Махи руками в стороны в тренажере: Подъемы рук в стороны на тренажере

Разведение гантелей в стороны. Подъем гантелей через стороны. Махи руками с гантелями.

Из-за своего строения, фактически не существует какого-то одного упражнения, которое бы могло нагрузить плечо равномерно и полностью. Тренировка плеч должна включать различные упражнения, направленные на разные пучки мышцы. Выполняя подъемы гантелей через стороны вы максимально сильно нагрузите средние пучки дельтовидных мышц, что сделает ваши плечи визуально более массивными и объемными.

Варианты выполнения упражнения

Ниже мы покажем все способы и технику выполнения подъемов гантелей через стороны.

Разведение гантелей в стороны стоя

Возьмите гантели нейтральным хватом ладонями друг к другу. Встаньте прямо, слегка согните ноги и немного наклонитесь корпусом вперед. Руки немного согнуты в локтях. На выдохе разведите гантели в стороны не меняя угол в локтях. На вдохе опустите руки в исходное положение.

Выполняйте подъем так, чтобы в верхней точке движения плечо, локоть и кисть образовывали одну прямую линию. Старайтесь как можно меньше раскачиваться туловищем — инерция значительно уменьшает эффективность упражнения. Не стоит использовать слишком большой вес, иначе вы просто не сможете почувствовать работу дельтовидных мышц. На вдохе — плавно вниз, на выдохе — вверх.

Разведение гантелей в стороны сидя

Сядьте на скамью и возьмите гантели нейтральным хватом ладонями друг к другу. Руки немного согнуты в локтях. На выдохе разведите гантели в стороны не меняя угол в локтях. На вдохе опустите руки в исходное положение.

Чтобы движения были четче, используйте не слишком большой вес — так тренировка средней части дельтовидной мышцы будет эффективнее. Это важно на начальном этапе занятий. Для большей результативности в верхней точке задерживайте руки на несколько секунд.

Отведение одной руки с гантелью в сторону

Возьмите в одну руку гантель, другой рукой крепко держитесь за неподвижную опору. На выдохе отведите рабочую руку в сторону. На вдохе вернитесь в исходное положение. Сделайте необходимое количество раз и повторите упражнение для другой руки.

Для большей эффективности не следует в нижней точке расслаблять дельтовидные мышцы и опускать гантели на бедра. Держите их на некотором расстоянии, чтобы нагрузка плечи была на протяжении всего упражнения.

Видео

Почему мы размахиваем руками во время ходьбы?

Вы когда-нибудь задумывались, почему мы качаем руками во время ходьбы?

Это любопытное явление, поскольку руки не играют очевидной роли в передвижении. Вы все еще можете нормально ходить, когда у вас руки полны продуктов или руки в карманах, так зачем мы это делаем? Разве это не пустая трата энергии?

Два независимых исследования, оба опубликованные в 2009 году, могут дать некоторые ответы на эту загадку.

Ответ…

Используя комбинацию механических моделей, компьютерного моделирования и тестов с участием людей, ходящих и бегунов, исследования пришли к выводу, что раскачивание руки просто … происходит. Другими словами, вам не нужны мышцы, чтобы ваши руки начали раскачиваться, хотя вы можете использовать мышцы, чтобы махать руками выше или сильнее.

Если вы идете, и ваши руки расслабленно свисают по бокам, они обычно будут качаться синхронно с противоположной ногой. То есть ваша правая рука поворачивается вперед, когда левая нога делает шаг вперед, и наоборот.

Раскачивание рук и шаг

Но хотя это происходит пассивно, раскачивание руками играет важную роль в повышении эффективности вашего шага. Это достигается за счет уравновешивания туловища и бедер и предотвращения их чрезмерного скручивания и покачивания.

Удерживание рук по бокам во время ходьбы требует на двенадцать процентов больше энергии, чем если бы ваши руки могли раскачиваться естественным образом. Принуждение рук к движению синхронно с ногой на той же стороне тела требует на двадцать шесть процентов больше энергии, чем при обычной ходьбе.

Даже когда у ходоков были привязаны руки к бокам и не требовалось никакого мышечного контроля, чтобы удерживать их в неподвижном состоянии, они использовали на семь процентов больше энергии, чем когда их руки могли свободно раскачиваться. Это говорит о том, что размахивание руками — это не просто пассивный побочный продукт ходьбы, но фактически облегчает ходьбу.

Подробнее: Динамическое раскачивание руки при ходьбе человека (PDF) и Управление и функция раскачивания руки при ходьбе и беге человека (PDF)

(PDF) Влияние качания руки на эффективную энергию во время вертикальных прыжков: экспериментальное и моделирование

18

Ссылки

Эшби Б.М., Delp SL.Моделирование оптимального управления раскрывает механизмы, с помощью которых движение руки

улучшает выполнение прыжков в длину с места. J Biomech 2006: 39: 1726-1734.

Бобберт М.Ф., Касиус Л.Дж. Связано ли влияние встречного движения на высоту прыжка с развитием активного состояния

? Med Sci Sports Exerc 2005: 37: 440-446.

Bobbert MF, Casius LJ, Sijpkens IW, Jaspers RT. Люди приспосабливают контроль к начальной глубине приседа

в вертикальных приседаниях. J Appl Physiol 2008: 105: 1428-1440.

Bobbert MF, van Soest AJ. Почему люди прыгают именно так? Exerc Sport Sci Rev 2001:

29: 95-102.

Cheng KB, Wang CH, Chen HC, Wu CD, Chiu HT. Механизмы, которые позволяют движению руки

для повышения производительности вертикального прыжка — исследование моделирования. J Biomech 2008: 41: 1847-1854.

Дапена Дж., Чанг CS. Вертикальные и радиальные движения тела на отрывном этапе

прыжки в высоту. Med Sci Sports Exerc 1988: 20: 290-302.

de Looze MP, Kingma I, Bussmann JBJ, Toussaint HM.Валидация модели сегментов

с динамической связью для расчета шарнирных моментов в подъемах. Clin Biomech 1992: 7: 161-169.

Domire ZJ, Challis JH. Анализ индуцированной энергии для определения механизма повышения производительности

в результате взмаха руки во время прыжка. Sports Biomech 2010: 9:

38-46.

Эбаши С., Эндо М. Ион кальция и сокращение мышц. Prog Biophys Mol Biol 1968: 18:

123-183.

Фельтнер М.Э., епископ Е.Дж., Перес К.М.Сегментарный и кинетический вклады в вертикальных прыжках

с махом руки и без него. Res Q Exerc Sport 2004: 75: 216-230.

Фельтнер М.Э., Фрашетти Д.Д., Крисп Р.Дж. Увеличение верхней конечности нижней конечности

кинетика при вертикальных прыжках с встречным движением. J Sports Sci 1999: 17: 449–466.

Хара М., Шибаяма А., Такешита Д., Фукасиро С. Эффект замаха руки на нижних

конечностях при вертикальных прыжках.J Biomech 2006: 39: 2503–2511.

Харман Э.А., Розенштейн М.Т., Фрикман П.Н., Розенштейн Р.М. Влияние рук и противодействия

на вертикальные прыжки. Med Sci Sports Exerc 1990: 22: 825-833.

Хатце Х. Модель миокибернетического контроля скелетных мышц. Биол Киберн 1977: 25: 103-119.

Халид В., Амин М., Бобер Т. Влияние движения верхних конечностей на отрыв в

вертикальном прыжке. В: Tsarouchas I, Terauds J, Gowitzke B, Holt L, ред.Биомеханика в спорте

V. Афины: Греческий научно-исследовательский институт спорта, 1989: 375-379.

Кистемейкер Д.А., Ван Суст А.Дж., Бобберт М.Ф. Возможен ли контроль точки равновесия для быстрых целенаправленных односуставных движений

? J Neurophysiol 2006: 95: 2898–2912.

Сочетание движений старта: взмах руки

В предыдущих статьях Race Club мы обсуждали важность взаимосвязанных движений во всех четырех гребках и то, насколько сильно они могут влиять на тягу и скорость пловца.Связанные движения старта так же важны, как и в каждом из четырех ударов.

На старте есть три основных движения сцепления; подъем головы, движение руки и подъем задней ноги в воздух. На этой и прошлой неделе в подписке на дорожках 2, 3 и 4 в рамках нашей стартовой серии мы выделяем движение руки олимпийца Брэда Тэнди, у которого один из лучших стартов в мире. Движение руки на старте может быть мощным сцепным движением.

Хотя есть некоторые вариации следующих техник, мы видим в основном четыре разных движения рук у пловцов, когда они покидают блок перед тем, как занять обтекаемую позицию для входа.Поскольку количество кинетической энергии в движении руки — это то, что влияет на движение ног и рук, я ранжирую четыре различных движения рук от самой высокой энергии до самой низкой. Другими словами, они ранжируются от того, что мы считаем лучшим движением руки к худшему.

1. Большой круг . Выпрямляя руки из согнутого положения, пловец в четыре раза увеличивает кинетическую энергию этого кругового движения. Ключ состоит в том, чтобы держать руки прямыми на протяжении всего кругового движения и, выгнув спину пловца в воздухе, продолжить круг руками высоко над верхней частью спины пловца, образуя большой круг в обтекаемом положении.Брэд делает это движение лучше, чем кто-либо из тех, кого я когда-либо видел.
2. Малый круг. За счет сгибания локтей и создания непрерывного круга меньшего размера кинетическая энергия движения руки уменьшается. Эта техника сгибания локтей, которую используют большинство элитных американских пловцов, проще и безопаснее, но может не дать такого хорошего старта, как большое круговое движение руки. Некоторые тренеры называют эту технику «быстрым стартом».
3. Движение возрастных групп. Я вижу много молодых пловцов, использующих эту технику.В этом старте пловец начинает движение прямой рукой по круговой схеме, но останавливает движение, как только руки достигают ног пловца. Затем пловец медленно меняет направление руки под телом обратно в обтекаемое положение. Прекращая движение рук, пловец теряет ценную энергию сцепления.
4. Передний ход рычага. При использовании этой техники пловец просто освобождает руки от блока и медленно переводит их вперед, принимая плавное положение.Это медленное движение рычагов дает очень небольшую кинетическую энергию и минимальный эффект связи.

Мы смогли обучить старт Тэнди, используя большую прямую руку, круговое движение руки, конкурентоспособных пловцов всех возрастов, включая мастеров. Фактически Брэд начал использовать эту стартовую технику в возрасте семи лет. Используя прогрессивную технику, мы начинаем с моделирования засушливых земель и продвигаемся к стартовым блокам. Большинству пловцов удается добиться правильного движения рук за несколько попыток.

При сравнении американского рекордсмена Зейна Гроте, использующего технологию измерителя скорости, мы обнаружили, что он был на 2% быстрее на старте с 12 метров, используя движение руки Тэнди по большому кругу по сравнению с движением руки меньшего круга. Это означало, что он был на 0,1 секунды быстрее, что было достаточно, чтобы выиграть или проиграть гонку.

Как и в любой другой технике плавания, пловцы должны практиковаться, практиковаться и тренироваться, чтобы совершенствовать ее. Мы рекомендуем попрактиковаться в этом старте 100 раз, прежде чем пробовать его в гонке.Как только вы его опустите, вы почувствуете, что летите по воздуху.

Мы надеемся, что вам понравятся наши недавние веб-эпизоды по нашей подписке, поскольку мы разбиваем некоторые важные нюансы старта Брэда Тэнди, включая тестирование измерителя скорости, проведенное на пловцах, прошедших обучение в Университете Индианы.

Ваш в плавании,

Гэри-старший

5 Корректировки тела для улучшения результатов замахов

Многие люди предполагают, что они улучшат свои удары и станут лучшими игроками в гольф на поле, но это не совсем так.На самом деле курс — это то место, где вы видите результат своей практики и улучшений, а не то, где они происходят. Вместо этого, если вы хотите улучшить свой замах, вам придется пойти на тренировочное поле. Практика, которую вы здесь получите, а не время, проведенное на поле, изменит вашу игру в гольф. Диапазон — идеальное время, чтобы немного изменить свою стойку, мощность замах и многое другое. Эти небольшие корректировки могут превратиться в гораздо лучшую игру, если вы будете их практиковать.

Давайте взглянем на пять регулировок, которые помогут добиться желаемого поворота.

‍

Как и в случае с автомобилем, вы должны быть уверены, что все выровнено правильно. Если ваши плечи, бедра, ступни и лицо клюшки не выровнены правильно, ваши удары не будут попадать туда, куда вы хотите, или не обладают достаточной силой, чтобы послать мяч на необходимое расстояние. Вы можете использовать палку для выравнивания, чтобы проверить свою стойку, но если у вас ее нет, подойдет все, что имеет прямую кромку. В идеальной стойке, если кто-то смотрит на вас сбоку, он не сможет увидеть вашу заднюю ступню, ногу или плечо.

‍

Когда вы размахиваете клюшкой, вы хотите, чтобы ваши руки, кисти, дубинка и ваше тело двигались вместе. Когда вы качаете клюшкой вперед и назад, она должна выглядеть как единое целое. Если вы не связаны таким образом, у вас не будет такого контроля над своим замахом. Это означает, что ваш мяч может отклониться от курса или может не иметь скорости, необходимой для перехода на грин.

Одна из распространенных проблем, с которыми многим приходится работать, — это то, что запястья и руки используются чаще, чем плечи.В идеале вы не должны сильно двигать запястьями, пока булава не будет параллельна земле. Когда он достигнет этой точки, согните запястья и используйте плечи, спину и предплечья, чтобы закончить поднимать и опускать клюшку.

‍

Когда вы отбиваете мяч, вы не просто махаете клюшкой вперед и назад. Вместо этого вы фактически поднимаете его вверх и почти позади своего тела. Чтобы полностью выполнить это, вы не хотите, чтобы ваше тело блокировало движение вашей дубинки к цели.Ваша верхняя часть тела должна сделать полный поворот, когда вы откидываетесь назад. Не полагайтесь только на свои руки, чтобы получить необходимую силу — положитесь на них спиной!

‍

Ваши запястья, руки, плечи и спина играют определенную роль в развороте, но при махе вниз играют роль бедра. Когда вы опускаете клюшку, позвольте бедрам вращаться. Для многих это означает, что их правое бедро будет двигаться к мячу, а левое — назад.Это не для всех — некоторые игроки больше сосредотачиваются на одном бедре, чем на другом. Вы хотите определить, что лучше всего подходит для вас.

Даунсвинг похож на бросок в баскетбол или удар по теннисному мячу — вы сделали все, что могли, чтобы настроить его идеально, но как только начинается даунсвинг, вы должны надеяться, что все пойдет по плану, потому что у вас нет большой контроль над этим. Если вы обнаружите, что что-то идет не по плану, возможно, вам придется внести еще несколько корректировок в свой ход.

‍

Наконец, если вы обнаружите, что ваши удары не очень точны, вам, возможно, придется поработать над разгибанием правой руки в конце взмаха. Держите руку прямо, когда она касается мяча и касается его, это поможет вам удерживать все на одной линии. Здесь также некоторые игроки в гольф переносят вес на заднюю ногу, толкая бедро. Это предотвращает опережение мяча верхней частью тела, позволяя усилить удары.

‍

Если вы не довольны своим ходом в гольфе, первое, что нужно сделать, — это внимательно оценить, что не так. Возможно, вам понадобится попросить кого-нибудь наблюдать за тем, как вы качаетесь, или даже снимать на видео ваши качели под разными углами, чтобы вы могли внимательно увидеть, что вы делаете и как выровнено ваше тело. Если вы выявляете проблемы, вы можете сосредоточиться на их устранении по очереди, а не пытаться изменить все в своем движении сразу.Это дает вашему телу время для включения изменений в вашу мышечную память и позволяет вам внимательно изучить и усовершенствовать настройку. Однако, как только вы внесете изменения в свой замах, вы обязательно увидите улучшение.

‍

Кинематика поворота плеча рычага в миозине VI

Значение

Миозин VI (MVI), молекулярный мотор, неисправность которого связана с глухотой, движется по актиновой нити, питаемой АТФ. Хемомеханическая трансдукция завершается силовым ударом, при котором моторный домен претерпевает конформационный переход, преувеличенный плечом рычага.Мы выполнили моделирование рабочего хода MVI, показав, что плечо рычага претерпевает почти свободное вращательное распространение, которое лишь слабо смещается остальной частью двигателя. Наша модель дает молекулярную картину рабочего хода MVI, которая количественно согласуется с экспериментами, демонстрирующими податливость плеча рычага. Наши результаты дают представление о широком распределении размера шага MVI.

Abstract

Миозин VI (MVI) — единственный известный член суперсемейства миозинов, который после димеризации процессивно идет к заостренному концу актинового филамента.Передняя головка димера направляет заднюю головку вперед с силовым ходом, конформационное изменение моторной области, преувеличенное плечом рычага. Используя уникальную крупнозернистую модель рабочего хода одного MVI, мы обеспечиваем молекулярную основу его подвижности. Мы показываем, что рабочий ход происходит в два основных этапа. Во-первых, моторная область достигает конформации после инсульта без направления плеча рычага вперед; и, во-вторых, плечо рычага достигает ориентации после удара, претерпевая вращательную диффузию.Из анализа траекторий мы обнаруживаем, что потенциал, который направляет вращающееся плечо рычага к конформации после инсульта, почти плоский, подразумевая, что вращение плеча рычага в основном не связано с двигательной областью. Поскольку обратная нагрузка, сравнимая с наибольшим межголовым натяжением в димере MVI, предотвращает вращение плеча рычага, наша модель предполагает, что плечо рычага с ведущей головкой димера MVI не связано, в соответствии с выводом, сделанным из поляризованного полного внутреннего отражения. флуоресцентные (polTIRF) эксперименты.Без какого-либо настраиваемого параметра наше моделирование приводит к количественному согласию с экспериментами polTIRF, что подтверждает структурные идеи. Наконец, в дополнение к предсказаниям, которые можно проверить, мы также обсуждаем последствия нашей модели для объяснения широкого распределения размеров шага в пошаговом шаблоне MVI.

Как и их аналоги динеины и кинезины, миозины представляют собой молекулярные моторы, которые преобразуют химическую энергию, собранную при гидролизе АТФ, в механическую работу. Они делают это, проходя цикл реакции (рис.1) с участием гидролиза АТФ, связанного со связыванием и отсоединением от нитчатого актина (F-актина) (1, 2). Миозины, содержащие гидролизованный АТФ, связываются с F-актином, высвобождают продукты гидролиза АТФ и претерпевают структурные изменения, известные как силовой удар. Структурное изменение N-концевой части моторного домена, где находятся сайты связывания актина и нуклеотидов, передается в конвертерный домен, который переходит из состояния предпускового удара (PrePS) в состояние пост-силового удара (или строгости, R) конформация.Движение конвертера усиливается большим колебанием плеча рычага, продолговатого домена, связанного с легкими цепями или кальмодулинами (CaMs). Когда новая молекула АТФ связывает безнуклеотидный миозин (в состоянии R), мотор отделяется от актина, и он готов начать новый цикл.

Реакционный цикл МВИ. Цветовой код: грифельно-синий, моторный домен; красный, ins1; темно-синий, конвертер; оранжевый, ins2- и ins2-связанный CaM; зеленый — домен IQ и CaM, связанный с IQ; черный, актин. Структуры Protein Data Bank (PDB), использованные для создания этого рисунка, — это 4ANJ (41) и 2BKI (33) для моторного домена, плечо рычага MVI было извлечено из 3GN4 (23), а F-актин был заимствован из 1MVW ( 48).Обе модели PrePS и R были сопоставлены с миозином, связанным с актином в 1MVW.

Большая часть работ по немышечным миозинам была сосредоточена на миозине V (MV). Однако после открытия, что миозин VI (MVI) имеет необычную структуру, возрос интерес к подвижности MVI. Помимо своей биофизической важности, MVI участвует в большом количестве клеточных функций у разных организмов (3, 4). Например, MVI участвует в эндоцитозе, сперматогенезе, миграции клеток, организации цитоскелета и аппарата Гольджи, а также в локализации белка.Он также играет роль в поддержании стереоцилий клетки внутреннего уха. Мутации гена myo6 вызывают глухоту у мышей и людей (3). Влияние мутации, вызывающей глухоту, на цикл MVI было недавно выяснено, что позволяет предположить механизм, с помощью которого функционирование мутанта затруднено (5). MVI сверхэкспрессируется в раковых клетках яичников, и ингибирование его экспрессии снижает склонность опухоли к диссеминации (6). MVI также сверхэкспрессируется в раковых клетках простаты (7).

Некоторые миозины выполняют свою физиологическую функцию как мономеры, а другие образуют димеры, которые ходят процессивно, т.е. они делают несколько последовательных шагов на полярном треке F-актина, не отщепляясь. MVI, мономерный в растворе (8), может образовывать димеры (9⇓⇓⇓ – 13), способные к процессуальному движению (9, 10).

Процессивные двигатели демонстрируют высокий коэффициент заполнения (двигатель проводит большую часть своего цикла, тесно связанный с F-актином), стробирование (связь между двумя головками) и рабочий ход (2). Хотя в управлении двигателем с высокой продолжительностью включения может не быть необходимости, это, вероятно, увеличит эффективность двигателя и длину пробега (14).Недавняя крупнозернистая модель MVI предоставила структурные доказательства того, что высвобождение АДФ ограничено (15), что согласуется с экспериментами (16) и кинетическими моделями (14), хотя также было высказано предположение, что блокирование связывания АТФ составляет стробирующий механизм в MVI ( 17).

В дополнение к отображению стробирования и высокой продолжительности включения (17, 18), MVI демонстрирует ряд поразительных особенностей, которые отличают его от других процессивных миозинов, таких как хорошо изученный MV: ( i ) Для начала, тогда как MV и все другие члены суперсемейства миозинов движутся к зазубренному концу (или положительному концу) F-actin, MVI шагает к заостренному концу (или отрицательному концу) (2, 19).( ii ) Архитектура плеча рычага значительно различается между MV и MVI (20). В MV имеется шесть CaMs или IQ-доменов, связанных с легкой цепью, которые составляют плечо рычага, длина которых соизмерима с расстоянием 36 нм в повторе F-actin. MVI имеет только один домен IQ, но на шаге покрывает то же расстояние, что и MV, предполагая, что другие элементы вносят вклад в плечо рычага. Хотя их происхождение остается неясным (20–26), недавние исследования функции MVI подтверждают важность проксимального хвоста как удлинения плеча рычага in vivo (27).( iii ) Кроме того, распределение размеров шага у MV дикого типа намного уже, чем у MVI (9, 10, 20). ( iv ) И, наконец, и MV, и MVI перемещаются процессивно за счет ручного механизма (28⇓ – 30), но в MVI также имеются свидетельства наличия ступеней, похожих на дюймовые червяки (31).

Большинство нетрадиционных механических свойств MVI приписываются вставке 1 и вставке 2 (ins1 и ins2) (рис. 2), двум уникальным фрагментам в суперсемействе миозинов (19). Одномолекулярные эксперименты (32) и кристаллические структуры состояний R (33) и PrePS (34) указали ins2 как ключевой структурный элемент, ответственный за изменение направленности MVI во время шага.Действительно, ins2 оборачивается вокруг домена преобразователя, эффективно поворачивая направление качания назад, а его удаление изменяет направленность движения MVI. Кинетические эксперименты показывают, что ins1 играет ключевую роль в определении высокой продолжительности включения MVI и стробирования (17, 35).

Последовательность и структурные модели МВИ. ( A ) Последовательность смоделированного MVI со связанным CaM. ( B и C ) Модели PrePS ( B ) и R ( C ), используемые в симуляциях.Цветовой код такой же, как на рис. 1. Общее количество остатков в белке составляет 834. Каждый CaM имеет 145 остатков. Общее количество остатков для наших моделей PrePS и R составляет 1124. F-актин не был частью модели, но он показан здесь для справки. Красные сферы показывают остатки N785 и K834, начало и конец плеча рычага в нашей модели. Серые и черные сферы показывают P66 и A73 IQ-связанного CaM. Размер четырех сфер увеличен для улучшения видимости. В исх.ось и ориентирована в отрицательном направлении, смотря на заостренный конец нити.

Некоторые существенные особенности шагового механизма MVI до конца не изучены, в том числе необычно большое распределение размера шага и чередование шагов с ручным управлением и шагами «дюймового червя». Хотя модели димера, включающие гибкость плеча рычага MVI, способны воспроизводить известные особенности подвижности MVI (36), эксперименты с использованием химерного MVI с плечом рычага MV показали, что распределение размеров ступенек было аналогично дикому типу ( 32, 37), предполагая, что неуловимая структура плеча рычага MVI не может быть ключевым ингредиентом, необходимым для объяснения своеобразного шагового механизма MVI.После экспериментальных исследований, структурного моделирования и моделирования можно сделать вывод, что отсоединение плеча рычага ведущей головки MVI от движения преобразователя или податливость плеча рычага, а также конформационный переход в преобразователе могут способствовать к распределению больших ступеней (30, 38⇓⇓ – 41). Более того, согласно недавно предложенной модели (31, 37), короткие шаги происходят, если свободная задняя головка димера миозина связывает F-actin, в то время как плечо рычага связанной с актином ведущей головки остается в ориентации до удара.И наоборот, поворот плеча рычага со связанной головкой в ​​положение R приводит к большим шагам.

Хотя экспериментальные данные подтверждают модель разъединения или податливости плеча рычага (30, 38⇓⇓ – 41), прямые доказательства требуют структурной модели, способной описывать динамику поворота плеча рычага. Мы используем комбинацию крупномасштабного (CG) моделирования и теории, чтобы исследовать динамику поворота плеча рычага в MVI. В последние годы многочисленные симуляции на различных системах показали надежность компьютерных моделей в выявлении основных особенностей динамики макромолекул (42–47).Мы подготовили модель для PrePS и R конформации, которая включает плечо рычага до ins2 и домен IQ (рис. 2 B и C ). Мы смоделировали силовой удар, индуцируя переход от PrePS к конформации R, игнорируя любую промежуточную конфигурацию и F-актин (см. Материалы и методы для более полного обсуждения). Мы сгенерировали 96 траекторий перехода PrePS → R для изучения рабочего хода — для обсуждения сходимости результатов см. SI Приложение , раздел 4 и SI Приложение , Рис.S14. Чтобы понять влияние обратной нагрузки на вращение плеча рычага, мы сгенерировали 96 траекторий перехода PrePS → R с плечом рычага, подверженным действию силы сопротивления 6 пН. Наши результаты показывают, что переход PrePS → R происходит в два основных этапа: на первом этапе двигательный домен достигает состояния R, в то время как плечо рычага разъединено. На втором этапе плечо рычага диффундирует к конфигурации R-состояния с небольшим руководством со стороны моторной области. Наша модель приводит нас к предположению, что ступени, похожие на дюймового червяка, могут происходить, когда свободная головка связывает F-актин до того, как несвязанное плечо рычага поворачивается в конформацию R-состояния, которая определяет прямую связь между короткими (или похожими на дюймового червя) ступенями и отсоединение плеча рычага.Результаты нашего моделирования не только выгодно отличаются от экспериментов, но и дают точные, проверяемые прогнозы.

Результаты

Вращение рычага происходит в два основных этапа.

Мы отслеживаем динамику перехода PrePS → R, используя функцию структурного перекрытия (χ) по отношению к состоянию R, задаваемую формулой (49) χ (t) = 2NB2−5NB + 6∑i = 1NB − 3∑j = i + 3NBΘ (| rij (r) −rij (R) | −a), [1] где NB — количество гранул в модели CG (за исключением тех, которые не были разрешены в кристаллической структуре, см. приложение SI , сечение 1), rij (t) — расстояние между бусинами i и j в момент времени t, rij (R) — расстояние в состоянии R, Θ — функция Хевисайда, а a = 2Å — допуск.Суммирование в уравнении. 1 — это пары бусинок, которые находятся по крайней мере на три остатка друг от друга в последовательности (общее количество таких пар является обратной величиной префактора в уравнении 1 ). В состоянии PrePS χ≈0,62, а в состоянии R χ≈0,34. Временной ход χ показывает, что переход PrePS → R происходит в два этапа (черная линия на рис. 3 A ). В течение нескольких микросекунд χ уменьшается до ≈0,55 (рис. 3 A , вставка ) и колеблется около этого значения в течение длительного времени, пока не подвергнется еще одному быстрому переходу, ведущему в состояние R.Функция структурного перекрытия колеблется около 0,34 до конца моделирования. Подобные закономерности обнаруживаются на всех траекториях.

Динамика перехода PrePS → R. ( A ) Зависимость χ от времени показана черным цветом. Красная стрелка указывает конец первого перехода, а зеленая и синяя стрелки соответствуют началу и концу второго перехода соответственно. A также показывает временные кривые расстояния между C63 и R708 (красные квадраты), T754 и D24 связанного с ins2 CaM (зеленые кружки) и V140 и D58 CaM, связанного с ins2 (синие треугольники). A , Вставка показывает начальный переход по χ. ( B , Left ) Гистограмма τχ1. ( B , Центр ) Гистограмма τχ2 − τχ1. ( B , Правый ) Гистограмма τχ3 − τχ2. Здесь τχ1 — конец первого перехода, а τχ2 и τχ3 — соответственно начало и конец второго перехода, контролируемого χ.

Обозначим время завершения первого шага как τχ1, время до начала второго шага как τχ2, а время завершения второго шага как τχ3.На практике τχ1 (τχ3) измеряется, когда χ впервые достигает 0,55 (0,34) (красная и синяя стрелки на рис. 3 A ). Время начала второго шага, τχ2, измеряется как последний раз, когда траектория пересекает 0,55 перед достижением 0,34 (зеленая стрелка на рис. 3 A ). Гистограммы τχ1, τχ2 − τχ1 и τχ3 − τχ2 показаны на рис. 3 B . Обратите внимание на разницу в масштабе абсцисс. Ясно, что первый переход происходит быстро (среднее значение τχ1 равно τχ1⟩ = 2,6 мкс, при SD στχ1 = 1.2 мкс), за которым следует долгое время ожидания (⟨τχ2 − τχ1⟩ = 178 мкс, στχ2 − τχ1 = 122 мкс) перед еще одним быстрым переходом (⟨τχ3 − τχ2⟩ = 4,9 мкс, στχ3 − τχ2 = 2,4 мкс). Происхождение большого распределения τχ2 − τχ1 обсуждается в следующем разделе.

Структурные переходы на двух этапах.

Чтобы охарактеризовать структурное происхождение двух ступеней, наблюдаемых на временной шкале χ (t) во время перехода PrePS → R, мы отслеживаем следующие три расстояния между бусинами, которые образуют контакты в состоянии R, но не в состоянии PrePS. : ( i ) dRED — это расстояние между C63 и R708 (красные сферы на рис.4), ( ii ) dGREEN — это расстояние между T754 и D24 ins2-связанного CaM (зеленые сферы на рис. 4), а ( iii ) dBLUE — это расстояние между V140 и D58 границы ins2. CaM (синие сферы на рис. 4). Когда преобразователь переходит из PrePS в конформацию R-состояния, образуется контакт dRED. Образование контакта dGREEN указывает на начальное замыкание плеча рычага на область двигателя, которое завершается, когда формируется контакт dBLUE. Временные характеристики этих трех расстояний для конкретной траектории показаны на рис.3 A , из которого следует, что формирование контакта dRED совпадает с первым шагом в уменьшении χ (t), а второй этап χ (t) происходит примерно в то же время, когда образуются dGREEN и dBLUE. Чтобы определить, справедливо ли это наблюдение для всех траекторий, мы извлекаем из каждой траектории время устойчивого образования трех контактов. Под стабильным мы подразумеваем, что как только контакт сформирован, он остается неповрежденным с небольшими колебаниями (на практике мы контролируем стабильные контакты, проверяя первый момент формирования контакта, так что в остальной части моделирования контакт остается ближе к контакту. Идеальное расстояние в состоянии R, чем самое большое расстояние, исследованное во время перехода PrePS → R).Мы называем время стабильного образования dRED, dGREEN и dBLUE как t1, t2 и t3, соответственно, и исследуем корреляции между t1 и τχ1, t2 и τχ2, а также t3 и τχ3. Рис. 5 A показывает, что существует хорошая корреляция между t1 и τχ1, за исключением нескольких сплошных кружков, которые представляют все те траектории, на которых плечо рычага начинает замыкаться на область двигателя до вращения области преобразователя. происходит, то есть до образования dRED. В этих случаях начальное падение χ (t) отражает образование контакта dGREEN.В трех из пяти случаев (синие сплошные кружки на рис. 5 A ) первоначальный контакт dGREEN является временным, что означает, что он быстро разрывается, преобразователь вращается и, наконец, восстанавливается; таким образом, в конечном итоге устойчивое образование контакта dRED предшествует контакту dGREEN. В двух случаях, показанных черными сплошными кружками на рис. 5 A , контакт dGREEN устойчиво образуется до dRED, и он не ломается. Коэффициент корреляции Пирсона и линейная аппроксимация, выполненная в отсутствие закрашенных кружков, показывает, что в большинстве случаев (91/96 траекторий) dRED формируется около τχ1.Это говорит о том, что при t≈τχ1 преобразователь находится на стороне плюса области двигателя MVI (рис. 2 B и C ). Тщательное изучение кристаллических структур до и после перехода PrePS → R (33, 34) показывает, что конвертер претерпевает вращение, а также подвержен конформационным изменениям с так называемой P-складки на R-складку. Расстояние dRED может отслеживать только перемещение преобразователя, но мы показываем в приложении SI , разделы 2 и 3 и в приложении SI , рис.S6 – S8, что около τχ1 преобразователь и моторный домен претерпевают необходимое вращение и структурный переход для достижения конформации R-состояния. Мы пришли к выводу, что в большинстве случаев первый шаг поворота плеча рычага соответствует перемещению преобразователя из PrePS в R-конфигурацию.

Мониторинг ключевых структурных изменений при переходе PrePS → R. Расположение атомов Cα у C63 и R708 показано красными сферами, а расположение атомов T754 и D24 ins2-связанного CaM показано зелеными сферами.Синие сферы показывают положения Cα V140 и D58 ins2-связанного CaM, соответственно. Пунктирные линии соединяют бусины, входящие в контакты dRED, dGREEN и dBLUE. Для улучшения видимости расположение сфер также выделяется меткой R, G или B. A показывает состояние PrePS, а B показывает состояние R.

Корреляция между переходом по χ и структурными изменениями MVI. ( A ) График зависимости τχ1 от t1. Синие (черные) сплошные кружки обозначают результаты моделирования, в которых временно (постоянно) контакт dGREEN образуется раньше контакта dRED.Наклон линейной аппроксимации составляет ≈0,78, в то время как точка пересечения составляет ≈0,86 мкс. ( B ) График зависимости τχ2 от t2. Наклон линейной аппроксимации составляет ≈1,00, а точка пересечения составляет ≈2,6 мкс. ( C ) τχ3 в зависимости от t3. Наклон линейной аппроксимации составляет ≈1,00, а точка пересечения составляет ≈0 мкс. Линейные аппроксимации и коэффициенты корреляции вычисляются без синих сплошных кружков в A и со всеми кружками в B и C .

Пирсоновские корреляции t2 с τχ2 и t3 с τχ3 показаны на рис.5 B и C . Два коэффициента корреляции очень близки к единице, и линейная аппроксимация дает небольшие пересечения (легенда рис. 5). Следовательно, вокруг τχ2 образуется контакт dGREEN, за которым следует контакт dBLUE при t≈τχ3.

Анализ, проведенный до сих пор, отслеживая χ и формирование контактов dRED, dGREEN и dBLUE, предполагает, что мы можем разделить наши траектории на два класса: ( i ) χ соответствует перемещению домена преобразователя из PrePS в положение R (образование контакта dRED).В редких случаях (3/96) мы наблюдали, что движению преобразователя предшествует временное образование контакта в R-состоянии между плечом рычага и моторным доменом (контакт dGREEN). После перемещения преобразователя после долгого времени ожидания ins2 замыкается на область двигателя, чтобы сформировать состояние R (стабильное образование контактов dGREEN и dBLUE). Следовательно, первый этап — это переход рабочего хода двигателя (включая преобразователь), а во время второго этапа плечо рычага достигает конформации R-состояния.Это говорит о том, что на всех этих траекториях (94/96) движение плеча рычага «не связано» с переходом PrePS → R преобразователя. Мы называем эти траектории несвязанными. Примеры несвязанных траекторий показаны в фильмах S1 и S2 и приложении SI, рис. S11 и S18. ( ii ) В меньшинстве траекторий (2/96) устойчивый контакт, подобный R-состоянию, между ins2 и доменом двигателя формируется перед переключением положения преобразователя. Эти траектории классифицируются как «связанные», потому что в этом механизме взаимодействие между плечом рычага и областью двигателя приводит к быстрому повороту плеча рычага, направляемому движением преобразователя.Фильмы S3 и S4 и SI Приложение , рис. S12 и S19 показывают примеры связанных траекторий.

Число связанных траекторий может быть искусственно увеличено путем изменения потенциала, который вызывает переход PrePS → R ( SI Приложение , раздел 1 и SI Приложение , рис. S2 – S4). Однако конформация плеча рычага, образующегося на связанных траекториях, не воспроизводила экспериментальные данные [5]. 38 ( SI Приложение , раздел 1 и SI Приложение , Рис.ось и ориентирована в отрицательном направлении. Вид наблюдателя, использованный в качестве эталона, описан на рис. 2 B и C . Чтобы следить за движением плеча рычага, мы отслеживаем положение N785 (в ins2, показано красным на рис. 2 B и C ) и K834 (последние остатки IQ-домена показаны красным валик на рис.2 B и C ). Примеры траекторий ( SI Приложение , рис. S9, S11 и S18 и видеоролики S1 и S2) показывают, что N785 перемещается в течение t <τχ1 из состояния PrePS почти в конфигурацию R-состояния.Когда t превышает τχ1, он быстро находит положение равновесия R-состояния, колеблясь около этого значения до конца моделирования. С другой стороны, K834 совершает большое вращательное движение вокруг преобразователя от значения в состоянии PrePS до значения в состоянии R ( SI, приложение , рисунки S9, S11 и S18 и фильмы S1 и S2). Мы пришли к выводу, что после начального шага в переходе PrePS → R, N785 служит шарниром, вокруг которого вращаются дистальная часть ins2 и домен IQ, пока не достигнут состояния R.Чтобы отслеживать вращение плеча рычага наиболее интуитивно, мы описываем вектор, соединяющий N785 и K834, в сферических координатах. Поскольку расстояние между N785 и K834 примерно постоянно во время перехода PrePS → R ( SI Приложение , рис. S10, Top ), мы описываем движение в состояние R несвязанного плеча рычага как вращение жесткого стержня с изменения высотного угла θ и азимутального угла ϕ (рис. 6 A ). Поскольку соответствующее движение плеча рычага происходит в направлении F-актина, мы выбираем θ в качестве параметра порядка и описываем динамику плеча рычага на единичной окружности.

Мы также построили 96 траекторий с обратной нагрузкой 6 пН.В этом случае, чтобы избежать движения твердого тела MVI из-за внешней силы, мы имитируем эффект F-actin, ограничивая положение некоторых остатков моторного домена (см. SI Приложение , раздел 1 для деталей). Мы не выполняли выравнивание до отслеживания вращения плеча рычага. Мы обнаружили, что выполнение такого выравнивания не влияет на качество наших результатов ( SI Приложение , Рис. S17), указывая тем самым, что детали интерфейса актомиозина вряд ли будут влиять на качание несвязанного плеча рычага.Наконец, мы выполнили 32 моделирования состояния PrePS, не вызывая перехода. Эти модели обсуждаются в Приложении SI .

Благодарности

Мы признательны Йонатану Голдтзвику за критические беседы. Мы благодарны Мэтью Капориццо, Йельского университета Голдмана, Наото Хори, Синь Ли, Сумит Синха и Хуонг Ву за полезные комментарии. Благодарим анонимного рецензента за подробные комментарии. Компьютерное время Антона было предоставлено Питтсбургским суперкомпьютерным центром (PSC) через грант R01GM116961 от Национальных институтов здравоохранения.Аппарат Антона в PSC был щедро предоставлен D. E. Shaw Research. М.Л.М. благодарит команду PSC за помощь в настройке моделирования на Антоне. Авторы благодарят Техасский центр передовых вычислений при Техасском университете в Остине и суперкомпьютерные средства Университета Мэриленда за предоставление вычислительных ресурсов. Эта работа была поддержана Национальным научным фондом (NSF) в рамках грантов CHE 16-36424 и CHE 16-32756, а также Центром инженерной механобиологии NSF (15-48571).

Сноски

• Автор: M.L.M. и D.T. разработали исследования; М.Л.М. проведенное исследование; М.Л.М. и D.T. проанализировали данные; и М.Л.М. и Д.Т. написали статью.

• Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

• Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

• Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.1615708114/-/DCSupplemental.

локомоторных движений ног, вызванных ритмическими движениями рук у людей

Цитата: Sylos-Labini F, Ivanenko YP, MacLellan MJ, Cappellini G, Poppele RE, Lacquaniti F (2014) Локомоторные движения ног, вызванные Ритмическими движениями рук у людей.PLoS ONE 9 (3): e. https://doi.org/10.1371/journal.pone.00

Редактор: Роберт Дж. ван Бирс, Университет VU Амстердам, Нидерланды

Поступила: 4 декабря 2013 г .; Принята к печати: 4 февраля 2014 г .; Опубликован: 7 марта 2014 г.

Авторские права: © 2014 Sylos-Labini et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Эта работа была поддержана Министерством здравоохранения Италии, Министерством университетов и исследований Италии (проект PRIN), Итальянским космическим агентством (гранты DCMC, CRUSOE и COREA) и программой Европейского союза FP7-ICT (грант MINDWALKER № 247959 и грант AMARSi № 248311). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Люди качают руками автоматическим стереотипным образом во время передвижения, сочетая движения верхних и нижних конечностей с целочисленным соотношением частот, как это делают животные во время четвероногих движений [1] — [4]. Эти движения рук характерны для ходьбы, бега, ползания, плавания, лазания и других походок, но они не являются обязательными (как при ходьбе со скрещенными руками). Движения рук во время локомоции могут быть результатом пассивной механической связи с движениями туловища и плеч, а также активных двигательных стратегий, направленных на снижение общих затрат энергии [1], [5], [6] или повышение стабильности походки [7], [8] ].Ритмическая активность мышц рук и плеч присутствует при вертикальной ходьбе [9] — [12], даже когда руки неподвижны во время ходьбы [9], [13], что указывает на влияние центральной двигательной программы. Координация между руками и ногами во время передвижения человека имеет много общего с таковой у четвероногих, включая опору на проприоспинальные связи [2], [14] — [19]. У животных координация между конечностями также может отражать надспинальный контроль; таким образом, нейроны задних конечностей в моторной коре головного мозга кошек реагируют на изменения движений передних конечностей во время локомоции [20].

Связь между конечностями у людей ранее изучалась путем вызова рефлексов в одной конечности и наблюдения за степенью, в которой движение другой конечности модулирует выражение рефлекса [21] — [24]. Недавно было показано, что активные движения рук увеличивают задействование мышц ног во время субмаксимального шага лежа [25]. Утверждалось, что лучшее понимание механизмов, лежащих в основе координации четырех конечностей, может иметь важные последствия для локомоторной реабилитации при некоторых нейромоторных расстройствах [22], [25] — [27].

У четвероногих, движения передних конечностей могут способствовать или даже запускать шаги задних конечностей, что согласуется с сочетанием шейных и пояснично-крестцовых центральных генераторов паттернов (CPG) [19], [28] — [31]. Однако менее ясно, может ли такое облегчение также проявляться у людей, которые предположительно имеют более слабую связь между движениями верхних и нижних конечностей в связи с эволюцией двуногого передвижения и необходимостью освобождать верхние конечности для выполнения манипулятивных задач. Здесь мы попытались выявить облегчение шага нижними конечностями движениями верхних конечностей, попросив участников ритмично двигать руками над головой, как при ходьбе руками.Мы предположили, что эти движения рук могут запускать автоматические чередующиеся движения ног, вызывающие ассоциации с локомоторными паттернами. Мы использовали протокол воздушного шага, поскольку было показано, что, по крайней мере, в случае тонической сенсорной стимуляции или спинномозговой электромагнитной стимуляции, автоматические движения ног легче вызвать при отсутствии нагрузки на конечности и контроля равновесия [32] — [ 35].

Методы

Участников

В первой серии экспериментов мы отобрали 33 здоровых добровольца, не имевших отношения к цели экспериментов (возрастной диапазон 23–50 лет, 18 мужчин и 15 женщин, длина ног 0.83 ± 0,04 м [среднее ± стандартное отклонение], рост 1,72 ± 0,10 м, вес 68 ± 7 кг) на наличие ответов ног. Девять из этих субъектов (возрастной диапазон 25–45 лет, 4 мужчины и 5 женщин, средняя длина ног 0,86 ± 0,05 м, рост 1,73 ± 0,10 м, вес 69 ± 10 кг), у которых заметные движения ног могли быть вызваны движениями рук. и те, кто смог вернуться в лабораторию для участия в дополнительных сеансах, были отобраны для подробных кинематических и ЭМГ записей во второй серии экспериментов. Исследования соответствовали Хельсинкской декларации, и мы получили информированное согласие всех участников в соответствии с процедурами Комитета по этике Фонда Санта-Лючия.

Опытная установка

Мы уменьшили действующие силы гравитации в плоскости движения нижних конечностей с помощью экзоскелета, расположенного горизонтально (патент Италии № Rm2007A000489). Система подробно описана в [35] — [37]. Вкратце, субъект лежал на правом боку, каждая нога была подвешена в независимом экзоскелете, что позволяло выполнять движения сегментов с низким коэффициентом трения и инерции (рис. 1А). Система нейтрализует составляющую силы тяжести, нормальную к поверхности лежа.Длина телескопического бедренного сегмента экзоскелета регулировалась в соответствии с длиной бедра испытуемого, а нога прикреплялась к экзоскелету с помощью манжеты таким образом, чтобы обеспечить наилучшее совмещение осей вращения. тазобедренных и коленных суставов с таковыми экзоскелета. Сегмент стопы оставался безудержным. Чтобы обеспечить удобную ширину ступеньки, мы также отрегулировали угол между двумя ногами, наклонив конструкцию, которая поддерживает верхнюю часть экзоскелета по отношению к кушетке.Верхняя часть тела испытуемого была зафиксирована посредством фиксации груди и плеч, а голова покоилась на подушке. Несмотря на то, что передне-задние движения туловища были ограничены, опора для бедра могла скользить по передне-задним направляющим кушетки, что позволяло вращать таз. Беговую дорожку (EN-Mill 3446.527, Bonte Zwolle BV, Нидерланды) наклонили на 90 ° и поместили на расстоянии вытянутой руки от плеч испытуемого перпендикулярно его / ее телу. Комфортное расстояние (достаточно большое, чтобы обеспечить достаточное сгибание / разгибание плеча и локтя, но не слишком большое, чтобы обеспечить легкий контакт с беговой дорожкой) от плеча до полотна беговой дорожки составляло около 80% от общей длины верхней конечности (предплечье + плечо). ) в любых условиях.В основной серии экспериментов полотно беговой дорожки перемещалось в сагиттальном (передне-заднем и задне-переднем) направлении относительно лежащего испытуемого (рис. 1А). В дополнительном эксперименте беговую дорожку вращали так, чтобы ее ремень двигался во фронтальном (срединно-латеральном) направлении относительно испытуемого.

Рисунок 1. Экспериментальная установка.

A — схематическое изображение горизонтальной системы поддержки веса тела. Испытуемый лежал на правом боку, каждая нога была подвешена в экзоскелете, позволяющем двигаться сегментами с низким коэффициентом трения.Оружие не было ограничено и не поддерживалось. Голова покоилась на подушке, закрепленной на горизонтальном ремне шириной 10 см (не показан) таким образом, чтобы нижняя часть руки двигалась беспрепятственно. B — пример передне-заднего смещения стопы (маркер MP), вызванного ходьбой (представлен смещением маркера DP). FW — вперед, BW — назад. L обозначает пешую экскурсию. Вертикальные пунктирные линии указывают начало движений рук и ног. Обратите внимание на разницу между периодами цикла стопы и руки (T ₁ и T ₂ , соответственно).C — круговая диаграмма, показывающая процент субъектов (n = 33), у которых ходьба вручную вызвала значительные (L> 10 см) смещения стопы, и субъектов с небольшим эффектом или без него (L <10 см).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.00.g001

Протокол

Мы попросили участников дотянуться до беговой дорожки над головой и ритмично перемещать руки на движущемся ремне беговой дорожки, как если бы они ходили по рукам. Руки были неограниченными и без опоры (голова опиралась на небольшую подушку, закрепленную на горизонтальном ремне шириной 10 см таким образом, чтобы нижняя часть руки двигалась беспрепятственно).Чтобы «ходить» по беговой дорожке, участникам нужно было дотянуться до поверхности и активно вытянуть руку. Чтобы снизить уровень внимания, уделяемого двигательной задаче, испытуемых также просили выполнять в уме арифметические операции (отсчет вслух по семеркам) на протяжении каждого испытания [33]. Мы не давали никаких инструкций относительно позы, которую необходимо поддерживать телом и нижними конечностями. Изменяя скорость беговой дорожки в разных испытаниях, мы могли соответственно изменять скорость движений рук.Лента беговой дорожки могла смещаться в передне-заднем (а-р), задне-переднем (р-а) или срединно-боковом (m-l) направлениях в разных испытаниях. Протокол и инструкция были следующие. Сначала испытуемого просили вытянуть обе руки над головой, не касаясь беговой дорожки (исходное положение). Примерно через 2–3 секунды полотно беговой дорожки начало двигаться с заданной скоростью, и началась запись. Затем (примерно через 3–5 с) экспериментатор называл испытуемому случайное число, и он / она начинал считать и «ходить вручную» на беговой дорожке.Продолжительность каждого испытания составляла ∼1–2 минуты с минимум 2-минутным отдыхом между испытаниями. В конце испытания экспериментатор сказал испытуемому, чтобы он прекратил считать, и отключил движение полотна беговой дорожки. Прекращение ходьбы вручную не было зафиксировано в основном протоколе (таблица 1).

Все участники (n = 33) были первоначально проверены на наличие автоматических движений ног, вызванных ходьбой вручную со скоростью 1 и 2 км / ч в обоих направлениях: a-p и p-a. После завершения теста мы спросили испытуемых, заметили ли они появление движений ног во время ходьбы вручную.Эти сеансы записывались на видео, без автоматического захвата движения и сбора данных ЭМГ, средний ход стопы приблизительно оценивался с помощью линейки (в среднем 28 ± 24 см, диапазон 3–85 см).

Затем мы собрали подробные кинематические данные и данные ЭМГ в 2 дополнительных сеансах (таблица 1), проведенных в разные дни, у 9 испытуемых из тех, кто продемонстрировал заметные автоматические движения ног (ход стопы> 20 см) в ответ на воздействие рук. ходьба во время первоначального тестирования. На одном занятии участники ходили по беговой дорожке вручную с разной скоростью в направлении a-p (0.5, 1, 2, 3 и 4 км / ч в произвольном порядке), а в направлении р-а со скоростью 2 км / ч. В заключительной части этого занятия были проведены два дополнительных теста. В первом тесте мы просили испытуемых генерировать в воздухе шагающие движения рук в собственном темпе в п-направлении, а во втором тесте мы просили испытуемых выполнять движения ногами добровольно в течение 20–30 с (без движений рук. ) лежа в аппарате, как и раньше. Общая продолжительность этого экспериментального сеанса составляла ~ 2 часа.

На другом сеансе было проведено четыре дополнительных эксперимента на подгруппах субъектов (таблица 1).В одном эксперименте мы попросили испытуемых выполнить ручную ходьбу со скоростью 1 км / ч в срединно-латеральном (m-l) направлении. С этой целью беговая дорожка была размещена перпендикулярно первому этажу с движением ремня снизу вверх, что соответствовало ходьбе правой рукой. В другом эксперименте мы также записали движения ног после прекращения ходьбы вручную (три испытания со скоростью 1 км / ч в направлении AP для каждого испытуемого): участников проинструктировали прекратить ходьбу руками (сохраняя неподвижное положение руки), когда беговая дорожка была арестована, но счет продолжал.В третьем эксперименте мы проверили эффект временного блока шаговых движений ног, вызванного ходьбой вручную. С этой целью экспериментатор (находящийся позади испытуемого, невидимый для него / нее) блокировал на несколько секунд ноги испытуемого примерно в центральном положении их экскурсии во время ходьбы руками в п-направлении со скоростью 1, 2 и 3 км / ч. (произвольно выбранные скорости, 42 испытания по 6 испытуемым). Блок был получен путем ручного удерживания обоих сегментов голени экзоскелета. В четвертом эксперименте мы проверили потенциальные механические эффекты смещения бедра на движения ног.С этой целью экспериментатор вручную смещал нижнюю часть туловища испытуемого вперед и назад на ~ 5 см (сравнимо со средней амплитудой смещений туловища, измеренной во время ходьбы вручную в предыдущем сеансе, см. Результаты), в то время как испытуемый оставался пассивным.

Запись данных

Мы записали кинематические данные с двух сторон на частоте 100 Гц с помощью системы Vicon-612 (Оксфорд, Великобритания) с девятью камерами, расположенными по всей системе. Инфракрасные отражающие маркеры (диаметр 1,4 см) были прикреплены с каждой стороны пациента к коже над следующими ориентирами: конец 3-й дистальной фаланги (DP) кисти, запястье, локоть, плечево-плечевой сустав, большой вертел ( GT), латеральный надмыщелок бедра (LE), латеральная лодыжка, пятка и пятый плюснефаланговый сустав (MP).Маркер GT на правой стороне тела не удалось записать (поскольку объект лежал на этой стороне). 20-сантиметровые палочки с двумя маркерами были прикреплены к GT и LE левой ноги, и положения GT и LE были реконструированы как средняя точка между этими двумя маркерами.

ЭМГ-активность регистрировалась с двух сторон с помощью поверхностных электродов одновременно от 13 мышц: локтевого сгибателя запястья (FCU), локтевого разгибателя запястья (ECU), длинной головки трехглавой мышцы плеча (TRIC), длинной головки двуглавой мышцы плеча (BIC), передней дельтовидной мышцы. (DELTa), задняя дельтовидная мышца (DELTp), полусухожильная мышца (ST), двуглавая мышца бедра (BF), медиальная широкая мышца бедра (Vmed), прямая мышца бедра (RF), передняя большеберцовая мышца (TA), медиальная икроножная мышца (MG) и камбаловидная мышца (SOL).Данные ЭМГ были записаны с помощью беспроводной системы ЭМГ Delsys Trigno (Delsys Inc., Бостон, Массачусетс), ширина полосы 20–450 Гц, общее усиление 1000 и оцифровано с частотой 2000 Гц. Выборка кинематических данных и данных ЭМГ была синхронизирована.

Анализ данных

Цикл походки определялся независимо для движений рук и ног как временной интервал между двумя последовательными максимумами ap-смещения маркера DP для рук и маркера MP для ног (T ₁ и T ₂ , соответственно, на рис.1Б). Были вычислены амплитуды угловых изменений плеча, локтя, запястья, бедра, колена и голеностопного сустава [17] и усреднены по ~ 10 циклам в течение последних 15–30 с каждого испытания. Направление вызванного шага ногой в воздухе (вперед или назад) оценивалось путем вычисления траектории знаковой площади стопы (маркер MP) в течение цикла (нормированной на ход стопы) и усреднения по всем циклам в испытании: (1) где x и y — координаты MP-маркера (рис. 1B), Δx — ход ступни в i-м цикле, t (i) и t (i + 1) — это начала циклов i и i + 1 ног, соответственно, и N — количество циклов в испытании.По этому критерию движение считалось вперед, если область была положительной, и назад, если область была отрицательной.

Чтобы оценить процент субъектов в исходной выборке из 33 участников, у которых ходьба руками вызвала значительные смещения стопы, мы установили порог 10 см (L) на основе амплитуды (размаха) стопы (маркер MP ) смещения, вызванные пассивными движениями бедра (см. Влияние колебаний туловища на движение ног в Результатах). Поэтому мы рассматривали колебания нижних конечностей с L <10 см как возможные из-за механического воздействия движений рук на движения ног.

Мы определили начало движения ноги как последнюю критическую точку перед первым ритмическим циклом с L> 10 см, где производная хода стопы по времени (маркер MP) изменила свой знак (рис. 2). Начало движения руки определялось, когда ход конечной точки кисти превышал 2 стандартных отклонения от среднего значения, рассчитанного в период отдыха в начале каждого испытания, потому что всегда были небольшие колебания конечной точки руки из-за неподдерживаемого исходное положение руки (см. протокол).

Рисунок 2. Инициирование шага.

Примеры задержки вызванного шага в воздухе от начала движения руки (со скоростью, указанной в верхней части рисунка) у трех разных испытуемых. От верх до низ : передне-заднее (ап) смещение (дисп.) Левой руки, ЭМГ-активность 6 мышц левой руки, смещения левого бедра и стопы, углы левого тазобедренного и коленного суставов и ЭМГ активность 7 мышц левой ноги. Вертикальные пунктирные линии указывают начало движений рук и ног.FCU, локтевой сгибатель запястья; ЭКЮ, локтевой разгибатель запястья; TRIC — длинная головка трехглавой мышцы плеча; BIC, длинная головка двуглавой мышцы плеча; ДЕЛЬТА, передняя дельтовидная мышца; DELTp, задняя дельтовидная мышца; ST, полусухожильная; BF, двуглавая мышца бедра; Vmed, Wastus medialis; RF, rectus femoris; TA, tibialis anterior; MG gastrocnemius medialis; SOL soleus. Обратите внимание на вариабельность начала шага ног у испытуемых.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.00.g002

Сигналы ЭМГ были численно выпрямлены, отфильтрованы нижними частотами с использованием фильтра Баттерворта с нулевой задержкой 4 ^th с отсечкой 10 Гц.Кинематические и ЭМГ-данные были интерполированы по времени по отдельным циклам походки, чтобы соответствовать нормализованной базе времени из 100 точек, и усреднены по (~ 10) циклам. Для усреднения по субъектам мы использовали как ненормализованные (в мкВ), так и нормализованные (до максимального значения) данные ЭМГ. Для нормализованного метода огибающие ЭМГ принимались равными нулю, если максимальное значение было меньше 3 мкВ (что мы считали уровнем шума). Мы также проанализировали кинематику конечностей и сигналы ЭМГ в частотной области с помощью быстрого преобразования Фурье (‘fft.m ’в Matlab). Мы вычислили частотную составляющую с наибольшей амплитудой (пиковую частоту), ее фазовый сдвиг относительно начала цикла отрезка (ноль соответствует косинусной функции с нулевым временным сдвигом) и учтенный процент дисперсии (r ² ). для этого компонента.

Когда соотношение между продолжительностью цикла руки и ноги составляло ∼1 (в диапазоне 0,95 ÷ 1,05), ипсилатеральное фазовое отставание ( IPL ) между верхними и нижними конечностями определялось с использованием методов, описанных ранее [17].Вкратце, относительное время начала цикла левой нижней конечности выражалось в процентах от цикла походки, определяемого последовательными контактами левой руки: (2) где t ₁ — интервал времени между началом цикла левой ноги и событиями касания левой рукой. и T — продолжительность ручного цикла. В соответствии с этим методом латеральные модели походки (ипсилатеральный контакт верхней / нижней конечностей в аналогичных случаях) определяются при значении 0%, а модели диагональной походки (контралатеральный контакт верхней / нижней конечности в аналогичных случаях) определяются при значении 50%. .Промежуточные значения (~ 25%) соответствуют отсутствию спаривания конечностей.

Чтобы оценить результативность мысленных арифметических операций, экспериментатор аннотировал все числа, произносимые в ходе испытаний на четырех испытуемых. Для каждого испытания мы вычисляли процент ошибок как количество ошибочных чисел, деленное на общее количество чисел и умноженное на 100, и скорость счета как общее количество чисел, деленное на продолжительность испытания (в минутах). .

Моделирование механического воздействия движения бедра на движения ног

Мы рассмотрели потенциальные механические эффекты колебаний туловища на движение ног, используя как биомеханическое моделирование, так и влияние внешних движений туловища, оцененных в дополнительных экспериментах (Таблица 1).В частности, на основе этих двух подходов мы определили a posteriori — нижний порог экскурсий стопы, используемый для расчета процента «реагирующих» субъектов из начальных скрининговых экспериментов (см. Результаты).

Биомеханическая модель использовалась для моделирования чисто механического воздействия колебаний туловища на движения ног. Нижняя конечность была смоделирована как мульти-маятник с тремя жесткими однородными сегментами (рис. 3A): бедро, голень и стопа, с массой м _T , м _S и м _F , длина L _T , L _S и L _F , и момент инерции I _T , I _S и I

95 F 907.Тазобедренные и коленные суставы моделировались как шарниры без трения с линейными амортизаторами, коэффициенты демпфирования составляли b _H и b _K соответственно [38]. Кроме того, чтобы учесть пассивное эластичное сцепление за счет одно- и двухсуставных мышц, для каждого сустава мы рассматривали пассивный упругий суставной момент ( M _H и M _K ) как функцию сустава нижней конечности. углы, следуя модели Ринера и Эдриха [39]. Мы считали голеностопный сустав фиксированным, потому что мы не наблюдали каких-либо значительных угловых движений в этом суставе во время соответствующих экспериментов (см. Результаты).

Рисунок 3. Биомеханическая модель.

A — схематическое изображение биомеханической модели, используемой для оценки механического воздействия периодических смещений бедра a-p на движение ноги. Б — примеры пассивных движений нижних конечностей, вызванных относительно большими (10 и 5 см) колебаниями бедра у двух испытуемых. Верхние кривые представляют собой пассивные смещения бедра, вручную индуцированные экспериментатором, а нижние кривые представляют собой результирующие движения ног (смещения стопы a-p и углы суставов) и ЭМГ мышц ног.Пунктирные линии представляют собой прогноз, сделанный с использованием биомеханической модели. Обратите внимание на отсутствие активности ЭМГ во время движений нижних конечностей, вызванных пассивным движением бедра. C — среднее (+ SD) горизонтальное отклонение стопы и сустава (от пика до пика), вызванное пассивным движением бедра и ходьбой вручную (среднее значение для всех скоростей беговой дорожки), а также предсказанное моделью. Обратите внимание на значительно меньшие смещения стопы, вызванные пассивным движением бедра или оцененные по модели (L <10 см), по сравнению с перемещениями при ходьбе вручную (~ 60 см).Звездочки обозначают достоверные различия (p <0,05) с тестами множественного сравнения Tukey HSD.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.00.g003

Координаты центра масс каждого сегмента: (3) где x _GT — это ap-смещение маркера GT, h _S , h _T и h _F — соответствующие положения центра масс в процентах от длины сегмента, а φ _A — угол лодыжки. θ ₁ и θ ₂ — это углы возвышения (обобщенные координаты) в системе отсчета горизонтального экзоскелета. Инерционные параметры сегментов конечностей оценивали на основе скорректированных уравнений регрессии антропометрических данных [40].

В формулировке Лагранжа кинетическая энергия E системы равна: (4) потенциальная энергия U , функция диссипации Рэлея D (для учета вязкости) и обобщенные силы Q ₁ и Q ₂ составляют соответственно: (5)

(6)

(7) где и φ _H и φ _K — углы тазобедренного и коленного суставов соответственно.

Движение нижней конечности было получено путем решения уравнений Лагранжа: (8) Для решения уравнения (8) был использован метод Рунге-Кутты четвертого порядка. 8 с начальными условиями, соответствующими начальному статическому положению ( θ ₁ и θ ₂ углов) с M _H = 0; M _K = 0; .

Статистика

Описательная статистика включала средние значения ± стандартное отклонение среднего. Для проверки нормальности распределения данных использовался тест Шапиро-Уилка.Повторные измерения (RM) ANOVA использовали для сравнения средних значений между различными условиями основного протокола и для оценки влияния различных скоростей ходьбы руками в направлении a-p. Апостериорные тесты и анализ множественных сравнений были выполнены с помощью теста Tukey HSD (Honestly Significant Difference). Уровень статистической значимости был установлен на уровне 0,05. Исходные данные доступны по запросу у авторов.

Доступность данных

Авторы предоставляют в свободный доступ любые материалы и информацию, описанные в этой статье, которые могут быть обоснованно запрошены другими в целях академических некоммерческих исследований.Пожалуйста, свяжитесь с [email protected] или [email protected].

Результаты

Пилотные эксперименты

Мы протестировали 33 участника, чтобы оценить процент «отзывчивых» субъектов. С этой целью участников, лежащих в разгрузочном экзоскелете, просили ритмично перемещать руки на беговой дорожке над головой в переднезаднем направлении. Чтобы снизить уровень внимания, уделяемого двигательной задаче, участников всегда просили выполнять в уме арифметические операции (отсчет вслух по семеркам) на протяжении всего испытания.Мы обнаружили, что этот тип ходьбы вручную вызывал автоматические движения ног с ходом стопы L> 10 см у 58% испытуемых (19/33, рис. 1С). У этих отзывчивых субъектов вызванные движения ног были ритмичными, чередующимися между левой и правой ногой, и сохранялись, пока субъект продолжал ходить вручную. У остальных испытуемых из нашей выборки ходьба руками вызвала небольшие (L <10 см) движения ног или их отсутствие.

При опросе в конце эксперимента многие отзывчивые испытуемые, казалось, не осознавали, что они двигали ногами во время ходьбы вручную.Следует подчеркнуть, что из-за позы при ходьбе руками обзор нижних конечностей существенно затруднялся. В нескольких анекдотических случаях, когда экспериментатор направлял внимание испытуемого на наличие движений ног во время выполнения задания, испытуемый выглядел удивленным и заявлял, что ноги двигаются «сами по себе». Тем не менее, если его просили подавить автоматические движения ног, субъект, как правило, мог сделать это добровольно.

Количественная оценка движений ног при ходьбе руками

Мы провели углубленные эксперименты с подробной записью кинематических и ЭМГ данных у 9 из испытуемых.У этих субъектов мы обнаружили, что движения ног систематически вызывались движениями рук в ходе повторных тестов без признаков адаптации, по крайней мере, в течение периодов наблюдения, которые не утомляли субъектов (1-2 мин). Начало движений ног всегда следовало за движением рук с задержкой по времени, которая сильно варьировалась в зависимости от испытуемых и условий (рис. 2). Хотя было некоторое начальное движение (возможно, из-за механической передачи, см. Ниже) сегментов ног примерно в начале ходьбы вручную в каждом случае реакции, задержка устойчивого колебательного движения ноги относительно начала движений руки варьировалась между 0.07 и 30 с у этих испытуемых (в среднем 4,05 ± 7,04 с). Самые длительные задержки имели место при самой низкой скорости ходьбы вручную (0,5 м / с), но в целом задержка систематически не зависела от скорости. Таким образом, у двух испытуемых, тестируемых на скорости 1 м / с на рис. 2, задержки были совершенно разными. В большинстве случаев (34/45 испытаний) задержки составляли менее 3 с. Представленные ниже результаты относятся к установившемуся состоянию вызванных реакций ног, обычно в последние 15–30 с каждого испытания при ходьбе руками в р-направлении, ходьбе руками со скоростью 2 км / ч в направлении р и в воздухе руками. шагая.

Еще одна важная особенность локомоторных движений — направление шага. Мы проверили, демонстрируют ли движения ног обратный шаг с обратным движением рук. Анализ показал, что площадь траектории стопы была положительной как во время ап (1,5 ± 2,1 см, ² / см, диапазон 0 ÷ 5,6 см, ² / см), так и па (1,3 ± 2,7 см ² / см, диапазон 0 ÷ 8,9 см ² / см) направления ручной ходьбы со скоростью 2 км / ч. Таким образом, вызванные ритмические движения были преимущественно вперед независимо от направления ходьбы руками.

На рис. 4 представлены общие кинематические параметры (вызванных) движений рук и ног. Угловые движения плечевого и локтевого суставов существенно не различались (F (2,16) = 0,227, p = 0,80 для плеча и F (2,16) = 2,45, p = 0,12 для локтя, RM-ANOVA) в разных руках. -Условия ходьбы (скорость 2 км / ч, па 2 км / ч и шаг в воздухе). Угловая амплитуда лучезапястного сустава была значительно больше (p = 0,035, Tukey HSD) при ходьбе вручную в направлении p-a, чем при ходьбе вручную в направлении a-p (рис.4Б, панели слева). Относительные угловые движения в тазобедренных и коленных суставах во время вызванных автоматических движений ног у разных испытуемых были разными (рис. 4А). В среднем они были на ~ 30 ° меньше в коленном суставе (рис. 4B, p <0,05, Tukey HSD) по сравнению с таковыми при произвольном шаге ногой по воздуху (рис. 4B, правые панели).

Рисунок 4. Общие параметры походки.

A — палочные диаграммы движений левой руки и ноги у трех разных испытуемых при ходьбе руками со скоростью 3 км / ч в направлении a-p (слева) и произвольной (vol.) воздушный шаг (справа). B — средние (+ SD, n = 9) угловые амплитуды суставов рук и ног при разных скоростях ходьбы руками в направлении AP (слева) и различных условиях основного протокола: ходьба руками со скоростью 2 км / ч в направлении Pa , воздушный шаг рукой (рука как) и произвольный шаг ногой в воздухе. C — продолжительность цикла и пешая экскурсия а-р. D — частотное соотношение движений рук и ног. На диаграммах разброса каждая точка показывает частоту движений рук или ног в различных условиях для каждого отдельного участника.Пунктирными линиями обозначены целочисленные отношения частот плеча: ноги (1∶1 и 2∶1). Столбцы на правой панели представляют собой средние (+ SD) отношения частот руки / ноги для всех условий.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.00.g004

Угловое движение в голеностопном суставе было довольно небольшим во время вызванных движений ног и сравнимо с тем, что было зарегистрировано во время произвольного шага в воздухе (p≥0,11, Tukey HSD). Горизонтальный ход стопы и длительность цикла вызванных движений ног были сопоставимы с произвольными шагами ногами по воздуху (рис.4C, p≥0,052, Tukey HSD). Продолжительность цикла колебаний рук и ног монотонно уменьшалась со скоростью (F (4,32) = 54,4, p <0,00001 для рук и F (4,32) = 8,30, p = 0,00027 для ног, RM-ANOVA, рис. 4С).

Однако, в отличие от того, что обычно происходит при вертикальной ходьбе [5], [41], соотношение частот между движениями рук и ног отличалось от 1 в большинстве случаев при ходьбе вручную и в значительной степени зависело от скорости ходьбы вручную ( F (4,32) = 11,8, p <0,00001). Действительно, если сопоставить частоту движений рук с частотой движений ног (рис.4D), точки данных для ходьбы вручную во всех условиях попадают между линиями регрессии 1: 1 и 2: 1, что указывает на то, что частота движений ног, как правило, ниже, чем частота движений рук.

Паттерны ЭМГ при ходьбе руками

Ходьба вручную обычно ассоциировалась с низким уровнем ЭМГ-активности мышц ног, что соответствовало ненагруженным условиям горизонтальной позы и ограниченным движениям в голеностопном суставе (рис. 2,5,6). Действительно, общая активность ЭМГ была низкой даже при произвольном шаге по воздуху (см. Рис.6,7), что также включало разгрузку и ограниченные движения голеностопного сустава (см. Также [42]). Более того, у разных субъектов наблюдалась вариабельность в моделях модуляции активности мышц ног, связанных с ходьбой вручную (сравните двух субъектов на рис. 5). ЭМГ, как правило, модулируется ритмично синфазно с движениями ног в мышцах подколенного сухожилия (ST и BF) чаще всего, а в других мышцах нижних конечностей более спорадически. Таким образом, субъект s6 на фиг. 5B продемонстрировал заметную модуляцию медиальной широкой мышцы бедра (Vmed) и прямой мышцы бедра (RF), в то время как субъект s2 на фиг.2 показана модуляция медиальной икроножной мышцы (MG). Также изменение активности ЭМГ со скоростью несколько зависело от субъектов. Например, активность мышц подколенного сухожилия увеличивалась со скоростью у субъекта s1 на фиг. 5A, в то время как она снижалась со скоростью у субъекта s6 на фиг. 5B (и активность Vmed и RF увеличивалась со скоростью у этого субъекта).

Рис. 5. Модели ЭМГ у двух репрезентативных субъектов для разных скоростей ходьбы руками.

От верх до низ : передне-заднее смещение левой руки, ЭМГ-активность 6 мышц левой руки, смещение а-р левой стопы и ЭМГ-активность 7 мышц левой ноги.Обратите внимание на нелинейные изменения в ЭМГ-активности со скоростью: у испытуемого 1 (A) наблюдалось увеличение активности мышц задней поверхности бедра, в то время как у испытуемой 2 (B) наблюдалось уменьшение активности подколенных сухожилий и увеличение активности четырехглавой мышцы. Отметим также отсутствие заметной активности дистальных мышц ног.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.00.g005

Рис. 6. Усредненные по ансамблю (по субъектам) кинематические и ЭМГ паттерны во время ходьбы вручную.

От слева до справа : ходьба рукой со скоростью 2 км / ч в направлении a-p, p-a, шаг рукой в ​​воздухе и произвольный шаг ногой в воздухе.От вверху до внизу : углы суставов (среднее ± стандартное отклонение, n = 9) (A), ненормализованная (B) и нормализованная (C) конверты ЭМГ (черные линии указывают среднее значение, а пунктирные линии показывают среднее значение + SD ). Образцы построены в зависимости от нормализованного цикла ног. Обратите внимание на одинаковое время активности мышц подколенного сухожилия (примерно в начале цикла ноги) во всех условиях.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.00.g006

Рисунок 7. Координация движений рук и ног.

A — кинематика рук и ног и ЭМГ у одного репрезентативного участника, выполняющего ручную ходьбу со скоростью 2 км / ч и произвольное воздушное шагание. В левой части каждой панели показаны колебания левой верхней и нижней конечностей, сопровождаемые соответствующей ЭМГ-активностью некоторых репрезентативных мышц. Серые области разграничивают циклы отдельных конечностей, определенные отдельно для рук и ног как время между двумя последовательными максимумами смещения a-p соответствующей конечной точки. В правой части каждой панели отображаются спектры Фурье, полученные из сигналов слева от них.Пунктирные линии показывают положение первых пяти кратных основной частоты (f1), для которых отображается объясненный процент отклонения (PV _f1 ). B — средние (± SD, n = 9) пиковые частоты ЭМГ и соответствующие кинематические паттерны руки (верхний график) и ноги (средний график) для ходьбы руками с различной скоростью и для произвольного шага ногами в воздухе (об.). Нижний график представляет фазу (относительно начала цикла ноги) первой гармоники для ЭМГ ноги и углов подъема бедра и голени (ноль соответствует функции косинуса с нулевым сдвигом по времени).В этот анализ были включены только ЭМГ с пиковой активностью более 2 мкВ и PV _f1 > 20%.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.00.g007

На рисунке 6 сравниваются кинематические модели ног и модели ЭМГ, ансамбль, усредненный по всем испытуемым при ходьбе руками (ап и па при 2 км / ч), рука воздушный шаг и произвольный воздушный шаг. Примечательно, что модель модуляции мышц подколенного сухожилия при ходьбе руками была аналогична таковой при произвольном шаге ногами в воздухе, со всплесками активности в конце замаха и в начале стойки в обоих условиях (см.рис.6). Кроме того, кинематика ног при ходьбе руками напоминала кинематику при произвольном шаге в воздухе, оба условия предполагали гораздо большие изменения углов бедра и колена, чем угол лодыжки. Угловой ход суставов ног был низким при шаге в воздухе (как вызванном, так и произвольном), особенно в голеностопном суставе (рис. 6).

Координация движений рук и ног

Чтобы количественно охарактеризовать связь между движениями рук и ног, мы вычислили величину и фазу преобразования Фурье кинематических и ЭМГ переменных (рис.7). Что касается движений ног, мы проанализировали только активность мышц задней поверхности бедра (BF и ST), потому что это были мышцы, более последовательно модулируемые во время ходьбы руками и произвольного шага по воздуху среди записанных.

Рисунок 7 иллюстрирует кинематику и ЭМГ у одного репрезентативного участника, выполняющего ходьбу руками в направлении a-p со скоростью 2 км / ч и произвольные шаги в воздухе. В частности, эти примеры показывают, что, в отличие от вертикальной ходьбы [2], частоты колебаний рук и ног во время ходьбы не были заблокированы между собой в соотношении 1: 1.Эти взаимосвязи между движениями рук и ног были подтверждены путем анализа ЭМГ-активности проксимальных мышц руки и ноги, даже несмотря на то, что процент отклонений, объясняемых основной гармоникой, обычно был меньше для профилей ЭМГ по сравнению с кинематикой как для ходьбы вручную, так и для произвольной ноги. воздушный шаг (рис. 7А).

Пиковая частота модуляции ЭМГ тесно коррелировала с таковой для соответствующей конечности, руки для мышц руки и ноги для мышц ног (рис.7Б, верхняя и средняя панели). Фурье-анализ также подтвердил предыдущее качественное наблюдение (рис.6) о том, что фаза активности мышц BF и ST при ходьбе вручную (рис. 7B, нижняя панель) была примерно такой же, как и при вертикальной ходьбе (около конца махов и начала движения). позиции [43]).

Когда соотношение между движениями рук и ног составляло ∼1 (в диапазоне 0,95 ÷ 1,05, всего 13 испытаний для всех условий), ипсилатеральное фазовое отставание (уравнение 2) между верхними и нижними конечностями было 34 ± 8% (диапазон 22 ÷ 47), демонстрируя, таким образом, более «диагональную» походку (IPL около 50%), хотя в четырех из 13 испытаний участники не демонстрировали отсечения конечностей (IPL = 22–28%).«Боковая» походка (IPL ~ 0%) никогда не наблюдалась.

Оценка автоматичности

Согласно литературным источникам [44], [45], доказательство того, что задача выполняется автоматически и выполняется с минимальным вниманием, обеспечивается тем фактом, что второстепенная задача выполняется с минимальным вмешательством. Чтобы оценить степень вмешательства в задачи, у четырех испытуемых мы сравнили выполнение мысленной арифметики (количество ошибок и скорость счета) в периоды отдыха и во время ходьбы руками. Ни процент ошибок (5 ± 2% и 7 ± 4% при ходьбе и покое соответственно), ни скорость счета (18.8 ± 7,5 мин ( ⁻¹ и 15,2 ± 5,4 мин ( ⁻¹ соответственно)) достоверно различались в этих условиях (p = 0,18 и p = 0,05, парные t-критерии), хотя результативность ментальной арифметики была немного хуже. при ходьбе вручную. Эти результаты показали ограниченное взаимодействие между двумя задачами, таким образом подтверждая гипотезу об автоматичности движений ног, возникающих во время ходьбы руками [44], [45]. Также следует отметить, что ментальная арифметика сводит к минимуму внимание испытуемых к движениям ног.

Эффект ходьбы вручную, зависящий от направления

Другой вопрос: являются ли эффекты направленными или вызваны общим увеличением возбудимости спинномозговых локомоторных цепей из-за сокращений мышц руки. Например, известно, что маневр Джендрассика облегчает воздушную походку ногами [33]. В частности, мы проверили, могут ли автоматические движения ног быть вызваны движениями рук, выполняемыми в направлении, отличном от направления нормальной ходьбы. С этой целью мы попросили четырех испытуемых выполнить ручную ходьбу в переднезаднем или срединно-латеральном направлении с одинаковой скоростью (рис.8). Экскурсии рук в направлении движения полотна беговой дорожки существенно не различались между двумя условиями (28 ± 6 см против 29 ± 8 см соответственно, p = 0,39, парный t-критерий, хотя пример на рис. 8 показывает немного меньше ручные экскурсии по направлению мл). Однако вызванные движения ног в основном наблюдались во время ходьбы вручную (смещения стопы составляли 49 ± 27 см против 4 ± 3 см, p = 0,021, парный t-критерий). Кроме того, не было обнаружено никаких существенных различий в выполнении мысленной арифметической задачи, количественно выраженной процентом ошибок и скоростью счета между ходьбой руками в направлениях a-p и m-l (p> 0.32 для обоих параметров, парные t-тесты), что соответствует аналогичному уровню автоматизма для ходьбы вручную в двух направлениях.

Рис. 8. Специфичность вызванных движений ног при ручной ходьбе.

Пример движений ног при ходьбе руками в переднезаднем (a-p, A) и срединно-латеральном (m-l, B) направлениях у одного репрезентативного субъекта (s9). Формат аналогичен рис. 5. R — правый, L — левый. Отметьте минуту, если какие-либо движения ног во время ходьбы рукой в ​​направлении m-l (B).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.00.g008

Эффекты блокировки движений ног

Для дальнейшего исследования природы вызванных движений ног мы вручную заблокировали движения ног у шести испытуемых. На рисунке 9 показаны примеры вызванных ответов у четырех испытуемых: пунктирными линиями обозначен период временной блокады ног (прерывание и возобновление смещений стопы). В большинстве исследований (27/42, 64%) мы наблюдали ЭМГ-активность мышц задней поверхности бедра (ST, BF) в ответ на этот маневр.Заметной активности ЭМГ в других мышцах ног мы не наблюдали. В 17 испытаниях у субъектов наблюдалась тоническая реакция, состоящая из постоянной активации во время блока (см. Субъект s8 на рис. 9A), в то время как в 10 исследованиях мы наблюдали ритмический ответ, состоящий из взрывных эпизодов с частотой около 0,6 Гц (субъект s2 на рис. 9А). Таблица 2 содержит количество испытаний с тоническими и фазовыми ответами у каждого субъекта. В остальных 15 исследованиях не было явной ритмической или тонической ЭМГ-активности мышц подколенного сухожилия.Все испытуемые возобновили автоматические движения ног после отпускания ног, продолжая ходить вручную (рис. 9А).

Рис. 9. Эффект временной блокады ноги и прекращения ходьбы руками.

A — Кинематика верхних и нижних конечностей и ЭМГ-активность у двух испытуемых во время временной блокады ног, выполняемой экспериментатором вручную. Пунктирными линиями обозначен период преходящей блокады ноги: прекращение и начало смещения стопы. Один субъект (s8) продемонстрировал тоническую реакцию в мышцах ног во время блока, в то время как другой (s2) показал фазовую реакцию.Все испытуемые восстановили непроизвольные шаговые движения в воздухе после расслабления ног. Б — продолжение движений ног после прекращения ходьбы руками. Обратите внимание на ЭМГ-активность мышц ST и BF, связанную с несколькими постциклами движений стопы.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.00.g009

Последствия прекращения ходьбы вручную

Мы также проверили устойчивость движений ног и / или ЭМГ-активности после прекращения ходьбы вручную (Таблица 1, три испытания на скорости 1 км / ч в направлении a-p для каждого субъекта).Постоянные движения ног с соответствующей активностью мышц задней поверхности бедра наблюдались после прекращения движений рук (фиг. 9B). Задержка прекращения колебательных движений ног относительно окончания движений руки варьировала от 0,6 до 46 с. В большинстве случаев (9/12 испытаний) задержка превышала 3 с (в среднем 10,05 с).

Влияние колебаний туловища на движение ног

Потенциальные механические эффекты колебаний туловища на движение ног оценивались с использованием как биомеханического моделирования, так и эффекта внешних движений туловища.Результаты моделирования представлены на рис. 3. При усредненных горизонтальных (от пика до пика) смещениях стопы, предсказанных моделью с использованием фактических движений бедер во время ходьбы руками в качестве входных данных, было 8 ± 7 см (все скорости были объединены вместе. , Рис. 3C).

Для непосредственной оценки влияния колебаний туловища на движения ног (таблица 1) экспериментатор перемещал туловище испытуемого вперед и назад, пытаясь имитировать колебания бедер, связанные с ходьбой руками. В результате среднее смещение бедер составило 5.45 ± 1,41 см по сравнению со средним смещением 3,53 ± 2,49 см, связанным с ходьбой вручную (рис. 3C, левая панель). Важно отметить, что мы обнаружили, что амплитуда (от пика до пика) смещений стопы (маркер MP), вызванных пассивными движениями бедра, была относительно небольшой (от 2 до 10 см, в среднем 7,30 ± 3,41 см). Более того, в отличие от движений ног, вызванных ходьбой вручную, мы не наблюдали какой-либо заметной ЭМГ-активности в мышцах ног с пассивными движениями бедра (рис. 3B). Мы также обнаружили, что амплитуда горизонтального смещения стопы, предсказываемая моделью, существенно не отличалась от экспериментально наблюдаемой при пассивных движениях бедра (рис.3B и C, p = 0,67, Tukey HSD).

В целом, движения стопы, вызванные ходьбой вручную, были значительно больше, чем те, которые экспериментально измерены с пассивным движением бедра, и предсказанные биомеханической моделью (для обоих сравнений p = 0,00017 Tukey HSD). То же самое справедливо и для угловых экскурсий суставов (рис. 3C). Экскурсии стопы, вызванные пассивным смещением бедра, не превышали 10 см (рис. 3С). Поэтому мы использовали этот предел (L = 10 см) в качестве нижнего порога движений ног, связанных с ходьбой вручную, чтобы идентифицировать «отзывчивых» субъектов из пилотных экспериментов (рис.1С).

Обсуждение

Мы обнаружили, что ритмичное движение рук на беговой дорожке над головой, как при ходьбе руками, часто вызывает автоматические чередующиеся движения ног у значительной части испытуемых. Эти движения ног имели некоторое сходство с произвольными шагами в воздухе и вертикальными движениями. Таким образом, время ЭМГ-активности подколенного сухожилия относительно цикла походки было одинаковым во всех трех условиях. Более того, как и при обычной ходьбе, частота движений ног увеличивается с увеличением частоты движений рук во время ходьбы вручную.Однако соотношение частот руки / ноги имеет тенденцию становиться больше единицы с увеличением скорости беговой дорожки, в отличие от фиксированного отношения 1 при нормальной ходьбе. Связь между активностью шейных мотонейронов, лежащих в основе ходьбы руками, и активностью пояснично-крестцовых мотонейронов, лежащих в основе движений ног, была предположительно непрямой, отсроченной и асинхронной, по крайней мере, в наших экспериментальных условиях. Ниже мы обсуждаем результаты в контексте возможных функциональных связей между шейными и поясничными сетями, которые могут быть ответственны за наблюдения.

Методологические соображения

Наша установка позволяла относительно неограниченное движение ног в эквипотенциальной плоскости силы тяжести, в то время как ходьба руками выполнялась с контролируемой скоростью. Несмотря на свои преимущества для исследования ритмогенеза, установка имеет ограничения. Во-первых, положение пациента лежа приводит к асимметричным вестибулярным и тактильным стимулам к телу и к некоторой активности мышц руки против силы тяжести, действующей перпендикулярно длинной оси руки. Однако маловероятно, что эти факторы, связанные с положением, оказали значительное влияние на общие характеристики шага.Действительно, ранее было показано, что ходьба в этой наклонной установке очень похожа на ходьбу с вертикальной опорой веса тела [35], [36]. Кроме того, мы не думаем, что движения ног представляют собой стратегию, используемую для облегчения «вертикального» досягаемости рук к беговой дорожке в позднем «качании» цикла рук, поскольку движения ног не наблюдались во время среднебоковой ходьбы руками ( Рис.8). Наконец, ритмичные движения ног были постоянными в разных условиях, включая разные положения рук и наличие или отсутствие сил «реакции земли» при ходьбе руками (шаг рукой в ​​воздухе, рис.4,6).

Во-вторых, положение руки над головой соответствует «ходьбе по деревьям» [46] или плаванию ориентации руки [2], а не взмаху руки во время передвижения по земле. Тем не менее, колебания плеча a-p при ходьбе вручную (∼7 см) были сопоставимы с колебаниями при обычной ходьбе (∼5–10 см [47]). Также часто считается, что двуногие люди произошли от четвероногих предшественников (наземных или древесных [26], [46]). Одним из отличительных аспектов ходьбы на четвероногих приматах является использование диагональных пар межконечностей [16], [48] — [50], которые мы также наблюдали в наших экспериментах, когда соотношение между частотами рук и ног составляло 1∶1.

В-третьих, мы изучали влияние движений верхних конечностей на движения нижних конечностей, когда верхние и нижние конечности не выдерживали нагрузки. В этих условиях голеностопный сустав, как правило, не задействован (рис. 4В), вероятно, из-за отсутствия сил нагрузки, что согласуется с предыдущими исследованиями с использованием тонических сенсорных стимуляций (посредством вибрации мышц или электростимуляции нервов), чтобы вызвать движение ног по воздуху. движения [32], [33]. Органолептическая обратная связь вносит существенный вклад в активацию дистальных мышц во время передвижения [51], [52], а также схемы формирования шаблона в крестцовом мозге [53], возможно, может быть инактивирован, когда вход от опорной поверхности отсутствует.Продолжительность цикла вызванных колебаний ног (в среднем 2–4 с, рис. 4C) была больше, чем при вертикальной ходьбе (1,1–1,6 с, в зависимости от скорости [54]), что согласуется с влиянием силы тяжести на маятник. поведение конечностей и с идеей, что локомоторный контроллер использует преимущества и адаптируется к пассивной динамике многосуставной системы [5], [36]. Мы использовали воздушный шаг в качестве модели для исследования ритмогенеза у людей, поскольку его проявлению в значительной степени способствует отсутствие внешнего сопротивления, и он задействует неизменные сенсорные входы [33], [34].Более того, известно, что многие особенности координации четвероногих рук и ног сохраняются при выполнении различных локомоторных задач у людей [16], [55], включая реципрокный паттерн влияний между координацией движения и ходьбы [56] или координацией четвероногих конечностей во время избегание препятствий [57].

Наконец, нельзя исключить механическую передачу движений рук и связанного с ними скручивания туловища на ноги, учитывая низкое сопротивление экзоскелета. Однако, используя внешние движения туловища и биомеханическое моделирование (см. Влияние колебаний туловища на движение ног в Результатах), мы показали, что пассивные смещения бедер, примерно сопоставимые с теми, которые регистрируются при ходьбе вручную, определяют движения ног намного меньшие, чем те, которые связаны с ходьба руками и без заметной модуляции ЭМГ-активности в мышцах ног.Вместо этого такая модуляция ЭМГ присутствовала во время ходьбы вручную (рис. 2,5,6) и часто продолжалась даже тогда, когда движения ног были временно заблокированы экспериментатором (рис. 9A) или после прекращения движений руки (рис. 9B). ). Таким образом, основная часть свидетельств указывает на преимущественно активную (нервную), а не пассивную (механическую) природу движений ног, вызванных ходьбой вручную.

Предполагаемые механизмы

Маловероятно, что движения ног были вызваны произвольно во время ходьбы руками: испытуемые всегда занимались ментальной арифметикой и, когда их спрашивали, они казались не замечающими движения ног (которые они не могли видеть из-за позы).В самом деле, общепринято, что автоматические движения выполняются без явного внимания к деталям движения [58]. Кроме того, ходьба руками мало влияла на выполнение мысленных арифметических операций (процент ошибок и скорость счета), что свидетельствует о минимальном вмешательстве или отсутствии вмешательства в двигательную задачу и, следовательно, на автоматичность [44], [45] движений ног.

Хотя реакции ног были предположительно автоматическими, они не были стереотипными. Таким образом, задержка начала колебаний ног относительно колебаний руки была переменной (обычно около 1-2 с, но иногда и намного дольше), как и соотношение между частотой колебаний ног и частотой колебаний руки (рис.4,7). Так же, как произвольная воздушная ходьба, также ходьба руками обычно ассоциировалась с низким уровнем ЭМГ-активности мышц ног из-за ненагруженных условий. Мышцы подколенного сухожилия были мышцами ног, более последовательно активировавшимися ритмично, но у некоторых испытуемых также ритмично модулировались четырехглавые мышцы и икроножные мышцы (рис. 2,5,6). Это можно объяснить важным вкладом рефлексов растяжения в мышцу подколенного сухожилия (особенно в конце маха) в контексте «пассивного» вклада [59].Более того, ограниченная активация более дистальных мышц может быть интерпретирована с точки зрения их более сильной зависимости от сенсорной обратной связи, связанной с нагрузкой на конечности, по сравнению с проксимальными мышцами (в контексте «активного» вклада центральных источников) [51], [52]. Когда экспериментатор временно блокировал движения ног (Таблица 2) или после прекращения движений рук (Рис.9), в разных испытаниях мы могли наблюдать один из 3 различных ответов на ЭМГ-активность ранее активных мышц: 1 ) ритмическая активность, 2) тоническая активность, или 3) не обнаруживаемая активность.Постоянство ритмической активности ног (рис. 9A, B) дополнительно поддерживает активную (нервную), а не пассивную (механическую) природу движений ног, вызванных ходьбой рук, и, таким образом, указывает на активацию схем генерации паттернов. Напротив, наличие тонической активности может зависеть от взаимосвязи между мышечным тонусом и движением. Примеров такой взаимосвязи много. Например, мышечная активность может быть продлена, когда движение конечности прерывается в фазе замаха или стойки, а чередующиеся всплески могут быть заменены тонической активностью, когда конечность остается неподвижной [60] — [62].Более того, эпидуральная стимуляция на уровне L5 позвоночника у децеребрированных кошек первоначально вызывает тоническую активность в мышцах задних конечностей, которая меняется на двигательную активность после 5-7 секунд стимуляции [34]. Кроме того, инициирование локомоции, вызванной стволом мозга, обычно сопровождается повышением постурального мышечного тонуса [63]. Наконец, разные формы передвижения человека могут быть связаны со специфическим мышечным тонусом [64]. О больших межиндивидуальных различиях у людей (Fig. 1C, 2,9) в задержке и реакции схемы генерации паттерна позвоночника на его активацию также сообщалось в предыдущих исследованиях [32] — [34].

Каким бы ни был точный механизм наблюдаемого явления, эти переменные особенности предполагают, что сигналы, относящиеся к движениям рук, не передают напрямую двигательные команды мышцам ног, а вызывают реакции, которые зависят от сенсорной обратной связи и состояния пояснично-крестцовой локомоторной схемы [65]. . Один из возможных путей для этих триггерных сигналов — через внутренние спинномозговые пути, связывающие шейные и пояснично-крестцовые нейроны. Наиболее известными из таких связей являются длинные нисходящие проприоспинальные нейроны, которые были продемонстрированы у людей [14].Однако, учитывая латентность ответов ног относительно колебаний руки, нельзя исключить супраспинальный вклад.

Как нисходящие, так и восходящие связи между шейными и пояснично-крестцовыми CPG описаны у четвероногих млекопитающих. У этих животных связь между конечностями намного сильнее, чем у людей, но функциональное состояние этих связей зависит от задачи и контекста [18]. Наши результаты показывают, что, как и у четвероногих животных [19], [29] — [31], ритмичные движения верхних конечностей могут инициировать шаги нижних конечностей у двуногих людей.Более того, как у кошек (см. Рис. 2 в [31]), так и у людей (рис. 4,7), шагание задними конечностями с помощью передних конечностей часто характеризуется нецелым соотношением между движениями передних и задних конечностей. Более того, стоит подчеркнуть, что наблюдаемое явление конкретно связано с циклическими движениями рук. Например, сильное изометрическое сокращение мышц руки (как в маневре Jendrassik) может увеличить возбудимость рефлекторных путей [66], [67], но не вызывает колебаний ног [33].Кроме того, среднебоковые ритмические движения рук неэффективны для запуска шага ногами по воздуху (рис.8), что подтверждает гипотезу о том, что механизмы, лежащие в основе этого явления, связаны с движениями рук, специфичными для направления, а не с общим увеличением возбудимости двигательная схема ног из-за сокращений мышц рук. Действительно, раскачивание руки обычно происходит в направлении a-p во время нормального передвижения.