимости от того, какая часть мышцы активируется. Верхняя или верхняя часть тела отвечает за подъем или пожимание плечами и за вес рук.

Хотя это одна непрерывная мышца, трапеция имеет три четких участка: нижний, средний и верхний трапеции. Он имеет четырехугольную или ромбовидную форму с перевернутым треугольником нижней трапеции, который проходит от средних до нижних грудных позвонков вверх и наружу к нижним внутренним краям лопаток, указывая вниз от лопаток к середине. -назад. Средняя трапеция указывает наружу, проходя горизонтально между верхним грудным позвонком и верхними наружными краями лопаток. Над ним находится треугольник верхней трапеции, прикрепленный в его самой верхней точке к затылочной кости у основания черепа и распространяющийся вниз и наружу для вставки вдоль наружной трети задней части ключичной кости.

Поскольку его волокна идут под углом, начиная с затылочной кости и проходя по диагонали к вершине плечевого пояса, верхняя трапеция расположена так, чтобы тянуть вверх на плечи и, в свою очередь, руки. Ключица прикрепляется через акромиально-ключичный сустав к акромионному отростку лопатки, большое костное выступление ощущается на пике плеча над плечевым или плечевым суставом. Следовательно, любое растяжение ключицы вверх также поднимает плечи, двигая руки вверх относительно тела.

Верхняя трапеция также работает против нижней трапеции, которая является разделением мышц, работа которых состоит в том, чтобы нажимать или опускать лопатки. В особенности у людей, которые работают перед компьютером, верхние волокна часто чрезмерно развиты, поэтому укрепление нижних волокон этой мышцы при растяжении верхних волокон является рекомендуемой стратегией для расслабления верхней узкой трапеции. Упражнения на укрепление, такие как плечи, все еще могут быть включены в программу упражнений, но должны выполняться в сочетании с упражнениями на более низкую трапецию, чтобы исправить или избежать любого дисбаланса трапециевидных мышц.

Чтобы растянуть верхнюю трапецию, нужно сидеть прямо в кресле со слегка подтянутым подбородком и правой рукой за спиной. Возьмитесь за правую руку левой рукой, осторожно потяните правую руку вниз и влево за спиной, медленно наклоняя голову влево. Задержитесь на этом отрезке от 20 до 30 секунд и повторите на другой стороне. Рекомендуется выполнять эту растяжку два раза в день, особенно сидя на работе перед компьютером, для достижения оптимальной пользы.

ДРУГИЕ ЯЗЫКИ

»Узнай, как построить прочную трапецию, с 8 суперсоветами!

O Trapézio это мышца, расположенная в задней части тела, между спинными мышцами и частью мышц плечевого пояса, очевидно, в его задней части. Он имеет медиальное прикрепление к верхней затылочной линии и в остистых отростках от C7 до T12.

Его латеральное прикрепление происходит в верхнем крае ключицы, в акромионе и в ости лопатки. Это мышца, которая, помимо других функций, способна поднимать плечи, складывать лопатки, вращать лопатки, опускать плечо, способствовать гомолатеральному наклону и контралатеральному вращению головы.

Таким образом, это важная мышца в человеческом теле, которое будет выполнять основные функции для опорно-двигательной системы.

Однако мы должны также учитывать, что Trapézio это мышца, которая для мужчин эстетически хороша в зависимости от пропорций тела и трапеции, конечно. Для женщин это не может быть целевой или желательной группой.

Известно, что форма без трапеции странная. Как бы хороша ни была линия плеч у человека, кажется, чего-то не хватает …

Однако, несмотря на необходимость иметь хорошую трапецию, многие мужчины в конечном итоге имеют низкий уровень развития этой мускулатуры, с тех пор им необходимы методы и режимы тренировок, которые могут оптимизировать их достижения. Итак, сегодня мы сделаем вам предложение 8 продвинутых техник, а также дадут несколько советов, как добиться хороших результатов в развитии трапеции. Давай?

Список содержимого

1 — Работа с приоритетом:

Когда мы говорим о приоритетной тренировке мышц, мы не говорим о поощрении избыточных тренировок или чего-то подобного. В противном случае мы говорим только о том, чтобы начать тренировку с упражнения (й) на трапеции.

Например: O Trapézio можно тренировать со спиной и / или плечами. Итак, предположим, что у вас есть привычка использовать его в тренировке плеч, и ваша тренировка начинается с развития со спинкой, за которой следует подъем вбок, подъем спереди, перевернутое распятие с гантелями и, наконец, усадка с гантелями. гантели.

А как насчет того, чтобы начать тренировку с пожатия плечами и только потом переходить к следующим упражнениям?

Безусловно, интересно сделать обучение групп с ограниченными возможностями приоритетным. Это потому, что ваши энергетические уровни будут выше, а ваши уровни усталости, как центральной, так и периферической, будут относительно низкими. Этот факт в настоящее время доказан многими исследованиями, в которых проверяется порядок выполнения упражнений.

2 — Совершайте полные движения

Трапецию, а точнее, упражнения трапеции очень легко можно обойти, то есть украсть. И не зря плохое развитие людей, которые так поступают.

В общем, трапеция — это очень большая мышца, которую необходимо проработать, чтобы действительно развиваться должным образом.

Итак, если вы выполняете половинные движения или не прорабатываете мышцы в максимальной степени, у вас обязательно будут плохие результаты.

Большинство людей склонны ошибаться при тренировках по трапеции, потому что думают, что работают с лишними нагрузками, хотя во многих случаях это мешает их движениям.

Хорошее повторение трапеции начинается с лопаточного приведения, подъема лопаток, затем только подъема самих плеч, и в конце движения оно также может способствовать легкому сокращению двуглавой мышцы при сгибании локтя для нажатия это даже больше.

Помните, что движения будут намного эффективнее для наращивания мышечной массы, чем перегрузка, поэтому, конечно, не стоит вводить себя в заблуждение высокими нагрузками.

3 — Попробуйте варьировать количество повторений

Трапеция — это обычно тренированная мышца, которую большинство людей повторяет много раз … 12, 15, 20 … Однако это не абсолютное правило, потому что, как и все мышцы, трапеция имеет волокна типа A и типа B, т.е. которые необходимо одинаково обучать.

Если вы хотите добиться хороших результатов в развитии трапеции, шокируйте ее разным количеством повторений в течение нескольких недель. Выбирайте тренировку с большим количеством повторений и меньшей нагрузкой в ​​один день, а на следующий день делайте наоборот, используя больше нагрузки и меньше повторений.

Главное — никогда не оставаться в зоне адаптации тела, потому что это не принесет никаких результатов.

4 — Попробуйте несколько разных упражнений

Очевидно, что ограничение количества упражнений может поставить под угрозу не только развитие трапеции, но и развитие любых других групп мышц.

Есть упражнения, которые являются базовыми для трапеции, так же как жим лежа может быть для груди. Среди этих упражнений есть психиатры. Однако, как упоминалось в начале статьи, трапеция отвечает за бесчисленное количество движений, и поэтому другие упражнения могут быть интересны для выполнения.

Один наш классический высокий ход. Это позволяет очень хорошо работать в нижней и средней части трапеции. Тем не менее, всегда стоит быть осторожным с его реализацией и помнить, что в случае трапециевидной работы мы будем использовать самый плотный след, с ближайшими руками, в противном случае мы будем запрашивать больше стороны дельтовидных мышц.

Другая возможность — попытаться уменьшить вариации, с использованием тросов, резинок, шайб, штанги, гантелей, шарнирного жима лежа и др.

Людям с определенными формами лопатки также может быть полезна обратная усадка, сделанная, например, на плечевом тренажере (сочлененная). Однако менее необычные упражнения могут потребовать профессиональной помощи, поэтому никогда не пренебрегайте ею.

5 — Попробуйте суперсеты

Суперсеты — это не что иное, как комбинированные серии. В этих подходах могут задействоваться любые группы мышц, в том числе трапециевидные.

Например, вы можете попытаться выполнить усадку с помощью планки и сразу перейти к высокому ходу. Или вы можете начать сокращаться с гантелями сидя, и достичь истощения (в качестве суперсета), выполняя сжатие стоя, также с гантелями.

Суперсеты позволяют увеличить интенсивность тренировок и задействовать мышцы, а также сэкономить много времени на тренировках, что сделает вас еще более продуктивным.

6. Включите дроп-сеты в свои тренировки на трапеции

Трапеция — это мышца, которая очень хорошо реагирует на длительные раздражители. В этом случае мы можем использовать в качестве стратегии известные дроп-сеты, чтобы увеличить объем тренировки за короткий период времени, тем самым способствуя значительному увеличению интенсивности тренировки.

Например, предположим, что у вас есть трапециевидная тренировка с одним упражнением, это усадка со штангой позади. Итак, вы обычно делаете 4 подхода по 12 повторений с весом 70 кг, отдыхая около 1 минуты между каждым (гипотетически !!!!).

В случае использования дроп-сетов вы можете думать о начальном подходе с 12 повторениями и весом 70 кг, сразу после этого, без отдыха, серию из 12 повторений и весом 65 кг, затем, а также без отдыха, еще одну серию из 12 повторений. с 60 кг и в конце еще одна серия, также без отдыха, из 12 повторений и 50 кг…

Очевидно, эти нагрузки и повторения являются примером. Что касается нагрузки, вы всегда должны использовать максимально возможное, а в отношении повторений всегда добиваться максимально возможных повторений в рамках заранее установленных стандартов в вашей тренировочной системе.

Понятно, что это сократит время тренировки, увеличит объем и даже позволит использовать другие упражнения для дополнительной нагрузки на целевые мышцы.

7 — Используйте ремни

В частности, я не фанат лямок, но, давайте посмотрим правде в глаза, несмотря на некоторое ослабление ваших предплечий и «зажимающую» силу, они могут быть полезны для коррекции некоторых физических недостатков, как в случае с их использованием при тренировке трапеций.

Ремни дают вам возможность утомиться целевой мускулатурой, как следует сказать (в данном случае трапециевидной), и, следовательно, не позволяйте предплечью «останавливать работу» до того, как вы достигнете своей цели.

Поэтому старайтесь использовать ремни только в действительно тяжелых сериях. Ненужное употребление будет еще менее полезно для вашего тела и его функциональных проблем.

8 — включите исследование Земли в свой распорядок дня

Становая тяга — одно из самых базовых упражнений в бодибилдинге — одно из лучших упражнений для построения хорошей трапеции. Он полностью задействует то же самое, от прикреплений в грудном отделе до затылочной части. Кроме того, он будет работать над своей стабильностью из-за необходимости контролировать движение.

Вы можете использовать становую тягу как для тренировки плеч и ног, так и для тренировки спины.

Вывод:

Несмотря на то, что это не желательная группа для женщин, трапециевидные мышцы необходимы для мужского телосложения. Однако у многих людей есть ограничения в развитии этой мышцы.

Так что, зная советы, которые могут дополнить и увеличить интенсивность (и, следовательно, результаты) ваших тренировок, всегда будет чем заняться.

Хорошая тренировка!

Понравился контент? Нажмите на звездочки ниже и сообщите нам от 1 до 5, какой у вас балл за этот контент!

Средний рейтинг: 4.7
Всего голосов: 24

Узнайте, как построить прочную трапецию, используя 8 суперсоветов!

Трапеция как у быка. 3 мощнейших упражнения на прокачку трапециевидной мышцы.

Автор Игорь Барвинов На чтение 3 мин Просмотров 10 Опубликовано

Трапеция является одной из самых больших мышц в нашем теле. Она отвечает за многие важные моторные функции, поэтому мы не должны пренебрегать ее развитием. В этой статье я расскажу вам о том, какие упражнения для мышц трапеции являются наиболее эффективными для укрепления силы и улучшения ее функциональности. Начнём!

Перед тем, как начать, скажу, что из-за сидячего образа жизни, который в настоящее время является проклятием почти для всех нас, трапеция ослабевает, поэтому вы должны систематически делать упражнения, чтобы укреплять мышцы трапеции. Так всё же какие 3 упражнения помогут нам укрепить трапецию?

1. Подъем плеч. Это ничто иное, как подъем штанги или гантелей. Для этого упражнения вам понадобятся две гантели. Здесь также может быть полезно зеркало, которое позволит вам регулярно проверять технику. Важно, чтобы ваши руки были слегка согнуты в локтях.

Стоя на ровной твердой поверхности, мы разводим ноги на ширину плеч, чтобы чувствовать себя стабильно. Руки должны быть помещены на уровне шеи таким же образом. Взяв гантели, мы выпрямляем руки. Мышца трапеции сейчас слегка висит, держась за прямые руки. Теперь единственное движение, которое мы должны сделать, — это поднимать наши плечи — как будто мы хотим поднять наши плечи к ушам. Важным элементом здесь будет удержание данного движения около 1 секунды. Это позволит увеличить напряжение и улучшить развитие волокон, используемых во время тренировки. Для выполнения повторов мы можем использовать не только гантели, но и прямую штангу, расположенную перед грудью или за спиной. Рекомендуется выполнить 4 подхода по 12 — 15 повторений.

2. Подъем штанги (гантелей) вверх. Для его реализации нам понадобятся две гантели с не слишком большим весом. Зеркало также может пригодиться, позволяя регулярно контролировать технику. Руки должны быть слегка согнуты в локтях. Медленно поднимите обе руки одновременно, убедившись, что движение не было импульсным или не сделано слишком быстро. Правильное конечное положение рук — почти ровная линия локтей и плеч сверху. Предплечья должны быть параллельны земле. Когда нагрузка увеличена, убедитесь, что локти находятся как можно ближе друг к другу. При опускании мы замедляем движение для большего напряжения. Вверху мы также можем остановить гантели на несколько мгновений. Делаем 3 подхода по 10-12 повторений.

3. Подтягивание на турнике. Классическое подтягивание — отличное упражнение для развития трапециевидных мышц спины. Трапеция является одной из первых мышц, которые активируются во время этого движения. Подтягивание можно изменить таким образом, чтобы использовать его потенциал исключительно для развития трапеции. Выполняйте движение подтягивания только плечом и опускайте плечо так, как будто мы подтягиваемся, но без дальнейших движений. Сделайте 3 подхода по максимуму повторений.

https://clck.ru/Mamov

Ну, а на этом всё. Помните о её важности и обязательно качайте её.

Источник

  • Об авторе
  • Хотите связаться со мной?

Более 25 лет я занимаюсь освещением актуальных новостей спорта в различных журналах. Друзья посоветовали делиться своими публикациями в интернете. Будьте в курсе вместо со мной самых интересных историй в мире спорта.

Когда лучше тренировать трапеции: в день спины или плеч?

Трапециевидные мышцы участвуют в упражнениях для плеч и спины. Узнайте, как и когда тренировать каждую их часть, чтобы добиться максимального развития.

Автор: Билл Гейгер

Если только вы не новичок, ваши тренировки разделены по частям тела, и вы используете серию упражнений, чтобы проработать конкретную мышечную группу под разными углами и форсировать максимальный рост. Такой подход в большинстве случаев оправдан, но трапециевидные мышцы, распластанные по всей поверхности спины, порождают определенную проблему.

Кто-нибудь говорил вам: «У меня сегодня день трапеций»? Я никогда таких не встречал. Что отличает трапеции от остальных мышц, так это то, что мышца в форме бриллианта состоит из трех регионов — верхнего, среднего и нижнего — и каждый выполняет определенную функцию. И хотя трапеция — это одна мышца, спортсмены часто прорабатывают ее части в разные тренировочные дни. Это немного сбивает с толку, так что давайте выделим функции каждой части трапециевидной мышцы, чтобы окончательно определиться, когда их все-таки лучше тренировать.

В разведении рук в стороны на средние дельты плечи поднимаются, а это значит, что трапеции участвуют в движении

Когда вы представляете себе накачанные трапеции, в голову, скорее всего, приходит верхняя их часть между шеей и плечами. Когда вы поднимаете лопатки или вращаете их вверх, верхние пучки включаются по-максимуму. Аналогичное движение мы делаем, когда пожимаем плечами в обычной жизни. Помимо шраг, многие упражнения на дельты, особенно разведения в стороны и тяга к подбородку, нагружают верхнюю часть трапеций почти напрямую, так что есть смысл заканчивать тренировки односуставными шрагами. Следовательно, верхние пучки трапециевидных мышц лучше тренировать в день плеч.

Средний отдел трапеции, главным образом, стягивает лопатки друг к другу, и называется это движение ретракция. Вы имитируете ретракцию в зале, когда выполняете тягу на нижнем блоке сидя. (И если вы не сводите лопатки вместе во время тягового движения, вы обкрадываете среднюю часть трапеций!) Тяги обычно делают в день спины, но движение нагружает и другие мышечные группы. Чтобы лучше изолировать трапециевидные мышцы, выполняйте тягу сидя, не сгибая локти (тяга нижнего блока прямыми руками). Просто сводите лопатки вместе и разводите их, так чтобы амплитуда движения была минимальной. Получается, что средние трапеции лучше тренировать в день спины.

Первые 10-15 сантиметров тяги на верхнем блоке активируют нижние трапеции

Чтобы окончательно все запутать, обратим взоры на нижние трапеции. Их функция — вращение лопаток вниз, а это движение происходит в начальной фазе тяги верхнего блока, еще одного упражнения для спины. Следовательно, вы можете успешно изолировать нижние трапеции, выполняя тягу на верхнем блоке на 10-15 сантиметров с прямыми руками. Нижние волокна также участвуют в подъеме на дельты перед собой на наклонной скамье лицом вниз, а это уже упражнение для плеч! Даже в рывке, олимпийском упражнении, в котором участвует все тело, работают нижние волокна трапеций.

Итак, где место трапеций в вашем тренировочном сплите? Вариативно. Если вы не прорабатываете спину и плечи в один день, скорее всего, вы будете нагружать разные отделы мышцы на тренировках для разных целевых групп, и это идеальный вариант. Просто помните, что для полноценной тренировки нужно использовать всю палитру движений. Слишком часто спортсмены ограничиваются шрагами. Это неправильно, и теперь вы знаете, почему!

Читайте также

Трапеция — где она находится и как ее укрепить

Автор статьи: Fitness Guru


У нас есть три мышцы трапеции в теле. Две на спине и третья вокруг тазобедренного сустава. Вы хотите получить полную информацию? Опишем их все!

В теле человека три трапециевидных мышцы. Первая расположена на верхней части спины, вторая – на задней части бедра, а третья – в нижней части спины. Ниже вы найдете самую важную информацию обо всех этих мышцах.

Трапеция вложения

Латинское название этой мышцы – трапеция. Это ровная мышца, расположенная с обеих сторон позвоночника. Обе трапеции образуют форму ромба или четырехугольника и являются наиболее поверхностно расположенными мышцами верхней части спины.

Начальные трейлеры расположены на:

  • верхний шейный и затылочный отдел,
  • связка шеи,
  • остистые отростки позвонков C7-Th22.

Конечные прицепы расположены на:

  • плечевой конец ключицы,
  • плечевой аппендикс и гребень лопатки,
  • медиальная часть верхнего гребня лопатки.

Функции мышцы трапеции

Верхняя часть мышцы поднимает лопатку или наклоняет голову назад (когда лопатка стабильна). Средняя часть приближает лопатку к позвоночнику, а нижняя часть опускает лопатку или поднимает туловище (со стабилизированной лопаткой).

Взаимодействие верхней и нижней частей позволяет руке подняться под углом 90 градусов. Вся мышца прижимает лопатку к груди.

Упражнения для мышц трапеции

Если вы хотите укрепить трапецию, вам нужно выполнять движения, за которые отвечают эти мышцы. Вот некоторые из наших советов:

  • поднимайте руки с гантелями выше линии плеча,
  • поднимайте руки с гантелями вбок с изгибом туловища вперед,
  • опускайте руки, держа штангу с сопротивлением,
  • подтягивание на турнике,
  • гребля.

Что делать, если трапеция болит

Перегрузка верхней трапеции довольно распространена. Это происходит как с людьми, которые работают физически, так и с теми, кто работает за компьютером. Чаще всего возникает чувство чрезмерного напряжения шеи, боли (при прикосновении и без) или жжения. Облегчение принесет:

  • регулярные физические нагрузки,
  • шейные упражнения позвоночника (растяжение и укрепление),
  • холодные компрессы (кубики льда в ткани),
  • массаж.

Если боль не проходит, стоит обратиться к опытному физиотерапевту.

Трейлеры и функция трапеции

Эта мышца называется по-латыни musculus quadratus femoris. Это маленькая, прямоугольная и ровная мышца. 99% людей имеют по одной трапециевидной мышце в каждом тазобедренном суставе, более конкретно в задней и нижней части этих суставов. Один процент людей вообще не имеет этих мышц!

Quadratus femoris прикрепляется к боковому краю седалищной кости и к межпозвонковому бедренному гребню. На его поверхности проходит седалищный нерв, вырезающий вертикальную борозду. Он относится к мышцам, называемым брюшной группой мышц обода нижней конечности.

В его функции входит: отведение, приведение и внешнее вращение бедра.

Упражнения для трапециевидных мышц бедер

Вы не можете «изолировать» эти мышцы или заставить их работать. Так что, если они у вас есть, вы их включите в работу, во время которой выполняете движения внешнего вращения бедер. Многие мышцы участвуют в этих движениях. Ниже приведены примеры упражнений, во время которых они работают:

  • поднимая ноги назад, лежа на животе,
  • поднимая ноги, согнутые в коленях,
  • приседания.

Прицепы и трапециевидная мышца поясницы

Musculus quadratus lumborum расположен с обеих сторон позвоночника, в нижней части спины. Ее поверхностный слой простирается от ребер позвонков L2-L5 до нижнего края 12-го ребра и тела Th22 позвонка. Задний слой расположен между подвздошным гребнем и подвздошно-поясничной связкой, ребрами позвонков L1-L4 и нижним краем 12-го ребра.

Трапециевидная мышца опускает 12-е ребро и изгибает туловище в сторону, когда оно работает. Когда обе мышцы работают одновременно, они стабилизируют поясничный отдел позвоночника

Упражнения для трапециевидных мышц поясницы

Поскольку эти мышцы работают при боковом наклоне туловища, в этом положении они могут быть как укреплены, так и растянуты. Растяжение происходит на противоположной стороне наклона.
Боковые наклоны туловища влево укрепляет четырехугольную мышцу на стороне, противоположной уклону, то есть справа.

Просмотров: 888

Верхняя трапеция миалгия, миоз и мышечное напряжение.

Верхняя трапеция — это мышца с болевым синдромом, которая проходит по верхней части лопатки, до задней части шеи и иногда по направлению к лбу и челюсти. Верхняя трапеция также часто вызывает головные боли. Это может произойти, если он станет гиперактивным и дисфункциональным. Так называемая верхняя трапециевидная миалгия. Миалгию также называют миозом, мышечным напряжением, мышечным узлом или триггерной точкой — у состояния дорогих мышц есть много названий. Регулярное самомассаж, растяжки и возможно лечение с помощью опорно-двигательного эксперта (хиропрактика, физиотерапевт, мануальный терапевт) являются примерами мер, которые могут помочь вам избавиться от миалгии.

 

Следите за Vondt.net на YOUTUBE
(Следите и комментируйте, если вы хотите, чтобы мы сняли видео с конкретными упражнениями или разработками точно для ВАШИХ проблем)
Следите за Vondt.net на FACEBOOK
(Мы стараемся отвечать на все сообщения и вопросы в течение 24-48 часов. Мы также можем помочь вам интерпретировать ответы МРТ и тому подобное.)

 

Что я могу сделать даже при мышечной боли?

1. Рекомендуется общее упражнение, специальные упражнения, растяжка и активность, но оставайтесь в пределах боли. Две прогулки в день по 20-40 минут полезны для всего тела и боли в мышцах.

2. Триггерная точка / массажные шарики мы настоятельно рекомендуем — они бывают разных размеров, поэтому вы можете ударить даже по всем частям тела. Нет лучшей самопомощи, чем эта! Мы рекомендуем следующее (щелкните изображение ниже) — это полный набор из 5 триггерных точек / массажных шариков разных размеров:

3. Обучение: Специальная тренировка с тренировочными приемами различных противников (например, этот комплект из 6 вязок разного сопротивления) может помочь вам тренировать силы и функции. Тренировка вязания часто включает в себя более специфические тренировки, которые, в свою очередь, могут привести к более эффективной профилактике травм и уменьшению боли.

4. Облегчение боли — охлаждение: Биофриз это натуральный продукт, который может облегчить боль, осторожно охлаждая область. Охлаждение особенно рекомендуется, когда боль очень сильная. Когда они успокоятся, рекомендуется термообработка — поэтому желательно иметь как охлаждение, так и нагрев.

5. Облегчение боли — Отопление: Разогрев мышц может улучшить кровообращение и уменьшить боль. Мы рекомендуем следующее многоразовая горячая / холодная прокладка (нажмите здесь, чтобы узнать больше об этом) — который можно использовать как для охлаждения (можно заморозить), так и для нагрева (можно нагреть в микроволновой печи).

 

Рекомендуемые продукты для снятия боли при мышечной боли

Биофриз (Холод / криотерапия)

 

 

Новые индивидуально разработанные подушки также могут быть полезны — если вы планируете инвестировать в один из них, порекомендуйте больше исследований эта подушка.

Этот тип подушек почти невозможно поднять в Норвегиии, если вы найдете один, они обычно стоят рубашку и еще немного. Вместо этого, попробуйте подушку через статью, на которую мы ссылаемся вышемного хорошие цели стрельбы и люди счастливы.

 

Здесь вы можете увидеть иллюстрацию, сделанную Греем, которая показывает прикрепление мышц к верхней трапеции myalgi, от задней части шеи / головы вниз до лопатки:

Верхняя, средняя и нижняя трапециевидная мышца — Wikimedia Commons

Верхняя трапеция прикрепляется к затылку и лопатке.

 

 

Здесь вы можете увидеть иллюстрацию, которая показывает образец боли (указанная боль из мышц узел) для верхней трапеции:

Верхняя трапеция миалгия — Фото Wiki

Верхняя трапеция также может вызывать боль в плече, головную боль, боль в шее и жесткость шеи. — а также угнетающее ощущение в затылке, часто сразу за ухом.

 

ВИДЕО: МР плечо (нормальное МРТ)

Описание MR:

«Р: Ничего патологически не доказано. Никаких выводов «.

Пояснение: Это композиция изображений МРТ нормального плеча без результатов МРТ. Плечо болело, но на снимках повреждений не видно — позже выяснилось, что боль исходила от суставных сужений в области шеи и груди, а также от активных мышечных узлов / миалгии в мышцах вращающей манжеты, верхняя ловушкаРомбоидус и лопатка лопатки.

Решением было стабилизировать вращательную манжету, коррекция сустава хиропрактики, мышечная терапия и специальные домашние упражнения. Спасибо, что поделились с нами такими фотографиями. Фотографии анонимны.

 

Физические упражнения полезны для души и тела:

  • Тренажер для подбородка / подтягивания может быть отличным инструментом для упражнений дома. Его можно прикрепить и отсоединить от дверной коробки без использования дрели или инструмента.
  • Кросс-тренажер / эллипс машина: Отличная фитнес тренировка. Хорошо для стимулирования движений в теле и упражнений в целом.
  • Гири это очень эффективная форма обучения, которая дает быстрые и хорошие результаты.
  • Гребная машина это одна из лучших форм тренировок, которую вы можете использовать, чтобы получить хорошую общую силу.
  • Спиннинг эргометр велосипед: Хорошо иметь дома, так что вы можете увеличить количество упражнений в течение года и улучшить свою физическую форму.

 

Les også:

Может ли специальная подушка действительно предотвратить головную боль и боль в шее?

– Боль в шее (Узнайте больше о причинах боли в шее и о том, что вы можете сделать, чтобы избавиться от них)

– Боль в мышцах (Почему это действительно вредит вашим мышцам? Узнайте больше здесь.)

Как накачать трапецию в домашних условиях и зачем

Слово трапеция для многих людей ассоциируется по-разному: для кого-то это четырёхугольник с 2-мя параллельными сторонами, для кого-то популярный цирковой снаряд, для бодибилдеров же это крупная мышца, без которой качественный вид мускулатуры не сделать.

Зачем нужна трапеция?

Трапециевидная мышца занимает поверхностное положение в верхнем отделе спины и в задней области шеи, представляет собой плоскую широкую мышцу. Она имеет форму треугольника, вершина которой обращена к акромионе лопатки, а основание к позвоночному столбу. Если сложить визуально трапециевидные мышцы 2-х половин спины вместе, то понимаешь, почему её так назвали. Трапеция является одним из формирующих элементов тела, поэтому её тренировка заслуживает особого внимания.

Биомеханика трапеции Чтобы понять принцип работы трапеции, условно можно разделить её на несколько частей. Верхняя часть обеспечивает подъём плечевого пояса и лопатки, нижняя в свою очередь — опускание вниз, средняя часть приближает лопатку к позвоночнику. Полноценное формирование трапеций позволит избегать травм ключицы и плечевого сустава. Однако тренировка трапециевидной мышцы вызывает некоторые сложности при подборе упражнений. Так, во многих упражнениях на спину трапециевидная мышца испытывает косвенную нагрузку, но при этом каждой области мышцы требуется что-то свое.

Упражнения для развития трапеции Идеальным вариантом будет назначение для каждого отдела по упражнению, однако такой график вряд ли впишется в расписание тренировок бодибилдера. В итоге необходимо выбрать вариант, когда одну неделю выполняем упражнения на среднюю и верхнюю часть, а в другую на нижнюю и верхнюю. Это один из примеров, когда в тренировке на отстающий регион нужно чаще прикладывать нагрузку.

Для верхней области мышц

Для верхней области мышц будет движение на поднимание лопатки – выполняем «шраги». Следует учесть, что упражнение нужно выполнять строго в одной плоскости — в фронтальной. Вес нужно выбрать таким образом, чтобы движение получалось без резких скачков, равномерно. Данные правила применимы ко всем упражнениям для проработки трапеций.

Для средней области мышц

Для средней области мышц требуется изменить угол нагрузки. Движение то же самое, но происходит изменение плоскости, в которой выполняется движение. Пример – корпус находится на скамье, лёжа на животе, под углом в 30 градусов. Можно выполнять в горизонтальном положении, но на высокой скамье.

Для нижней области мышц

Для нижней области мышц можно делать упражнения с отрицательным углом, но эффективнее данная область прорабатывается на брусьях. В данном упражнении положение тела такое же, как и при отжимании для трицепсов — упираемся на выпрямленных руках, тело находится перпендикулярно полу. Отпускаем медленно тело вниз, при этом, не меняя положения рук, включая то, что не сгибаем локти. Опустившись до нижней максимальной точки, поднимаем тело вверх. Движение здесь — движение корпуса относительно рук. Есть мнение, что трапециевидная мышца хорошо отзываются на средний диапазон повторений (7-10) и на большие веса. Шраги можно выполнять в дни тренировки плеч и спины. Для начинающих упражнений на трапецию будет достаточно и одного раза в неделю.

Питание

Калорийность питания должна подбираться от выбранного режима упражнений. Но, чтобы нарастить мышцу трапеции придётся увеличить общий вес. На данном этапе следует увеличить калорийность и белковую массу. Не нужно переедать, лучше придерживаться правила – кушать чаще, но меньше. Для растущей мышечной массы энергия необходима, а когда желудок переполнен энергия тратится на переваривание пищи, а в это время мышцы голодают.

Трапециевидное тело — обзор

3.32.4.6.1 Медиальное ядро ​​трапециевидного тела

Нейроны MNTB часто сравнивают с кустистыми клетками VCN, потому что они имеют несколько общих черт, включая сильный, многоузловой, афферентный синапс (чашечка Held), и они обладают характеристиками зажигания и проводимостью, зависящей от напряжения, которые напоминают проводимость густых ячеек (Banks, MI и Smith, PH, 1992; Forsythe, ID, и Barnes-Davies, M., 1993; Brew, HM and Forsythe, ID. , 1995). Однако есть и заметные отличия.Например, нейроны MNTB редко активируют более одного потенциала действия при деполяризации (Banks, MI и Smith, PH, 1992; Forsythe, ID и Barnes-Davies, M., 1993), тогда как густые нейроны VCN обычно запускают один, но до три потенциала действия на ступень деполяризующего тока. Однако у мышей при температуре 22-25 ° C сообщалось о множественных потенциалах действия (Brew, H. M. et al. , 2003). Во-вторых, высота потенциала действия, измеренная в срезах мозга при 33–34 ° C, немного больше в нейронах MNTB (∼50 мВ; Banks, M.I. and Smith, P.H., 1992), чем в кустистых нейронах, где он составляет в среднем 30-40 мВ (Oertel, D., 1983; Francis, H. W. and Manis, P.B., 2000).

Как и кустистые клетки VCN, главные нейроны MNTB обладают калиевым током, активируемым низким напряжением, и высокопороговым выпрямителем с задержкой. Ток, активируемый низким напряжением, уменьшается с помощью 4-AP и блокируется DTX-I (Бэнкс, М. И. и Смит, PH, 1992; Форсайт, И. Д. и Барнс-Дэвис, М., 1993; Брю, HM и Форсайт. , ID, 1995; Додсон, П.D. et al. , 2002). Детальное фармакологическое исследование токов у крыс (Dodson, P. D. et al. , 2002) показало, что блокирование с помощью DTX-I является относительно полным, вовлекая каналы Kv1 в генерацию проводимости. Ток также в значительной степени блокируется DTX-K, который является избирательным для каналов, содержащих Kv1.1. Титюстоксин-Kα блокирует около половины тока, активируемого низким напряжением, что позволяет предположить, что только субпопуляция каналов содержит Kv1.2. Ноксиустоксин, который также блокирует Kv1.2, а также каналы, содержащие Kv1,3 и Kv 1,7, также блокировали около половины тока. Взятые вместе, эти данные предполагают, что ток, активируемый низким напряжением в нейронах MNTB, может состоять из примерно равной смеси каналов, содержащих Kv1.1 и Kv1.2, или Kv1.1 без Kv1.2, но, возможно, Kv1.6. (Додсон, PD и др. , 2002). Наличие других каналов неясно, хотя соединение, блокирующее каналы Kv1.3, на ток не повлияло. В соответствии с этими данными иммуноокрашивание выявило Kv1.1, Kv1.2, Kv1.6, но не Kv1.4 или Kv1.5, в MNTB (Dodson, PD et al. , 2002), и присутствуют высокие уровни мРНК Kv1.1 и Kv1.2 в MNTB путем гибридизации in situ (Grigg, JJ et al. , 2000).

Дополнительные доказательства вклада Kv1.1 в токи, активируемые низким напряжением в MNTB, были получены в исследовании мышей с нокаутом Kv1.1, проведенным Brew H. M. et al. (2003). У этих мышей ток, активируемый низким напряжением, измеренный около порога, был снижен в нокаутах, но не устранен.DTX-I блокировал около половины тока как у нормальных мышей, так и у мышей с нокаутом; оставшийся ток активизировался с другим течением времени и не был идентифицирован (хотя, поскольку он не был заблокирован DTX-I, он, похоже, не генерируется каналами семейства Kv1). Тем не менее, в нокаутах наблюдалось существенное увеличение числа потенциалов действия, вызываемых во время прямоугольного импульса тока. Эти результаты подтверждают не только Kv1.1 в нейронах MNTB, но также показывают, что в отсутствие Kv1.1, Kv1.2 и / или Kv1.6 остаются и генерируют ток, активированный низким напряжением. В этом исследовании также был идентифицирован небольшой кратковременный, быстро инактивирующийся ток, хотя он, по-видимому, был в значительной степени инактивирован в состоянии покоя.

Наиболее детальные исследования высокопорогового тока выполнены на нейронах MNTB. Как Kv3.1, так и Kv3.3 присутствуют в этих клетках с помощью иммуноцитохимии (Perney, TM et al. , 1992; Li, W. et al. , 2001) и путем гибридизации in situ (Wang, L .Y. et al. , 1998). Сравнение I HT в нейронах MNTB и гомомультимеров Kv3.1 в клетках CHO (Wang, L. Y. et al. , 1998) показывает, что токи очень похожи. Сходство распространяется на зависимость кинетики активации от напряжения и величину чувствительности к блокированию с помощью ТЕА. В этих клетках ток, подобный Kv3.1, способствует реполяризации потенциала действия и позволяет клеткам быстро срабатывать в ответ на серии деполяризующих импульсов тока (Wang, L.Y. et al. , 1998).

Трапециевидное тело — обзор

3.32.4.6.1 Медиальное ядро ​​трапециевидного тела

Нейроны MNTB часто сравнивают с кустистыми клетками VCN, поскольку они имеют несколько общих черт, в том числе сильный многоузловой афферентный синапс (чашечка of Held), и они обладают характеристиками зажигания и проводимостью, зависящей от напряжения, которые напоминают проводимость густых клеток (Banks, MI и Smith, PH, 1992; Forsythe, ID и Barnes-Davies, M., 1993; Brew, H.М. и Форсайт И. Д., 1995). Однако есть и заметные отличия. Например, нейроны MNTB редко активируют более одного потенциала действия при деполяризации (Banks, MI и Smith, PH, 1992; Forsythe, ID и Barnes-Davies, M., 1993), тогда как густые нейроны VCN обычно запускают один, но до три потенциала действия на ступень деполяризующего тока. Однако у мышей при температуре 22-25 ° C сообщалось о множественных потенциалах действия (Brew, H. M. et al. , 2003). Во-вторых, высота потенциала действия, измеренная в срезах мозга при 33–34 ° C, немного больше в нейронах MNTB (∼50 мВ; Banks, M.I. and Smith, P.H., 1992), чем в кустистых нейронах, где он составляет в среднем 30-40 мВ (Oertel, D., 1983; Francis, H. W. and Manis, P.B., 2000).

Как и кустистые клетки VCN, главные нейроны MNTB обладают калиевым током, активируемым низким напряжением, и высокопороговым выпрямителем с задержкой. Ток, активируемый низким напряжением, уменьшается с помощью 4-AP и блокируется DTX-I (Бэнкс, М. И. и Смит, PH, 1992; Форсайт, И. Д. и Барнс-Дэвис, М., 1993; Брю, HM и Форсайт. , ID, 1995; Додсон, П.D. et al. , 2002). Детальное фармакологическое исследование токов у крыс (Dodson, P. D. et al. , 2002) показало, что блокирование с помощью DTX-I является относительно полным, вовлекая каналы Kv1 в генерацию проводимости. Ток также в значительной степени блокируется DTX-K, который является избирательным для каналов, содержащих Kv1.1. Титюстоксин-Kα блокирует около половины тока, активируемого низким напряжением, что позволяет предположить, что только субпопуляция каналов содержит Kv1.2. Ноксиустоксин, который также блокирует Kv1.2, а также каналы, содержащие Kv1,3 и Kv 1,7, также блокировали около половины тока. Взятые вместе, эти данные предполагают, что ток, активируемый низким напряжением в нейронах MNTB, может состоять из примерно равной смеси каналов, содержащих Kv1.1 и Kv1.2, или Kv1.1 без Kv1.2, но, возможно, Kv1.6. (Додсон, PD и др. , 2002). Наличие других каналов неясно, хотя соединение, блокирующее каналы Kv1.3, на ток не повлияло. В соответствии с этими данными иммуноокрашивание выявило Kv1.1, Kv1.2, Kv1.6, но не Kv1.4 или Kv1.5, в MNTB (Dodson, PD et al. , 2002), и присутствуют высокие уровни мРНК Kv1.1 и Kv1.2 в MNTB путем гибридизации in situ (Grigg, JJ et al. , 2000).

Дополнительные доказательства вклада Kv1.1 в токи, активируемые низким напряжением в MNTB, были получены в исследовании мышей с нокаутом Kv1.1, проведенным Brew H. M. et al. (2003). У этих мышей ток, активируемый низким напряжением, измеренный около порога, был снижен в нокаутах, но не устранен.DTX-I блокировал около половины тока как у нормальных мышей, так и у мышей с нокаутом; оставшийся ток активизировался с другим течением времени и не был идентифицирован (хотя, поскольку он не был заблокирован DTX-I, он, похоже, не генерируется каналами семейства Kv1). Тем не менее, в нокаутах наблюдалось существенное увеличение числа потенциалов действия, вызываемых во время прямоугольного импульса тока. Эти результаты подтверждают не только Kv1.1 в нейронах MNTB, но также показывают, что в отсутствие Kv1.1, Kv1.2 и / или Kv1.6 остаются и генерируют ток, активированный низким напряжением. В этом исследовании также был идентифицирован небольшой кратковременный, быстро инактивирующийся ток, хотя он, по-видимому, был в значительной степени инактивирован в состоянии покоя.

Наиболее детальные исследования высокопорогового тока выполнены на нейронах MNTB. Как Kv3.1, так и Kv3.3 присутствуют в этих клетках с помощью иммуноцитохимии (Perney, TM et al. , 1992; Li, W. et al. , 2001) и путем гибридизации in situ (Wang, L .Y. et al. , 1998). Сравнение I HT в нейронах MNTB и гомомультимеров Kv3.1 в клетках CHO (Wang, L. Y. et al. , 1998) показывает, что токи очень похожи. Сходство распространяется на зависимость кинетики активации от напряжения и величину чувствительности к блокированию с помощью ТЕА. В этих клетках ток, подобный Kv3.1, способствует реполяризации потенциала действия и позволяет клеткам быстро срабатывать в ответ на серии деполяризующих импульсов тока (Wang, L.Y. et al. , 1998).

Аудиосистема: пути и рефлексы (Раздел 2, Глава 13) Нейронаука в Интернете: Электронный учебник для нейронаук | Кафедра нейробиологии и анатомии

13.1 Соединения в центральной слуховой системе

Улитковое ядро, верхняя олива, латеральный лемниск, нижний бугорок, медицинское коленчатое ядро, верхняя височная спираль

Связи в центральной слуховой системе сложны, но простое резюме состоит в том, что информация идет от Кортиева органа к спиральным ганглиозным клеткам и афферентам VIII-го нерва в ухе, к ядрам улитки , многие из которых пересекаются по трапеции. тело к верхней оливе в стволе мозга.Затем все восходящие волокна останавливаются в нижнем бугорке среднего мозга и медиальном коленчатом теле в таламусе, прежде чем достичь коры в верхней височной извилине. Все слуховые афференты синапсы в ядрах улитки и в таламусе. Помимо этого упрощения, волокна второго порядка из ядер улитки проходят рострально несколькими разными путями. Афференты обычно распределяются с двух сторон, поэтому одностороннее повреждение на любом уровне обычно не приводит к глухоте ни на одно ухо.

Рисунок 13.1
Быстродействующие слуховые афференты через дорсальное ядро ​​улитки. Нажмите PLAY, чтобы активировать анимацию. Затем нажмите на улитку и текст, чтобы получить дополнительную информацию.

На рис. 13.1 показано волокно, проходящее прямо от улитки до коры. Это быстродействующая система. Эти волокна синапсируют в дорсальном ядре улитки и могут служить общим предупреждением (например, когда вы можете прыгнуть от громкого звука).Эти волокна перекрещиваются и восходят в боковом лемниске к нижнему бугорку.

Рисунок 13.2
Восходящий путь для большинства слуховых афферентов. Нажмите PLAY, чтобы активировать анимацию. Затем нажмите на улитку и текст, чтобы получить дополнительную информацию.

На рис. 13.2 показаны более многочисленные связи, которые продвигаются рострально через более подробный путь.Эта медленно действующая система требует гораздо большей обработки и может предоставить более подробную информацию о звуке, например о его местонахождении. Эти волокна синапсируют в вентральном ядре улитки. Волокна из синапса вентрального ядра улитки в ипсилатеральном и контралатеральном верхнем оливковом ядре. Некоторые волокна вентрального ядра улитки пересекают среднюю линию трапециевидного тела. Таким образом, клетки верхней оливы получают сигналы от обоих ушей и занимают первое место в центральной слуховой системе, где возможна бинауральная обработка (стереофонический слух).Выход верхней оливы перемещается по боковому лемниску. Некоторые ядра латерального лемниска дополнительно обрабатывают звук. Большинство этих афферентов синапсов в нижнем бугорке. Все афференты затем синапсы в медиальном коленчатом теле таламуса. Таламические афференты достигают верхней височной извилины через сублинзообразную часть внутренней капсулы.

Рисунок 13.3
Бинауральные слуховые афференты. Нажмите PLAY, чтобы активировать анимацию. Затем нажмите на улитку и текст, чтобы получить дополнительную информацию.

На рисунке 13.3 показана та же система обработки деталей, что и на рисунке 13.2, только теперь с более реалистичной ситуацией ввода от обоих ушей. Два разных образца пунктирных линий объединяются, образуя сплошную линию над верхней оливой, что означает сочетание монофонических входов с двусторонней и бинауральной активацией.

Первичная слуховая кора или извилина Гершеля в коре островка тонотопически организована. Афференты от этой продольной полосы на верхней височной извилине расходятся на множество других областей обработки коры головного мозга, включая область Вернике в теменной доле, где обрабатывается речь.

Слуховые афференты организованы тонотопически от уха до коры головного мозга. Это начинается с того, что высокие частоты передаются в основании улитки, а низкие частоты передаются в верхушке (см.рисунок 12.7). Щелкните по улитке на рисунке 13.3, чтобы увидеть цветовую кодировку высоты звука, как если бы улитка была пианино. Затем низкочастотные волокна проходят в центральном ядре VII нерва, окруженном высокочастотными волокнами (см. Слуховая система: структура и функции). Это разделение высоких и низких частот сохраняется по всей ЦНС. Как видно на рисунке 13.3, низкие частоты более латеральны в первичной слуховой коре.

Проверьте свои знания

Афферентная активность центральной слуховой системы обычно проходит в следующих областях.Что ТРЕТЬЕ в последовательности?

A. ядро ​​улитки

B. inferior colliculus

C. медиальный коленчатый

D. верхнее оливковое ядро ​​

E. верхняя височная извилина

Афферентная активность центральной слуховой системы обычно проходит в следующих областях. Что ТРЕТЬЕ в последовательности?

А.кохлеарное ядро. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Это первое в последовательности. Афферентный синапс VIII нерва в дорсальном или вентральном ядрах улитки.

B. inferior colliculus

C. медиальный коленчатый

D. верхнее оливковое ядро ​​

E. верхняя височная извилина

Афферентная активность центральной слуховой системы обычно проходит в следующих областях.Что ТРЕТЬЕ в последовательности?

A. ядро ​​улитки

B. inferior colliculus Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Все слуховые афференты синапсов в этой структуре среднего мозга.

C. медиальный коленчатый

D. верхнее оливковое ядро ​​

E. верхняя височная извилина

Афферентная активность центральной слуховой системы обычно проходит в следующих областях.Что ТРЕТЬЕ в последовательности?

A. ядро ​​улитки

B. inferior colliculus

C. medial geniculate Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Это четвертый в последовательности. Все сенсорные афференты (кроме обонятельных) синапсов в таламусе.

D. верхнее оливковое ядро ​​

E. верхняя височная извилина

Афферентная активность центральной слуховой системы обычно проходит в следующих областях.Что ТРЕТЬЕ в последовательности?

A. ядро ​​улитки

B. inferior colliculus

C. медиальный коленчатый

D. Верхнее оливковое ядро. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Это второй в последовательности. Верхняя олива получает двусторонний вход от ядер улитки.

E. верхняя височная извилина

Афферентная активность центральной слуховой системы обычно проходит в следующих областях.Что ТРЕТЬЕ в последовательности?

A. ядро ​​улитки

B. inferior colliculus

C. медиальный коленчатый

D. верхнее оливковое ядро ​​

E. верхняя височная извилина. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Это пятое место в последовательности. Это первичная слуховая кора.

Слуховые афференты проходят через средний мозг в

.

А.средний лемниск

Б. латеральный лемниск

C. медиальный продольный пучок

D. трапециевидный кузов

E. сублентикулярная часть внутренней капсулы

Слуховые афференты проходят через средний мозг в

.

A. medial lemniscus Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Медиальный лемниск несет соматосенсорные афференты.

Б. латеральный лемниск

C. медиальный продольный пучок

D. трапециевидный кузов

E. сублентикулярная часть внутренней капсулы

Слуховые афференты проходят через средний мозг в

.

A. Средний лемниск

B. латеральный лемниск. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

с.медиальный продольный пучок

D. трапециевидный кузов

E. сублентикулярная часть внутренней капсулы

Слуховые афференты проходят через средний мозг в

.

A. Средний лемниск

Б. латеральный лемниск

C. медиальный продольный пучок Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Медиальный продольный пучок несет вестибулярные связи (среди других связей).

D. трапециевидный кузов

E. сублентикулярная часть внутренней капсулы

Слуховые афференты проходят через средний мозг в

.

A. Средний лемниск

Б. латеральный лемниск

C. медиальный продольный пучок

D. Тело трапеции. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Близко, но неверно.Аксоны от ядра улитки перекрещиваются, иннервируя контрлатеральную верхнюю оливу в трапециевидном теле, но эта структура находится в мосту.

E. сублентикулярная часть внутренней капсулы

Слуховые афференты проходят через средний мозг в

.

A. Средний лемниск

Б. латеральный лемниск

C. медиальный продольный пучок

Д.трапециевидный кузов

E. Сублентикулярная часть внутренней капсулы. Ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Близко, но неверно. Слуховые афференты от медиального коленчатого тела перемещаются в первичную слуховую кору в сублентикулярной части внутренней капсулы, но эта структура находится в переднем мозге.

Повторяющееся ингибирование медиального ядра трапециевидного тела у монгольской песчанки (Meriones Unguiculatus)

Abstract

Основные нейроны в медиальном ядре трапециевидного тела (MNTB) получают сильный и точный во времени возбуждающий сигнал от глобулярных кустистых клеток в ядре улитки через чашечку Held.Чрезвычайно большие синаптические токи, производимые чашечкой, иногда приводили к мнению о MNTB как о простом релейном синапсе, который преобразует входящее возбуждение в исходящее торможение. Однако электрофизиологические и анатомические исследования показали дополнительное присутствие тормозных глицинергических токов, которые достаточно велики для подавления потенциалов действия в нейронах MNTB, по крайней мере, в некоторых случаях. Источник (и) глицинергического ингибирования MNTB до конца не изучен. Одним из основных внешних источников глицинергического ингибирующего воздействия на MNTB является вентральное ядро ​​трапециевидного тела.Однако было высказано предположение, что нейроны MNTB получают дополнительные ингибирующие входы через внутренние связи (коллатерали глицинергических проекций нейронов MNTB). Хотя некоторые авторы постулировали их присутствие, эти побочные эффекты никогда не исследовались подробно. Здесь мы проверяем гипотезу о том, что коллатерали основных клеток MNTB обеспечивают глицинергическое ингибирование MNTB. Мы вводили краситель в отдельные основные нейроны MNTB, прослеживали их проекции и иммуногистохимически идентифицировали их синапсы.Мы обнаружили, что коллатерали оканчиваются внутри MNTB и обеспечивают дополнительный источник ингибирования для других основных клеток, создавая тормозную микросхему внутри MNTB. Только от четверти до трети нейронов MNTB получают такие побочные входные данные. Эта микросхема может производить ингибирование боковой полосы и улучшать настройку частоты нейронов MNTB в соответствии с физиологическими наблюдениями.

Образец цитирования: Dondzillo A, Thompson JA, Klug A (2016) Повторное ингибирование медиального ядра трапециевидного тела у монгольской песчанки ( Meriones Unguiculatus ).PLoS ONE 11 (8): e0160241. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241

Редактор: Идзуми Сугихара, Токийский медико-стоматологический университет, ЯПОНИЯ

Поступила: 21 марта 2016 г .; Принято к печати: 15 июля 2016 г .; Опубликован: 4 августа 2016 г.

Авторские права: © 2016 Dondzillo et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: Эта работа была поддержана NIH / NIDCD R01 DC 011582 to A.K., и частично грантом Центра неврологических заболеваний Скалистых гор NIH P30NS048154. Эксперименты по визуализации проводились в центре усовершенствованной световой микроскопии Медицинского кампуса Университета Колорадо Аншутц при частичной поддержке NIH / NCRR Colorado CTSI Grant Number UL1 RR025780.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Медиальное ядро ​​трапециевидного тела (MNTB) — это слуховое ядро ​​ствола мозга, участвующее в пути локализации источника звука, а также в ряде других слуховых цепей [1–4]. Он получает возбуждающий сигнал от глобулярных кустистых клеток (GBC), расположенных в контралатеральном переднем вентральном ядре улитки (aVCN) [5-10]. Аксоны GBC большого диаметра перемещаются вдоль акустической полоски, пересекают среднюю линию внутри трапециевидного тела [10] и оканчиваются на основных клетках MNTB через тип гигантского аксо-соматического терминала чашечки, называемого чашечкой Held [5,11] .Одна основная клетка получает входные данные от одного GBC, но аксоны GBC иногда разветвляются внутри MNTB с образованием нескольких чашечек [5,10,12]. MNTB является основным источником глицинергического ингибирования ипсилатеральных медиальных и латеральных верхних оливковых ядер (MSO, LSO, соответственно), вентрального и дорсального ядер латерального лемниска (VNLL, DNLL, соответственно) и других мишеней [13-15 ]. Окрашивание Гольджи и электронная микроскопия (EM) охарактеризовали три типа нейронов в MNTB: звездчатые, удлиненные и основные клетки ([5], кошка), причем последние представляют большинство (82%) клеток ([16], крысиные ).

Из-за преобладающего глицинергического выброса MNTB, он традиционно считается реле в слуховом пути (рассмотрено в [17], но также см. [18,19]). Однако ряд анатомических и физиологических отчетов предполагает, что клетки MNTB также подвергаются нервному подавлению [1,9,20–24]. В частности, положительная метка глицина и ГАМК существует в пресинаптических компартментах вне чашечки, оканчивающихся на основной клеточной соме, как продемонстрировано с помощью ЭМ, а также иммуногистохимии и световой микроскопии [25,26].Вклад ГАМК в тормозящий постсинаптический ток уменьшается с возрастом. Электрофизиологические исследования in vitro срезов ствола мозга MNTB показали, что ингибирующий глицинергический вход производит большие постсинаптические токи с очень быстрым затуханием и имеет потенциал шунтировать глутаматергический вход в чашечку чашечки [20,21,27]. Записи нейронов MNTB in vivo демонстрируют несколько типов глицинергических эффектов, действующих на активацию MNTB по-разному, включая латеральное ингибирование.Это латеральное ингибирование блокировалось применением блокатора рецепторов глицина стрихнина [24], что позволяет предположить наличие глицинергических входов на основные нейроны MNTB.

Недавнее анатомическое исследование с использованием объемного отслеживания нейронов у мышей показало, что вентральное ядро ​​трапециевидного тела (VNTB) является основным внешним источником глицинергического входа в MNTB [20]. Помимо этого внешнего источника, несколько исследований предложили дополнительный внутренний источник тормозящего воздействия на нейроны MNTB.Например, отслеживающие исследования с использованием нейробиотина или пероксидазы хрена (HRP) в регистрирующем электроде показали, что меньшая часть основных клеток MNTB имеет аксональные коллатерали, возвращающиеся обратно в окрестности исходной клетки (песчанка, [9] кошка [23]; крыса, [28]). Хотя это наводит на размышления, эти коллатерали никогда не исследовались более подробно, и вопрос о том, являются ли они действительными синаптическими входами, никогда не проверялся.

В данной работе мы проверяем две основные гипотезы. 1) остаются ли коллатерали основных аксонов клеток MNTB в ядре и 2) если да, то образуют ли они тормозящие синапсы на других основных клетках MNTB?

Материалы и методы

Заявление об этике

Все процедуры с животными были одобрены Комитетом по уходу и использованию животных (IACUC) Медицинского кампуса Университета Колорадо (номер разрешения B-88412 (05) 1D.Кроме того, неукоснительно соблюдались все применимые законы и постановления, а также политика PHS. В этих экспериментах использовалось 37 песчанок мужского и женского пола, выращенных в нашей собственной колонии в Калифорнийском университете в Денвере. Все процедуры с животными были одобрены Комитетом по уходу и использованию животных Школы медицины Университета Колорадо и проводились в соответствии со стандартами Национального института здравоохранения по гуманному обращению с лабораторными животными.

In-vitro Заполнение и запись отдельных клеток

Подготовка срезов .Срезы ствола мозга получали из монгольских песчанок ( Meriones unguiculatus ) обоих полов в возрасте от p13 до p17 (все стадии после появления слуха). Животных анестезировали ингаляцией изофлурана (IsoFlo, Abbott Laboratories, США) и декапитировали. Ствол мозга вырезали и разрезали на срезы от 180 до 300 мкм с помощью вибратома (VT1000S, Leica, Wetzlar, Германия) под ледяной диссекцией (125 мМ NaCl, 2,5 мМ KCl, 1 мМ MgCl 2 , 0,1 мМ CaCl 2 , 25 мМ глюкоза, 1.25 мМ NaH 2 PO 4 , 25 мМ NaHCO 3 , 0,4 мМ аскорбиновой кислоты, 3 мМ мио-инозитола, 2 мМ пировиноградной кислоты; все химические вещества от Sigma – Aldrich, Миссури) барботировали в течение не менее 15 минут с 5% CO 2 -95% O 2 . Срезы переносили в инкубационную камеру, содержащую искусственную спинномозговую жидкость (aCSF) (125 мМ NaCl, 2,5 мМ KCl, 1 мМ MgCl 2 , 2 мМ CaCl 2 , 25 мМ глюкозы, 1,25 мМ NaH 2 PO 4 , 25 мМ NaHCO 3 , 0.4 мМ аскорбиновой кислоты, 3 мМ мио-инозитола, 2 мМ пировиноградной кислоты; все химические вещества от Sigma – Aldrich) и барботировали 5% CO 2 -95% O 2 . Срезы инкубировали до 45 мин при 37 ° C, после чего камеру доводили до комнатной температуры. Заполнение краской производили в течение 4–5 часов после нарезки.

Одноклеточная загрузка красителя

Одиночные срезы головного мозга помещали в записывающую камеру и просматривали на микроскопе Zeiss Axioscope II с водно-иммерсионным объективом 40x, который был частью стандартной установки патч-зажима (описанной в [29]).В некоторых экспериментах нейроны, расположенные в MNTB, были визуализированы, и цельноклеточный патч фиксировали стеклянными электродами. Патч-пипетки (2,4–3,2 МОм) извлекали из боросиликатного стекла 1,5 мм (Harvard Instruments, Кент, Великобритания) с помощью универсального съемника DMZ (Zeitz Instruments, Мюнхен, Германия) и заполняли внутренним раствором глюконата калия (113 мМ K-глюконат, 4,5 мМ MgCl 2 , 9 мМ HEPES, 5 мМ EGTA, 14 мМ трис2-фосфокреатин, 4 мМ Na 2 АТФ, 0,3 мМ трис-GTP, 1,5 мМ CaCl 2 ; pH доведен до 7.25 с КОН; 295–300 мОсм; все химические вещества от Sigma – Aldrich). После успешного получения конфигурации цельной ячейки ячейку оставляли прикрепленной к электроду примерно на 20 минут без каких-либо дополнительных электрофизиологических записей для диффузии красителя. Биоцитин (Sigma-Aldrich, кат. B4261) в концентрации 3 мг / мл, растворенный во внутренней пипетке, использовали для мечения нейронов.

В дополнительных экспериментах клетки метили внеклеточной струей раствора красителя, доставленной в область сомы клетки, с последующей оккстеклеточной электропорацией.Для этого метода использовались стеклянные пипетки, подобные описанным выше, но они были заполнены aCSF и биоцитином с концентрацией 3 мг / мл. Внеклеточные затяжки подавали с продолжительностью 500 мс и давлением в диапазоне 4–6 фунтов на квадратный дюйм, подавали через Picospritzer III (Parker Hannifin Corp, Кливленд, Огайо, США), который был подсоединен к электроду. Электрические стимулы представляли собой прямоугольные импульсы 5–7 В длительностью 20 мс, повторяемые 20–50 раз, подаваемые с помощью четырехканального стимулятора STG 2004 с компьютерным управлением (Multi Channel Systems, Ройтлинген, Германия) и блока изоляции стимуляции (Iso-flex, AMPI). , Иерусалим, Израиль).Чтобы свести к минимуму вероятность неспецифической метки, юкстаклеточную электропорацию получали под визуальным контролем, в результате чего мы идентифицировали клеточную сому клетки, подлежащей электропорации, под микроскопом с 40-кратным объективом. Затем мы подносили кончик пипетки к клеточной мембране, устанавливали режим прикрепления клеток при сопротивлении 100–600 МОм, аналогичный конфигурации «рыхлого пятна», а затем применяли процедуру электропорации. Благодаря постоянному потоку записывающей ванны через камеру со скоростью 3 мл / мин, краситель вымывался из ванны с постоянной скоростью, что дополнительно уменьшало вероятность маркировки близлежащих клеток.Пипетку оставляли на месте в течение примерно 2 минут после электропорации, чтобы позволить красителю диффузию.

Объем выборки

Мы успешно заполнили 39 нейронов в срезах, приготовленных из 37 песчанок в возрасте P13 –P17 (сводка в таблице 1). 22 из этих заполненных нейронов показали либо очень короткие нейриты, либо отсутствие помеченных нейритов (общая длина нейритов менее 60 мкм). В остальных 17 нейронах общая длина нейритов, меченных в каждом нейроне, составляла не менее 60 мкм, не считая сомы.В некоторых случаях меченые нейриты были извлечены без исходной сомы, которая могла стать пористой для красителя либо во время процедуры зажима пластыря (и снятия электрода), либо в процессе электропорации.

Большая часть анализа была проведена на коронарных срезах головного мозга (35 случаев). Эта плоскость была выбрана потому, что нейриты в значительной степени остаются в пределах разреза в этой плоскости, что означает, что они только иногда переплетаются взад и вперед, и если это так, то это находится в пределах 30 мкм в ростро-каудальной плоскости относительно сомы.Важно отметить, что нейриты не проецируются в ростро-каудальном направлении. Если бы это было так, мы бы увидели точечный узор, образованный мечеными нейритами, которые вышли из плоскости, чего мы не наблюдали. Кроме того, в дополнительных экспериментах с использованием срезов, разрезанных в горизонтальной и парасагиттальной плоскости, нейриты обычно перемещались в медиолатеральном направлении.

Реконструкция меченых клеток

Следующий процесс был использован для восстановления трехмерной архитектуры меченых клеток.Установленные срезы получали на конфокальном микроскопе Olympus FV1000 (Olympus, Waltham, MA) с использованием объектива 60x, 1,2 NA, или 20x, 0,75 N.A., или объектива 10x, 0,4 N.A. Одна лазерная линия TRITC (547 нм) использовалась для возбуждения красителя, который использовался для заполнения ячейки. Для каждого заполнения было записано от 19 до 54 конфокально полученных последовательных оптических срезов (среднее значение = 40 сечений на стопку) и импортировано в Matlab 2014a с установленной программой обработки изображений (Mathworks, Natick MA). Чтобы добиться наилучшей визуализации трехмерной структуры помеченной клетки, мы стремились выделить пиксели, связанные с флуоресцентно помеченной меткой красителя, локализованной в клетке.Чтобы изолировать эти пиксели, мы создали маску изображения контура ячейки, которая была применена к каждой секции стека. Определяемая пользователем маска была нарисована вокруг помеченных компонентов, оставляя границу размером ~ 20 пикселей, а не только на видимых структурах. Этот метод как исключал источники шума (например, автофлуоресценцию и артефакты), так и позволял полуобъективную визуализацию меченой клеточной архитектуры. Вкратце, для каждого стека изображений максимальная проекция (то есть максимальное значение интенсивности пикселей для каждого положения [x, y] в стеке изображений) вычислялась как единственная матрица для первого канала изображения RGB.Значения интенсивности пикселей максимальной матрицы проекции были нормализованы между 0 и 1 на основе деления значения интенсивности каждого пикселя на максимальное значение пикселя. Нормализованная матрица максимальной проекции была преобразована в двоичное изображение, в котором значения пикселей> 0,75 = 1 и значения пикселей <0,75 = 0. Для дальнейшего уточнения контура ячейки использовался алгоритм обнаружения кластера пикселей (то есть функция Matlab Image Processing Toolbox 'bwareaopen' ) был применен к матрице для обнаружения всех смежных кластеров пикселей и исключения кластеров <40 пикселей.На этом этапе были удалены небольшие области артефакта высокой интенсивности пикселей. Из оставшихся смежных кластеров пикселей в двоичном изображении самый большой был связан с контуром помеченной ячейки. Чтобы создать окончательную маску изображения контура ячейки, которая будет применяться к каждому разделу, определяемая пользователем маска многоугольника была обведена вокруг самого большого непрерывного кластера пикселей в максимальном двоичном изображении проекции. Эта маска изображения, созданная из определенной пользователем области интереса, была применена к каждому отдельному оптическому участку импортированного стека изображений.Наконец, значения пикселей, извлеченные из каждой плоскости стека в пределах определяемой пользователем интересующей области, были использованы для создания трехмерного графика (функция Matlab «patch»).

Иммуногистохимические процедуры

В каждом отделе мозга от 3 до 9 отдельных нейронов были нацелены на маркировку, в зависимости от размера и доступности MNTB в каждой секции. После завершения заполнения ячеек срезы извлекали из записывающей камеры и переносили в 4% параформальдегид (PFA) в фосфатно-солевом буфере (PBS) на срок до 2 часов.Затем срезы либо обрабатывали непосредственно для иммуногистохимии, либо повторно разделяли. Срезы, отобранные для повторного разделения, переносили в 30% раствор сахарозы на срок до 3 дней, повторно разрезали на срезы толщиной 50 мкм на замораживающем микротоме (Leica SM 2010R, Buffalo Grove, IL) и затем обрабатывали для иммуногистохимии.

Для иммуногистохимического мечения срезы инкубировали в 0,3% Triton X-100 (TX100; Sigma-Aldrich) и 5% нормальной козьей сыворотке (NGS; Jackson Immunoresearch Laboratories, West Grove, PA) в PBS в течение 60–120 минут.Первичные антитела разводили в 1% NGS и 0,3% TX100 в PBS, и ткань инкубировали в течение двух дней при 4 ° C. После инкубации первичных антител ткань несколько раз промывали 2% NGS в PBS. Вторичные антитела получали в 1% NGS и 0,3% TX100, и срезы инкубировали при комнатной температуре в течение 2 часов. После последней промывки срезы помещали в среду Fluoromount-G (SouthernBiotech). Установленные срезы получали на конфокальном микроскопе Olympus FV1000 с использованием 60x, 1,2 Н.A., или 20x, 0,75 N.A., или 10x, 0,4 N.A. Для возбуждения красителей использовали три лазерные линии: 488 нм, TRITC (547 нм) и 635 нм. Основываясь на аксиальных размерах вокселей от 0,07 мкм до 0,2 мкм при сканировании с максимальным увеличением иммуноположительных кластеров, мы обосновали сопоставление пресинаптических и постсинаптических структур. Для всех идентифицированных терминалов, в которых мы наблюдали положительный иммуногистохимический сигнал, мы оценивали аппозицию по следующим критериям. Сопоставление требовало положительных сигналов как от биоцитина, так и от иммуногистохимической метки, чтобы одновременно происходить как минимум в двух смежных пикселях.

Антитела.

Первичные антитела, использованные в этом исследовании, перечислены в таблице 2. Моноклональные антитела к гефирину мыши mAb7a (Synaptic Systems, номер по каталогу: 147 011, RRID: AB_887717 Goettingen, Германия) были созданы против экстракта сырых синаптических клеток спинного мозга крысы. мембраны [30,31] и показано на Вестерн-блоттинге экстрактов мембран головного мозга крысы для специфического связывания с полосой 93 кДа мембранного белка (гефирина) [32,33]. Специфичность этого антитела также была показана ранее у мышей с нулевым мутантом по гефирину, что не привело к иммуномечению кластеров гефирина [34].

Кроличье антитело против SNAP-25 Sigma-Aldrich (номер по каталогу: S9684, номер партии: 069K4784, RRID: AB_261576) было выделено из фракции IgG антисыворотки против синтетического пептида, соответствующего N-концу человеческого SNAP-25 (аминокислоты 9–29 с лизином, добавленным на С-конце), который идентичен последовательности у крысы, мыши и курицы. Специфичность этого антитела была продемонстрирована путем ингибирования иммуноблоттинга после предварительной инкубации антитела с иммунизирующим пептидом SNAP-25 (аминокислоты 9–29 с С-концевым лизином; данные производителя).

Были использованы следующие вторичные антитела (все от Invitrogen / Molecular Probes): козий антикроличий IgG, конъюгированный с Alexa 647 (каталожный номер: A21245), и козий антимышиный IgG, конъюгированный с Alexa 488 (каталожный номер: A11029). . Оба вторичных антитела использовали в разведениях 1: 1000. Для реакции с биоцитином использовали авидин, конъюгированный с TRITC (конъюгат ExtrAvidin-TRITC; Sigma-Aldrich, кат. E3011), в разведении 1: 1000 в том же растворе, что и вторичные антитела.

Результаты

Целью нашего исследования было проверить гипотезу о том, что аксоны от нейронов MNTB формируют коллатеральные тормозные входы на соседние нейроны MNTB.Мы проверили эту гипотезу, пометив аксоны одиночных нейронов MNTB, определив потенциальные повторяющиеся коллатерали, охарактеризовав их терминалы и оценив количество нейронов, которые производят такие коллатерали. В то время как предыдущие исследования предполагали их возникновение [9,23,28], в этих исследованиях не выяснялось, как часто возникают эти коллатерали и действительно ли они образуют синаптические окончания.

Маркировка одиночных нейронов в MNTB

Мы использовали как цельноклеточную диффузию красителя, так и подходы электропорации отдельных клеток для маркировки отдельных нейронов в MNTB.Мы решили пометить только небольшое количество нейронов на MNTB, чтобы снизить вероятность реконструкции слишком большого количества меченых перекрывающихся нейритов, которые могли бы скрыть происхождение нейритов. Таким образом, было помечено от 3 до 9 нейронов на срез (рис. 1), но обратите внимание, что не каждый эксперимент приводил к восстанавливаемому меченому нейрону. Важно отметить, что в нейронах, которые могли пассивно поглощать краситель из прилипшей к клетке инфузии, мы никогда не наблюдали меченых нейритов. На рис. 1А показаны 8 очень ярких клеточных сомат и несколько других, которые светлее фона, но тусклее восьми ярких клеток.Эти диммерные клетки, скорее всего, являются примером пассивного поглощения красителя из затяжки без присоединенной к клетке электропорации, которая никогда не приводила к маркировке нейритов. Из шести меченых нейронов, расположенных по крайней мере на 2 диаметра клеток друг от друга (рис. 1A), два имеют очень разные нейриты, выходящие из сомы в сторону дорсальной части MNTB. На рис. 1B показаны сомы трех меченых нейронов плюс один длинный нейрит из неидентифицированного клеточного тела, охватывающий медиолатеральную длину MNTB. Более длинные нейриты имеют тенденцию смешиваться и образовывать спирали, по-видимому, друг вокруг друга, что делает очень сложным проследить их пути (стрелка на Рис. 1B, см. Также Рис. 2).Поле на рис. 1B указывает на присутствие отдельного аксонального образования, которое происходит из неидентифицированной клеточной сомы и расположено на другой глубине, чем тела клеток, изображенные здесь.

Рис. 1. Электропорация одной клетки выявляет предполагаемые MNTB к коллатералям MNTB.

A: срез ствола мозга, содержащий MNTB с несколькими нейронами, меченными биоцитином, меченными с помощью метода электропорации одной клетки. Пунктирная линия очерчивает границы MNTB на основании автофлуоресценции ядра.Обозначены шесть нейронов, два из них (стрелки) имеют отдельные нейриты, которые поворачиваются внутри MNTB. Обратите внимание, что диммерные клетки, вероятно, пассивно помеченные затяжкой, не имеют меченых нейритов. B: Другой пример участка ствола мозга с MNTB и тремя мечеными нейронами, расположенными дальше друг от друга, при этом один нейрит проходит через MNTB между двумя верхними клетками. Красная стрелка указывает место, где нейриты, по-видимому, смешиваются. Красный прямоугольник указывает на область, которая показана в увеличенном масштабе на фиг. 6A.Шкала 100 мкм на обеих панелях.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.g001

Рис. 2. Отслеживание коллатералей основных клеток MNTB требует разреженного мечения нейронов, чтобы избежать перекрытия нейритов.

A: нейрит, происходящий из верхней клетки, движется вниз в непосредственной близости от дендритов нижних нейронов. Другой нейрит, происходящий из той же (верхней) клетки, движется вверх и расщепляется, чтобы вернуться и сформировать терминал в пунктирной рамке.Максимальная проекция на глубину 15,2 мкм (19 виртуальных срезов 0,8 мкм / срез = 15,2 мкм). Пунктирный квадрат увеличен на рис. 5D. B: Увеличение области, показанной в сплошном прямоугольнике на панели A, показывающее нейрит верхней клетки (стрелки), закручивающийся по спирали рядом с областью дендритного дерева нижнего нейрона (острие стрелки). Средняя проекция на глубину 34,8 мкм (58 виртуальных секций по 0,6 мкм / срез = 34,8 мкм). Шкала на обеих панелях: 20 мкм.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0160241.g002

Мозаичное сканирование, показанное на рис. 2A, представляет собой максимальную проекцию через общую глубину 15 мкм секции ствола мозга P13 MNTB. Две соматы расположены на расстоянии более 40 мкм друг от друга. Предполагаемый аксон, происходящий из верхней клетки, движется вниз в окрестности второй сомы. Увеличенное изображение на рис. 2B показывает, что этот аксон (стрелки) из верхней ячейки поворачивается вверх в область дендрита (стрелки), принадлежащего нижней ячейке.Здесь аксон (стрелки), кажется, закручивается по спирали вокруг нейрита (предполагаемого дендрита) нижней клетки.

Эти находки указывают на плотно упакованные нейриты, происходящие из MNTB, которые могут достигать ~ 40 мкм осевого расстояния. Это свидетельствует о том, что для отслеживания коллатералей одиночных нейронов MNTB важно производить только разреженное мечение клеток MNTB. Кроме того, наши результаты подтвердили, что только те нейроны, которые были подвергнуты электропорации после нанесения краски, стали метиться от сомы к нейритам.В то время как те нейроны, которые были пассивно помечены одной только затяжкой, никогда не проявляли меченых нейритов.

Морфология окончаний аксонов и меченых клеток

Заполненные биоцитином коллатерали, оканчивающиеся внутри MNTB, образуют различные паттерны (Рис. 3). Как правило, мы наблюдали, что терминалы, обернутые вокруг предполагаемых клеточных тел (фиг. 3A и 3C), и более крупные ветви расщепляются на более мелкие ветви (фиг. 3A и 3C) перед инкапсулированием сомы (стрелки на фиг. 3A и 3C). В некоторых случаях нейриты, по-видимому, обвивают соседние сомы в непосредственной близости от тела клетки, из которого они произошли (стрелки на рис. 3C указывают на нейриты).

Рис. 3. Типы аксональных окончаний, образованных нейритами в MNTB.

A: Структура с утолщениями в форме бутона, образованными на ветвях, которые образуют круговую форму (стрелки). B: Более классические аксональные ветви с тонкими и разросшимися утолщениями в виде бутонов (стрелки). C: нейрон, который сформировал терминал (стрелки) на своем коллатерале в непосредственной близости от его исходной сомы. Масштабные линейки: 10 мкм для панелей A, B и 20 мкм для панели C.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0160241.g003

Кроме того, мы также наблюдали окончания аксонов, которые имеют небольшие ответвления с характерными вздутием, предположительно бутоны (Рис. 3B, стрелки), которые разделяются на несколько более мелких ветвей. Эти терминалы также проходят вблизи поверхности сомы клетки, образуя en passant терминалов, а не оборачиваясь вокруг клеток.

Мы проследили заполненные биоцитином сомы и их нейриты и обнаружили, что в 17 случаях, в которых нейриты были успешно помечены на большие расстояния (от 60 мкм до 140 мкм), шесть продуцировали MNTB в коллатерали MNTB.Из них были подготовлены 3D-реконструкции для анализа направления их проекций и глубины, на которой перемещаются их нейриты. Нейриты преимущественно перемещались в медиолатеральном направлении и оставались в основном в корональной плоскости. На рис. 4 показаны два примера, в которых нейриты перемещались преимущественно в медиолатеральном направлении и оставались в пределах 30 мкм от корональной плоскости (рис. 4; ось z представляет ростро-каудальное направление).

Рис. 4. Примеры трехмерных реконструкций двух нейронов, меченных биоцитином.

Реконструкции основаны на порогах интенсивности и алгоритме кластера смежных пикселей (см. Методы) и показывают, что нейриты помеченных нейронов проецировались дорсально (A) или вентрально (B), но оставались в диапазоне от 14 до 30 глубина мкм в корональной плоскости среза (ось z представляет ростро-каудальное направление).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.g004

Для дальнейшего подтверждения наших результатов трехмерного анализа мы провели серию парасагиттальных и горизонтальных срезов и обнаружили, что меченые нейроны действительно проецируются в медиа- боковая плоскость, а не ростро-каудальная плоскость (n = 8, данные не показаны).

Идентичность синапсов в MNTB

Для дальнейшей идентификации предполагаемых окончаний аксонов мы использовали пре- и постсинаптические антитела против SNAP-25 и гефирина. SNAP-25 является маркером пресинаптических окончаний, используемым для идентификации мембраносвязанных белков, участвующих в слиянии мембранных везикул и экзоцитозе [35–37]. Гефирин является постсинаптическим маркером, маркирующим якорный белок для постсинаптических рецепторов GABA , A и глицина [38-40].

На рис. 5A – 5C показано такое же окончание аксона, как показано на рис. 1B (прямоугольник), но с дополнительной маркировкой антител против гефирина.На панелях показана гефириновая метка, локализованная на мембране сомы постсинаптических клеток, что указывает на наличие постсинаптических плотностей (отмечено желтыми стрелками; фиг. 5B). Дополнительное внеядерное окрашивание, вероятнее всего, из-за трансляции белка в клеточной соме, отмечено стрелками (рис. 5B). Наложение биоцитина (пурпурный) с гефирином (голубым) показано на фиг. 5C, что указывает на то, что кластеры гефирина хорошо совпадают с пресинаптическими аксональными элементами коллатералей (фиг. 5C, желтые открытые стрелки).

Рис. 5. Иммуногистохимия в сочетании с меткой индикатора предполагает, что коллатерали MNTB и MNTB образуют функциональные синапсы.

A: компактная круглая структура, помеченная в нейроне, показанном на рис. 1B (прямоугольник). B: Окрашивание гефирином, локализованное на клеточной мембране (стрелки) и окружающей внеядерной области (стрелки). C: Перекрытие двух каналов, показанных на A и B, показывает, что гефирин (голубой) находится рядом с аксоном, меченным биоцитином (пурпурный, пустые стрелки). D: пресинаптическая метка SNAP-25, локализованная по окружности сомы клетки (не маркирована), и E: гефирин (стрелки и наконечники стрелок, как указано выше).F: Наложение гефирина (голубой), SNAP-25 (зеленый) и соответствующего окончания аксона (пурпурный) показывает очень тесную близость нейрита с пресинаптической и постсинаптической плотностью (пустые стрелки). G: Третий терминал, который, кажется, образует рудиментарные фенестрации. H: Окрашивание гефирином показывает круглую форму, которая предполагает тело постсинаптической клетки. I: Гефириновая метка (голубой), по-видимому, сосредоточена вокруг помеченного терминала (пурпурный), который частично инкапсулирует предполагаемую постсинаптическую сому. Масштабные линейки: 10 мкм для всех панелей.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.g005

Мы также подтвердили, что постсинаптические структуры, идентифицированные по метке гефирина, также совпадают с пресинаптической меткой SNAP-25, которая присутствовала в меченных биоцитином аксонах (рис. 5D, 5E и 5F). На рис. 5E показано постсинаптическое мечение гефирина (стрелки), хорошо выровненное с клеточной мембраной, и нецелевое внеядерное окрашивание (стрелки). Фиг.5D показывает пресинаптическую метку с антителом SNAP-25 (стрелки), присутствующую в структуре аксона (Фиг.5F).Фиг. 5G представляет собой еще один пример нейрита, меченного биоцитином, который сопоставлен с постсинаптическим гефирином (фиг. 5H). Терминал пространственно совпадает с высокой концентрацией мечения антителом к ​​гефирину (рис. 5I).

Частота появления залогов от MNTB к MNTB

Мы стремились определить частоту коллатералей главных нейронов MNTB; ограничены ли эти коллатерали определенными областями MNTB, и проецируются ли они на другие нейроны MNTB в непосредственной близости от их происхождения или на более удаленные нейроны.С этой целью мы проанализировали проекции 17 заполненных нейритов размером 60 мкм и более. Из этих 17 заливок 16 были выполнены в корональных сечениях (рис. 6), а одна — в горизонтальном срезе. Для каждого заполнения венечного среза мы записывали ростро-каудальное расположение сомы и направление движения самого длинного нейрита, выходящего из этой заполненной сомы. На рис. 6А показана микрофотография самого рострального и самого каудального полусечения в корональной плоскости ствола мозга песчанки P18.Ростральная часть соответствует приблизительно -4,9 мм Bregma, а хвостовая часть соответствует приблизительно -5,5 мм Bregma (изменено для молодых животных из Атласа мозга песчанок; Loskota, 1974). Мы проследили расположение заполненных сомат и расположение меченых нейритов и нанесли их на карту в эскизах MNTB (рис. 6B). Рисунки сверху вниз представляют расположение MNTB в каудальном и ростральном порядке. Исходные точки стрелок представляют соматы, а направление стрелок представляет направление проекции самого длинного нейрита, выходящего из сомы.Красные стрелки указывают нейроны, у которых есть аксоны с возвращающимися коллатералями в MNTB (5 нейронов). Мы проанализировали перемещение в пределах медиолатеральной оси в корональном срезе MNTB и нормализовали к положению средней линии справа (пунктирная линия).

Рис. 6. Схематическое изображение расположения и направления проекции меченых основных ячеек MNTB.

A: два корональных среза MNTB песчанки, помеченные Nissl, представляющие ближний к ростральному и ближний к хвостовому конец MNTB (ростральный на –4.9 мм, хвостовой — 5,5 мм относительно Bregma). B: Расположение происхождения и направления проекции всех меченых нейронов, в которых общая длина нейритов составляла не менее 60 мкм, показано в виде стрелок в каждом ростро-каудальном участке MNTB (красные контуры сверху вниз представляют каудально к ростральному) . Стрелки указывают направление движения самого длинного нейрита, происходящего от каждого меченого нейрона, а начало стрелки указывает приблизительное расположение меченого нейрона на медиолатеральной оси MNTB, нормированной по средней линии справа (пунктирная линия) .Красные стрелки указывают нейроны, у которых есть аксоны с возвращающимися коллатералями в MNTB. Представлены 16 случаев, обнаруженных при препарировании коронковой артерии из 17 случаев. Еще один случай (рис. 5G), обнаруженный в горизонтальном разрезе, здесь не показан.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.g006

На рис. 6В показаны данные для 16 нейронов, которые были заполнены в коронарных срезах. Не показан последний случай (показанный на фиг. 5G), обнаруженный при горизонтальном препарировании.Этот нейрон был расположен в латеро-каудальной части вентрального MNTB и проецировался в срединно-ростральном направлении.

Таким образом, наши данные предполагают, что возвращающиеся коллатерали, происходящие от нейронов MNTB, обеспечивают тормозной вход для других нейронов MNTB, расположенных поблизости от исходной клетки. Более того, мы использовали иммуногистохимию для идентификации и характеристики пре- и постсинаптических окончаний, образованных этими заполненными биоцитином коллатералями. Наконец, мы показали, что терминалы состоят из пре- и постсинаптических маркеров, предполагая, что это функциональные синапсы, а не просто случаи, когда нейрит проходит близко к нейрону MNTB.Хотя они явно присутствуют, частота этих коллатералей в MNTB невысока, и только от четверти до трети аксонов MNTB формируют коллатерали по отношению к другим нейронам MNTB.

Обсуждение

Основные выводы

Наши результаты демонстрируют, что субпопуляции нейронов MNTB получают тормозящие входы от других нейронов MNTB. Хотя существование таких коллатералей предполагалось различными другими авторами [9,23,41], мы демонстрируем здесь прямо, что эти коллатерали фактически иннервируют постсинаптические нейроны MNTB посредством функциональных тормозных химических синапсов.В нашем определении «функциональный» синапс состоит из афферентного аксона, заканчивающегося пресинаптическим окончанием, и соответствующей постсинаптической плотности. Мы также обнаружили, что только относительно небольшая часть нейронов MNTB получает этот тип коллатерального торможения.

Наши выводы подтверждаются следующими результатами: 1) мечение биоцитином отдельных нейронов MNTB выявило повторяющиеся коллатерали в MNTB, 2) небольшое количество меченных биоцитином нейронов MNTB на срез мозга позволило точно отследить коллатерали и выявить синаптические терминалы, расположенные близко к клеточным телам нейронов MNTB, 3) иммуногистохимическое мечение против пресинаптического маркера SNAP-25 вместе с мечение против ингибирующего постсинаптического маркера гефирина в сочетании с биоцитин-положительными нейрональными коллатералями выявило тормозные синапсы, образованные коллатералями, 4) только примерно на четверть у трети успешно помеченных нейронов были либо возвращающиеся коллатерали, либо сформированные терминалы внутри MNTB.

Мы также обнаружили, что возвращающиеся коллатерали образуют два типа синаптических связей: коллатераль либо 1) разделяется на более мелкие ветви с характерными бутоноподобными вздутием, либо 2) образует округлые и компактные концы. Кроме того, наши данные предполагают, что коллатерали обычно синапсы на соседних нейронах MNTB. Мы также не нашли доказательств того, что синапсы следуют какому-либо тонотопически систематическому распределению, хотя размер нашей выборки может быть слишком мал, чтобы сделать это определение.

Частота появления залогов MNTB — MNTB

Наши выводы о том, что возвращающиеся коллатерали происходят с низкой частотой и что их окончания расположены на соседних клеточных телах в MNTB, согласуются с предыдущими наблюдениями, полученными на нескольких видах: песчанках и летучих мышах [9] и кошках [23,41]. ].Одно из этих исследований отмечает низкую частоту этих коллатералей (от 3 до 30%, [9]), что согласуется с нашими выводами. Кроме того, Guinan и Li [41] наблюдали, используя in vivo электрофизиологических исследований в стволе мозга кошки, небольшую подгруппу нейронов с «своеобразным импульсным поведением», и предположили, что это потенциально может быть объяснено повторяющимся ингибирующим воздействием. Наши результаты, вместе с этими предыдущими исследованиями, подтверждают существование возвращающихся тормозных коллатералей между основными нейронами в MNTB, хотя эти коллатерали, по-видимому, присутствуют только между небольшим подмножеством нейронов MNTB.

Метод инъекции биоцитина в отдельные нейроны под визуальным контролем позволяет специфично маркировать нейроны, исключает объемную инъекцию, которая обычно создает очень яркую область в месте инъекции, и позволяет инъекцию морфологически идентифицированных отдельных основных нейронов, которые оказались очень эффективными. полезен для поиска нейрональных коллатералей. Мечение нейронов в срезах толщиной 180–300 мкм гарантировало присутствие большинства нейритов внутри среза. Однако дальнейшее повторное нарезание срезов до 50 мкм для облегчения проникновения антител могло привести к некоторой потере нейритов или клеточных тел.Из-за этого наша оценка частоты этих залогов может недооценивать фактическое количество залогов. Однако наши результаты все еще хорошо согласуются с существующей, хотя и скудной литературой по этому вопросу.

Предыдущие анатомические и физиологические исследования показали, что практически каждый нейрон MNTB получает существенное глицинергическое ингибирование [20,21,24,29] и что основным источником этого ингибирования является ипсилатеральный VNTB [20]. Используемые здесь наполнители одиночных клеток специально помечают ингибирование, происходящее только от одиночных нейронов MNTB, тем самым изолируя эти проекции от других возможных ингибирующих входов в нейроны MNTB.Из-за используемой здесь методологии наши результаты не противоречат этим другим исследованиям, которые показывают, что большинство, если не все основные нейроны MNTB, получают глицинергический вход. Скорее, похоже, что многие, если не все нейроны MNTB получают тормозные входы от VNTB, и, кроме того, меньшее подмножество нейронов MNTB получает второй ингибирующий аминокислотный вход, который исходит изнутри (то есть от другого нейрона MNTB).

Соображения, связанные с развитием

Иннервация основных клеток MNTB возбуждающими глутаматергическими окончаниями из VCN начинается во время эмбриональной стадии на E17 [42,43].Тонотопная организация VCN достигается на E15.5 [44]. Следовательно, некоторая синаптическая активность может происходить уже на этой ранней стадии развития MNTB. Следующая большая волна изменений в физиологии MNTB совпадает с формированием чашечки около P2 [42,45]. Дальнейшее развитие клеток MNTB происходит в стадии, совпадающие с развитием чашечки Held, в результате чего P14 приобретает зрелые физиологические свойства [42,46]. В то время как о паттернах развития тормозных проекций в главные нейроны MNTB известно меньше, тормозные токи, вызываемые пресинаптическими чашечками, по-видимому, стабильны в развитии около P14 [47].Эффекты MNTB для LSO проходят длительный период созревания, в течение которого происходит некоторое сокращение терминалов, установленных в LSO, на срок до трех недель постнатально [48], хотя прогнозы от MNTB к LSO сами устанавливаются в течение неонатального периода и остаются от в этот раз и далее. Эффекты MNTB к MSO проявляют физиологически зрелые свойства к возрасту P17 [49]. Обсуждаемая здесь работа предполагает, что все проекции между ядрами слухового ствола мозга устанавливаются и стабильны задолго до начала слуха, хотя некоторое сокращение и созревание физиологических свойств все еще происходит в течение первой недели после начала слуха.Важно отметить, что в литературе нет свидетельств того, что целые проекции удаляются после появления слуха.

Результаты, представленные в нашем исследовании, основаны на анализе срезов ствола мозга песчанок в возрасте от P13 до P17 (то есть в течение первой недели после появления слуха (таблица 1)), что делает весьма маловероятным, что описанные коллатерали MNTB к MNTB здесь может быть преходящим с точки зрения развития. Тем не менее, мы не можем исключить возможность того, что описанные здесь терминалы могут еще претерпеть незначительные морфологические изменения.

Значение тормозных входов в нейроны MNTB

Наши данные не касаются функционального значения этих тормозных входов, но мы отмечаем, что практически все нейроны MNTB демонстрируют паттерн тонического возбуждения при стимуляции звуком in-vivo [18,23,50–52], хотя есть высокая вероятность того, что они получат, по крайней мере, внешний тормозной вход от VNTB [20]. Это говорит о том, что этот тормозящий вход может не полностью подавлять возбуждение MNTB, а скорее взаимодействовать с возбуждением чашечки более тонким и специфическим образом.Повторяющийся тормозной коллатераль, как описано здесь, может быть активирован, когда тонически активирующая основная клетка, из которой он возникает, запускает серию потенциалов действия на время предъявления звукового стимула. Затем эти шипы будут перемещаться по исходящему аксону и через мгновение прибудут к пресинаптическому окончанию иннервируемой клетки-мишени. Поскольку эти тормозящие коллатерали иннервируют близлежащие основные клетки, предположительно с аналогичными лучшими характеристическими частотами, мы постулируем, что физиологические свойства коллатералей, описанные здесь, должны включать немного более длительную латентность, чем соответствующее возбуждение чашечек.Кроме того, торможение должно обладать тоническими свойствами, поскольку нейроны MNTB обладают тоническими возбуждающими свойствами и должны быть настроены на частоты либо немного ниже, либо немного выше, чем настроен возбуждающий сигнал основного нейрона. Этим критериям соответствует процесс бокового торможения, который может служить, например, для повышения частотной избирательности. Несколько авторов [9,24,52] описали форму бокового торможения, которая хорошо отображается на свойствах, описанных здесь. Однако мы не уверены, почему только небольшое подмножество нейронов MNTB должно иметь такое латеральное торможение.

В качестве альтернативы, клетки, с которыми связываются возвращающие коллатерали, могут фактически реагировать на одну и ту же звуковую частоту (например, при подавлении наилучшей частоты), а не только на аналогичную звуковую частоту. В этом случае физиологическая роль коллатералей может заключаться в увеличении временной точности звукового кодирования, например, в усилении начальных ответов нейронов MNTB на звуковые стимулы и / или в увеличении фазовой синхронизации ответов на продолжающуюся стимуляцию [53]. Будущие эксперименты in-vivo в сочетании с фармакологическими манипуляциями с ингибированием могут проверить этот сценарий.

Резюме

Таким образом, мы продемонстрировали, что эфферентные аксоны примерно от четверти до трети основных нейронов MNTB образуют возвращающиеся тормозные коллатерали на близлежащие основные нейроны MNTB. Будущие исследования определят функциональное значение этих коллатералей и то, как этот тип ингибирующего входа взаимодействует с ранее продемонстрированным ингибирующим входом от ипсилатерального VNTB.

Вспомогательная информация

S1 Рис. Необработанные данные: конфокальный стек из 54 виртуальных секций, собранных на Olympus FV1000, UPLSAPO obj.60X Вт, 1,2 Н. А.

Разрешение изображения 1024×1024, 16 бит, размер вокселя: x, y, z = 0,207 x 0,207 x 0,4 мкм 3 . Метка биоцитина визуализирована с помощью Extravidin TRITC. Этот вспомогательный файл можно открыть с помощью Fiji (Fiji-win64-20140602), который является дистрибутивом imageJ (NIH) и включает плагин Bio-Formats (http://imagej.net/Fiji/Downloads).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.s001

(ZIP)

S2 Рис. Необработанные данные: конфокальный стек из 48 виртуальных секций, собранных на Olympus FV1000, UPLSAPO obj.60X Вт, 1,2 Н. А.

Разрешение изображения 1024×1024, 16 бит, размер вокселя: x, y, z = 0,09 x 0,09 x 0,6 мкм 3 . Метка биоцитина визуализирована с помощью Extravidin TRITC. Этот вспомогательный файл можно открыть с помощью Fiji (Fiji-win64-20140602), который является дистрибутивом imageJ (NIH) и включает плагин Bio-Formats (http://imagej.net/Fiji/Downloads).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.s002

(ZIP)

S3 Рис. Необработанные данные: конфокальный стек из 19 виртуальных секций, собранных на Olympus FV1000, UPLSAPO obj.60X Вт, 1,2 Н. А.

Разрешение изображения 1024×1024, 16 бит, размер вокселя: x, y, z = 0,207 x 0,207 x 0,7 мкм 3 . Метка биоцитина визуализирована с помощью Extravidin TRITC. Этот вспомогательный файл можно открыть с помощью Fiji (Fiji-win64-20140602), который является дистрибутивом imageJ (NIH) и включает плагин Bio-Formats (http://imagej.net/Fiji/Downloads).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.s003

(TIF)

S4 Рис. Необработанные данные: конфокальный стек из 19 виртуальных секций, собранных на Olympus FV1000, UPLSAPO obj.60X Вт, 1,2 Н. А.

Разрешение изображения 1024×1024, 16 бит, размер вокселя: x, y, z = 0,207 x 0,207 x 0,7 мкм 3 . Первичное антитело мышиное моноклональное антитело против гефирина от Synaptic Systems, каталожный № 147011, визуализированное вторичным антителом козьего антимышиного антитела, конъюгированным с Alexa Fluor 488, Invitrogen / Molecular Probes, кат. № A11029. Этот вспомогательный файл можно открыть с помощью Fiji (Fiji-win64-20140602), который является дистрибутивом imageJ (NIH) и включает плагин Bio-Formats (http: // imagej.net / Fiji / Downloads).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0160241.s004

(TIF)

Благодарности

При поддержке NIH / NIDCD R01 DC 011582 по A.K., и частично грантом Центра неврологических расстройств Скалистых гор NIH P30NS048154. Эксперименты по визуализации проводились в центре усовершенствованной световой микроскопии Медицинского кампуса Университета Колорадо Аншутц при частичной поддержке NIH / NCRR Colorado CTSI Grant Number UL1 RR025780. Мы также хотели бы поблагодарить Dr.Тому Фингеру за полезные обсуждения и доктору Дженнифер Стратфорд за то, что она поделилась своим опытом в области нейроанатомического отслеживания и иммуногистохимических методов. Доктора Элизабет МакКаллаг и Дэниел Толлин предоставили полезные советы по улучшению более ранних версий этой рукописи.

Вклад авторов

  1. Концептуализация: AD AK.
  2. Формальный анализ: AD JAT.
  3. Получение финансирования: AK.
  4. Исследование: AD.
  5. Методология: AD.
  6. Администрация проекта: AD.
  7. Ресурсы: АК.
  8. Программное обеспечение: JAT.
  9. Подтверждение: AD.
  10. Визуализация: AD JAT.
  11. Написание — первоначальный черновик: AD.
  12. Написание — просмотр и редактирование: AD JAT AK.

Ссылки

  1. 1. Томпсон AM, Шофилд BR.Афферентные проекции верхнего оливкового комплекса. Microsc Res Tech. 2000. 51: 330–54. pmid: 11071718
  2. 2. Grothe B, Pecka M, McAlpine D. Механизмы локализации звука у млекопитающих. Physiol Rev.2010; 90: 983–1012. pmid: 20664077
  3. 3. Ашида Г., Карр CE. Звуковая локализация: Джеффресс и не только. Текущее мнение в нейробиологии. 2011. С. 745–751. pmid: 21646012
  4. 4. Borst JGG, Сория ван Хев Дж. Чашечка удерживаемого синапса: от модельного синапса к слуховой реле.Annu Rev Physiol. 2012; 74: 199–224. pmid: 22035348
  5. 5. Morest DK. Коллатеральная система медиального ядра трапециевидного тела кошки, ее нейрональная архитектура и отношение к оливо-улитковому пучку. Brain Res. 1968; 9: 288–311. pmid: 5679830
  6. 6. Варр Брюс. Дегенерация волокон после поражений в области мультиполярных и глобулярных клеток вентрального ядра улитки кошки. Brain Res. 1972; 40: 247–270. pmid: 5027165
  7. 7.Фриауф Э., Оствальд Дж. Расходящиеся проекции физиологически охарактеризованных нейронов вентрального кохлеарного ядра крысы, как показано внутриаксональной инъекцией пероксидазы хрена. Exp Brain Res. 1988. 73: 263–284. pmid: 3215304
  8. 8. Спиру Джа, Браунелл В.Е., Зиданик М. Записи трапециевидного тела кошки и маркировка HRP аксонов шаровидных кустистых клеток. J Neurophysiol. 1990; 63: 1169–90. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2358868 pmid: 2358868
  9. 9. Кувабара Н., ДиКаприо Р.А, Зук Дж., Кувабара Н., ДиКаприо Ра, Зук Дж. М.. Афференты к медиальному ядру трапециевидного тела и их коллатеральным выступам. J Comp Neurol. 1991; 314: 684–706. pmid: 1816271
  10. 10. Смит PH, Joris PX, Карни LH, Инь TC. Проекции физиологически охарактеризованных аксонов шаровидных пушистых клеток из ядра улитки кошки. J Comp Neurol. 1991; 304: 387–407. pmid: 2022755
  11. 11. Held H. Die centrale gehörleitung. Arch Anat Physiol Anat Abt.1893;
  12. 12. Родригес-Контрерас А., Де Ланге RPJ, Лукассен П.Дж., Borst JGG. Ветвление афферентов чашечки во время постнатального развития в слуховом стволе мозга крыс. J Comp Neurol. 2006; 496: 214–28. pmid: 16538676
  13. 13. Харрисон Дж. М., Уорр В. Б.. Исследование ядер улитки и восходящих слуховых путей продолговатого мозга. J Comp Neurol. 1962; 119: 341–79. pmid: 13952992
  14. 14. Elverland HH. Восходящая и внутренняя проекции верхнего оливкового комплекса у кошки.Exp brain Res. 1978; 32: 117–34. pmid: 658183
  15. 15. Спанглер К.М., Варр В.Б., Хенкель СК. Проекции основных клеток медиального ядра трапециевидного тела кошки. J Comp Neurol. 1985; 238: 249–262. pmid: 4044914
  16. 16. Кейси М.А., Фельдман М.Л. Старение в медиальном ядре трапециевидного тела крысы. II. Электронная микроскопия. J Comp Neurol. 1985; 232: 401–13. pmid: 3973099
  17. 17. Толлин DJ. Боковая верхняя олива: функциональная роль в локализации источника звука.Neurosci. 2003. 9: 127–143.
  18. 18. Копп-Шейнпфлюг С., Липпе В.Р., Дёрршайдт Г.Дж., Рюбсамен Р. Медиальное ядро ​​трапециевидного тела песчанки — больше, чем реле: сравнение пре- и постсинаптической активности. J Assoc Res Otolaryngol. 2003; 4: 1–23. pmid: 12098017
  19. 19. Герман Дж., Пека М., фон Герсдорф Х., Гроте Б., Клуг А. Синаптическая передача в чашечке Хелда при уровнях активности, подобных in vivo. J Neurophysiol. 2007. 98: 807–20. pmid: 17507501
  20. 20.Альбрехт О., Дондзилло А., Майер Ф., Томпсон Дж. А., Клуг А. Тормозящие выступы от вентрального ядра трапециевидного тела к медиальному ядру трапециевидного тела у мыши. Передние нервные цепи. 2014; 8: 83. pmid: 25120436
  21. 21. Аватрамани Г.Б., Туречек Р., Трассел Л.О. Тормозящее управление синаптическим реле. J Neurosci. 2004. 24: 2643–2647. pmid: 15028756
  22. 22. Грин JS, Санес DH. Раннее появление ингибирующего входа в MNTB поддерживает бинауральную обработку во время разработки.J Neurophysiol. 2005; 94: 3826–3835. pmid: 16120660
  23. 23. Смит PH, Joris PX, Yin TC. Анатомия и физиология основных клеток медиального ядра трапециевидного тела (МНТТ) кошки. J Neurophysiol. 1998. 79: 3127–3142. pmid: 9636113
  24. 24. Kopp-Scheinpflug C, Dehmel S, Tolnai S, Dietz B, Milenkovic I, Rübsamen R. Глицин-опосредованные изменения надежности начала в центральном синапсе млекопитающих. Неврология. ИБРО; 2008; 157: 432–445.
  25. 25.Helfert RH, Bonneau JM, Wenthold RJ, Altschuler RA. Иммунореактивность ГАМК и глицина в высшем оливковом комплексе морской свинки. Brain Res. 1989; 501: 269–86. pmid: 2819441
  26. 26. Лу Т, Рубио МЭ, Трассел ЛО. Глицинергическая передача, сформированная Corelease ГАМК в слуховом синапсе млекопитающих. Нейрон. 2008. 57: 524–535. pmid: 18304482
  27. 27. Аватрамани Г.Б., Туречек Р., Трассел Л.О. Поэтапное развитие ГАМКергической и глицинергической передачи в MNTB.J Neurophysiol. 2005; 93: 819–828. pmid: 15456797
  28. 28. Бэнкс М.И., Смит PH. Внутриклеточные записи от нейробиотин-меченых клеток в срезах мозга медиального ядра трапециевидного тела крысы. J Neurosci. 1992; 12: 2819–2837. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1351938 pmid: 1351938
  29. 29. Mayer F, Albrecht O, Dondzillo A, Klug A. Глицинергическое ингибирование медиального ядра трапециевидного тела демонстрирует заметное облегчение и может поддерживать высокий уровень постоянной активности.J Neurophysiol. 2014; 112: 2901–15. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25185813 pmid: 25185813
  30. 30. Pfeiffer F, Simler R, Grenningloh G, Betz H. Моноклональные антитела и пептидное картирование выявляют структурное сходство между субъединицами глицинового рецептора спинного мозга крысы. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1984; 81: 7224–7. pmid: 6095276
  31. 31. Schmitt B, Knaus P, Becker CM, Betz H. Полипептид Mr 93000 постсинаптического рецепторного комплекса глицина представляет собой белок периферической мембраны.Биохимия. 1987; 26: 805–11. pmid: 3032237
  32. 32. Becker CM, Hoch W., Betz H. Чувствительный иммуноанализ показывает избирательную ассоциацию периферических и интегральных мембранных белков ингибиторного комплекса рецепторов глицина. J Neurochem. 1989; 53: 124–31. pmid: 2470857
  33. 33. Кирш Дж, Бец Х. Широко распространенная экспрессия гефирина, предполагаемого линкерного белка рецептора глицина-тубулина, в мозге крысы. Brain Res. 1993; 621: 301–10. pmid: 8242343
  34. 34. Фишер Ф., Кнейссель М., Тинтруп Х, Хаверкамп С., Рауэн Т., Бец Х. и др.Снижение синаптической кластеризации рецепторов ГАМК и глицина в сетчатке мышей с нулевым мутантом по гефирину. J Comp Neurol. 2000; 427: 634–648. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11056469 pmid: 11056469
  35. 35. Ойлер Г.А., Хиггинс Г.А., Харт Р.А., Баттенберг Э., Биллингсли М., Блум Ф.Е. и др. Идентификация нового белка, ассоциированного с синаптосомами, SNAP-25, дифференциально экспрессируемого субпопуляциями нейронов. J Cell Biol. 1989; 109: 3039–52. pmid: 2592413
  36. 36.Blasi J, Chapman ER, Link E, Binz T, Yamasaki S, De Camilli P и др. Ботулинический нейротоксин А избирательно расщепляет синаптический белок SNAP-25. Природа. 1993; 365: 160–163. pmid: 8103915
  37. 37. Зёлльнер Т., Уайтхарт С.В., Бруннер М., Эрдьюмент-Бромаж Х., Героманос С., Темпст П. и др. Рецепторы SNAP участвуют в нацеливании и слиянии везикул. Природа. 1993; 362: 318–324. pmid: 8455717
  38. 38. Триллер А., Клюзо Ф., Пфайфер Ф., Бец Х., Корн Х. Распределение рецепторов глицина в центральных синапсах: исследование с помощью иммуноэлектронной микроскопии.J Cell Biol. 1985. 101: 683–688. pmid: 2991304
  39. 39. Альтшулер Р.А., Бец Х., Параккал М.Х., Рикс К.А., Вентхольд Р.Дж. Идентификация глицинергических синапсов в ядре улитки посредством иммуноцитохимической локализации постсинаптического рецептора. Brain Res. 1986; 369: 316–320. Доступно: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3008938 pmid: 3008938
  40. 40. Баер К., Вальдфогель Х. Дж., Во время MJ, Снелл Р. Г., Фаулл Р. Л. М., Рис М. И.. Ассоциация гефириновых и глициновых рецепторов в стволе и спинном мозге человека: иммуногистохимический анализ.Неврология. 2003. 122: 773–784. pmid: 14622920
  41. 41. Guinan JJ, Li RY. Обработка сигналов в слуховых нейронах ствола мозга, которые получают гигантские окончания (чашечки Held) в медиальном ядре трапециевидного тела кошки. Послушайте Res. 1990; 49: 321–34. pmid: 2292504
  42. 42. Hoffpauir BK, Kolson DR, Mathers PH, Spirou G. a. Созревание синаптических партнеров: функциональный фенотип и синаптическая организация настроены синхронно. J Physiol. 2010. 588: 4365–4385. pmid: 20855433
  43. 43.Hoffpauir BK, Marrs GS, Mathers PH, Spirou GA. Соединяется ли мозг до того, как периферия сможет управлять? Сравнение трех сенсорных систем у мышей. Brain Res. Elsevier B.V .; 2009; 1277: 115–129.
  44. 44. Маклад А., Фрич Б. Развитие вестибулярных афферентных проекций в задний мозг и их центральные цели. Brain Res Bull. 2003. 60: 497–510. pmid: 12787869
  45. 45. Кандлер К., Фриауф Э. Пре- и постнатальное развитие эфферентных связей ядра улитки у крысы.J Comp Neurol. 1993; 328: 161–184. pmid: 8423239
  46. 46. Ташенбергер Х., фон Герсдорф Х. Точная настройка слухового синапса для обеспечения скорости и точности: онтогенетические изменения пресинаптической формы волны, кинетики EPSC и синаптической пластичности. J Neurosci. 2000; 20: 9162–9173. 20/24/9162 [pii] pmid: 11124994
  47. 47. Турецек Р., Трассел Л.О. Взаимная регуляция развития пресинаптических ионотропных рецепторов. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2002; 99: 13884–9. pmid: 12370408
  48. 48.Санес Д.Х., Сиверлс В. Развитие и специфичность тормозных терминальных ветвлений в центральной нервной системе. J Neurobiol. 1991; 22: 837–54. pmid: 1663990
  49. 49. Магнуссон А.К., Капфер С., Гроте Б., Кох У. Созревание глицинергического ингибирования в медиальной верхней оливе песчанки после появления слуха. J Physiol. 2005; 568: 497–512. pmid: 16096336
  50. 50. Sommer I, Lingenhöhl K, Friauf E. Основные клетки медиального ядра трапециевидного тела крысы: внутриклеточное исследование их физиологии и морфологии in vivo.Exp brain Res. 1993; 95: 223–39. pmid: 8224048
  51. 51. Lorteije J a M, Rusu SI, Kushmerick C, Borst JGG. Надежность и точность чашечки синапса Хельда мыши. J Neurosci. 2009. 29: 13770–13784. pmid: 19889989
  52. 52. Koka K, Tollin DJ. Линейное кодирование сложных звуковых спектров по скорости разряда в нейронах медиального ядра трапециевидного тела (МНТТ) и его входов. Передние нервные цепи. 2014; 8: 144. pmid: 25565971
  53. 53. Толлин DJ, Инь TCT.Интеравуральная чувствительность по фазе и разности уровней в низкочастотных нейронах латеральной верхней оливы. J Neurosci. 2005. 25: 10648–57. pmid: 16291937

31 июля, 2017 г. Дипра Рэй — генеральный директор mPort

Трапециевидная форма тела считается идеальной формой мужского тела. Благодаря широким плечам, массивным рукам и узким бедрам тело хорошо сложено и часто встречается у спортсменов.

Типичные характеристики мужского трапециевидного тела

  • Верхняя часть туловища больше нижней
  • Плечи и грудь широкие
  • Талия и бедра средние узкие
  • Тело правильных пропорций

Цели стиля мужчины трапециевидной формы тела

Ваш тип телосложения — один из самых простых в одежде, вы можете выбирать из самого большого разнообразия стилей.

Вы всегда можете поискать идеи стиля у знаменитостей, которые разделяют вашу трапециевидную форму тела: Хью Джекмана, Мэтью МакКонахи, Герада Батлера, Дэниела Крейга.

Не забывайте учитывать вертикальную форму тела, а также другие особенности, такие как возраст, вес, форму лица, длину шеи и т. Д.

Костюмы для мужчин трапециевидной формы

Если у вас трапециевидная фигура и при этом вы довольно высоки, вам следует выбрать пиджак с тремя пуговицами, так как это будет выгодно подчеркивать вашу первоначальную форму и рост, длина этого пиджака будет соответствовать естественным пропорциям вашего тела.

В связи с тем, что вам не нужен пиджак, чтобы создать впечатление стройной фигуры, вы можете выбрать пиджак с одним отверстием или без него, это зависит от вашего личного вкуса.

Также, поскольку у вас довольно длинные ноги, вам не нужны штаны, которые создают иллюзию того, что вы выше, вместо этого вы хотите предотвратить это. Поэтому вам следует выбирать брюки с регулярной посадкой, это расстояние между поясом и промежностью, и это уравновесит вашу длинную ногу и туловище, чтобы ваше тело выглядело пропорционально.

Дополнительные советы о том, как подобрать одежду для вашей фигуры, можно найти в статье ниже:

Подходит для вашей фигуры — что подходит лучше всего.

Узнайте форму своего тела с помощью mPort

Познакомьтесь со своим телом с помощью трехмерной карты тела mPort. Это самый простой способ видеть свои измерения и следить за своим здоровьем. Найдите ближайшую к вам капсулу для картирования тела на сайте mPort.com.

Подробнее о:

Для получения дополнительной информации о формах тела.

Перинатальное развитие медиального ядра трапециевидного тела

Шобхана Шиварамакришнан

Шобхана Сиварамакришнан, Институт неврологии Бланшетт Рокфеллер; Исследовательский центр сенсорной неврологии; Отделение отоларингологии HNS, Университет Западной Вирджинии

Эшли Брандебура

Эшли Брандебура, Институт неврологии Бланшетт Рокфеллер; Исследовательский центр сенсорной неврологии; Аспирантура по биохимии и молекулярной биологии; Кафедра биохимии, Университет Западной Вирджинии

Пол Холкомб

Пол Холкомб, Институт неврологии Бланшетт Рокфеллер; Исследовательский центр сенсорной неврологии; Аспирантура по неврологии, Университет Западной Вирджинии

Дэниел Хеллер

Даниэль Хеллер, Институт неврологии Бланшетт Рокфеллер; Исследовательский центр сенсорной неврологии; Аспирантура по неврологии, Университет Западной Вирджинии

Дуглас Колсон

Дуглас Колсон, Институт неврологии Бланшетт Рокфеллер; Исследовательский центр сенсорной неврологии, Университет Западной Вирджинии

Дакота Джексон

Дакота Джексон, Институт неврологии Бланшетт Рокфеллер; Исследовательский центр сенсорной неврологии; Аспирантура по неврологии, Университет Западной Вирджинии

Питер Х.Mathers

Питер Х. Мазерс, Институт неврологии Бланшетт Рокфеллер; Исследовательский центр сенсорной неврологии; Кафедра биохимии; Отделение отоларингологии HNS; Кафедра офтальмологии, Университет Западной Вирджинии

Джордж А. Спироу

Джордж А. Спиру, Институт неврологии Бланшетт Рокфеллер; Исследовательский центр сенсорной неврологии; Отделение отоларингологии HNS, Университет Западной Вирджинии

Для доступа к полному контенту Oxford Handbooks Online требуется подписка или покупка.Общедоступные пользователи могут искать на сайте и просматривать аннотации и ключевые слова для каждой книги и главы без подписки.

Пожалуйста, подпишитесь или войдите, чтобы получить доступ к полному тексту.

Если вы приобрели печатный заголовок, содержащий маркер доступа, просмотрите этот маркер для получения информации о том, как зарегистрировать свой код.

По вопросам доступа или устранения неполадок, пожалуйста, ознакомьтесь с нашими часто задаваемыми вопросами, а если вы не можете найти там ответ, свяжитесь с нами.

Руководство по стилю модного тела

— Тело трапециевидной формы — Лучшие онлайн-этикетки

Автор: NUNO DA SILVA

В настоящее время люди изучают и пробуют новый план диеты.Они хотели быть стройнее и умнее, как те, которыми они восхищаются.

Вы знаете Сэма как женщин, у мужчин тоже идеальная форма тела и желание ее иметь? Черпаете ли вы вдохновение от Дэниела Крэга и Джерада Батлера? Вы хотите фигуру знаменитости? Какой это тип тела?

Эта форма тела известна как тело трапециевидной формы. Это идеальная фигура, которую хочет каждый мужчина. Он шире сверху и сужается снизу.

Вы можете идентифицировать эти характеристики.
  • Верхняя часть корпуса больше нижней части.
  • Более широкая грудь и плечи
  • Узкая линия талии и бедер
  • В целом корпус хорошо сбалансирован сверху вниз.

Какая одежда трапециевидной формы должна подчеркивать фигуру?

Ваше тело легко поддается одеванию. Вы можете выбрать множество разных стилей. Но интересно то, что вы можете вписаться в любую из форм.

Единственное, чего стоит ожидать — это ваш рост; он играет жизненно важную роль в этом типе телосложения. Как будто ваши ноги длиннее, чем правильно подбирали брюки, чтобы внести пропорции в свое тело.

Сорочки на заказ

Вам повезло, что у вас форма тела, напоминающая трапецию, поэтому наслаждайтесь любым стилем одежды, который вам подходит. Всегда носите рубашку, которая идеально подходит вам и демонстрирует вашу идеальную структуру тела.

Мужская рубашка с воротником от Armani Exchange идеально подходит для демонстрации вашей красивой и мужественной фигуры.

Рубашки с принтом

Вы идеально подходите для того, чтобы носить то, что вам нравится. Не ждите вечеринки или свидания; просто носите яркие цвета и узоры, чтобы улучшить вашу структуру. Дизайн может скрасить весь ваш образ, носите его, не беспокоясь.

Маленькие мужские рубашки с рисунком Armani Exchange сделают структуру вашего тела более рельефной.


Футболки

Мужчины все время хотели носить футболки из-за их мягкой одежды.Если у вас трапециевидная форма тела, не волнуйтесь и надевайте облегающие футболки, чтобы выставлять напоказ свое телосложение.

Красивая мужская футболка Versace с обтягивающим телом безупречно подчеркнет ваш силуэт.

Рубашки поло

Предположим, вы хотите иметь более модный и элегантный вид одновременно. Затем наденьте джинсы на однотонную рубашку-поло. Он безупречно сидит, закрывает плечи и сужается к более гладкому оттенку.

Однотонная мужская рубашка-поло Napapijri с закрытыми плечами, создающая тонкую фигуру.

Куртки

Для трапециевидной формы куртки с набивкой — ужасный вариант, так как они будут занижать вашу форму и сделать вас громоздкими. Структура вашего тела — идеал для всех. Костюмные пиджаки или блейзеры — лучший вариант для вас. Это придает вашим плечам более обширный вид с более тонкой талией.

Не носите длинных пальто, выбирайте куртку, которая заканчивается на бедрах, потому что ваша структура должна выбирать минимум.

Куртка Armani создана для вашей трапециевидной фигуры.

Джинсы

Было бы лучше, если бы вы остановили свой выбор на джинсах на заказ. В противном случае неправильно подобранные джинсы испортят общий вид. Прямые джинсы — идеальный вариант для вашего силуэта. Помните, что нельзя носить джинсы скинни, потому что они сделают вашу узкую талию и бедра тоньше.

Мужские джинсы Mharky от Diesel сделают ваши ноги стройнее.

Брюки

Самая удобная и простая одежда для постоянного ношения — это брюки из-за мягкой ткани.Прямые брюки — лучший вариант с темными цветами в паре со светлыми рубашками. Длина брюк должна быть до щиколотки, так как они будут уравновешивать верхнюю часть тела.

Мужские брюки Armani Exchange — это то, что придаст пропорции вашему телу.

Какие последние мысли о трапециевидной форме тела?

Трапеция — идеальная форма для мужчин с широкими плечами и узкой талией. Вы можете выбрать любой тип дри, который вам нравится.

Вы должны стараться носить приталенную одежду. Избегайте мешковатой одежды, она сделает вас объемнее с прямыми и темными брюками. Сочетайте светлые рубашки с темными брюками, чтобы подчеркнуть свой силуэт.

.

Ответить

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *