От чего зависит скорость развития утомления мышц: От чего зависит скорость развития утомления мышц?

Основные причины утомления мышц: признаки и механизм

Физическое утомление

Физическое утомление — временное понижение или прекращение работоспособности мышц, вызванное их работой. Утомление регистрируется на эргограмме; оно проявляется в том, что снижается высота сокращения мышцы или происходит полное прекращение ее сокращений. При утомлении мышца нередко не может полностью расслабиться и остается в состоянии длительного укорочения (контрактуры). Утомление является сначала результатом изменений функций нервной системы, и прежде всего головного мозга, нарушения передачи нервных импульсов между нейронами и между двигательным нервом и мышцей, а затем уже следствием изменения функций самой мышцы.

Так как при утомлении понижаются функции нервной системы и рецепторов мышц, суставов и сухожилий, то наступают нарушения координации движений.

Мышечное утомление является результатом не только изменения функций нервной и мышечной систем, но и изменения регуляции нервной системой всех вегетативных функций.

Утомление при динамической работе наступает в результате изменения обмена веществ, деятельности желез внутренней секреции и других органов и в особенности сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Снижение работоспособности сердечно-сосудистой и дыхательной систем нарушает кровоснабжение работающих мышц, а следовательно, доставку кислорода и питательных веществ и удаление остаточных продуктов обмена веществ.

Скорость наступления утомления зависит от состояния нервной системы, частоты ритма, в котором производится работа, и от величины груза (нагрузки). Увеличение нагрузки и учащение ритма ускоряет наступление утомления.

При утомлении нередко появляется усталость — ощущение утомления, которое отсутствует, если работа вызывает интерес. Наоборот, когда работа производится без интереса, усталость наступает раньше и она больше, хотя признаки утомления отсутствуют. Способность приходить в состояние утомления называется утомляемостью. Утомление вызывается также обстановкой, в которой оно раньше возникало. Если же работа была интересной и не вызывала усталости и утомления, то обстановка, в которой она производилась, не вызывает усталости и утомления. Изменение обстановки, в которой многократно возникало утомление, или многодневный, длительный отдых приводят к исчезновению условного рефлекса на утомление.

Мышечное утомление является нормальным физиологическим процессом. Восстановление работоспособности мышц происходит уже во время выполнения работы. После окончания работы работоспособность не только восстанавливается, но и превышает исходный ее уровень до работы.

Рис. 32. Изменение работоспособности в дни отдыха после предельной работы

Утомление нужно отличать от переутомления.

Переутомление — нарушение функций организма, патологический процесс, вызванный хроническим утомлением, суммированием утомления, так как отсутствуют условия для восстановления работоспособности организма.

Важно предупредить появление переутомления. Наступлению переутомления способствуют антигигиенические условия труда, физических упражнений, внешней среды, нарушение питания.

При переутомлении появляются хронические головные боли, большая раздражительность, апатия, вялость, днем сонливость, нарушение сна ночью и бессонница, ухудшение аппетита, мышечная слабость. Нарушается координация мышечной работы и вегетативных функций, происходят снижение обмена веществ и падение веса тела, учащение, а иногда значительное замедление сердцебиений, понижение кровяного давления, уменьшение дыхательного объема и др. Нет желания заниматься трудом, физической культурой и спортом, особенно тем его видом, который вызвал переутомление.

Создание нормальных гигиенических условий физического труда и физических упражнений, переключение на новый интересный вид физического труда и спорта, перевод в другую обстановку, длительный отдых, увеличение времени пребывания на свежем воздухе и сна, улучшение питания, прием углеводов и витаминов устраняют переутомление.

От чего болят мышцы

Причины мышечной усталости и болевых ощущений (www.sportobzor.ru)

Болевые ощущения в мышечных тканях могут возникать как в период физической нагрузки, так и в состоянии покоя.

Как нагрузка влияет на развитие утомления мышц и как быстро восстановить силы?

После нагрузки, в принципе, боль в мышцах – это вполне нормальное состояние организма, не требующее специального лечения и не вызывающее чувство беспокойства.

Если боли возникают, без определенной понятной причины, тогда следует обратиться к специалисту для выяснения точного диагноза. Мышечную слабость могут вызывать ряд различных обстоятельств, описанных ниже.

1. Травмы и переломы – основные факторы мышечной боли.

При травмах мягких или костно-хрящевых тканей, боль является ответной реакцией. Как правило, при таких факторах врач назначает средство, которое будет снимать напряжение мышцы и успокаивать болевые ощущения.

• Физическая нагрузка, при которой мышечная масса находится в напряжении. В этот период в мышцах собирается молочная кислота, и чем больше нагрузка, тем больше кислоты образуется в мышце.

 

После того, когда мышечные структуры начинают расслабляться, кислота раздражает нервные окончания и возникает дискомфортное ощущение. В этом случае, стакан воды со щепоткой соды поможет уменьшить болевые ощущения, возникающие в результате напряжения.

• Стресс. При моральном расстройстве и стрессовых нагрузках появляется ощущение дискомфорта в мышцах.

 

Чаще всего боль в связках возникает ночью и утром. В науке такое явление называется фибромиалгия – форма миалгии. Чаще всего сковывает шейный отдел позвоночника, колени и поясницу.

• Неправильная осанка.

 

В результате неправильной осанки происходит деформация костно-хрящевых тканей, которые автоматически «тянут» за собой мышцы. В результате этого возникает ощущение жжения вдоль мышечных волокон.

• Хронические заболевания костно-хрящевых тканей и сосудов:
• артрит, артроз, остеохондроз – первые причины, вызывающие боль в мышцах и постоянное чувство усталости. Разрушение костных тканей влечет за собой деформацию в мышечных и мягких тканях;
• плоскостопие – проблема, при которой стопы становятся плоскими и это значительно утруждает процесс ходьбы.

При этом могут возникнуть мышечные боли в ногах от ступни до колена;

• тромбофлебит и варикозное расширение вен – сосудистые заболевания, при которых нарушается венозная эластичность и возникают кровяные закупорки. Воспаленные вены, как правило, «вылазят» наружу и причиняют сильную боль. Может наблюдаться ощущение жжения и сильного мышечного дискомфорта по всей длине пораженной вены;
• невралгия также часто становится причиной мышечной усталости.

 

Приступы, возникающие в результате нарушения работы периферической нервной системы, вызывают сильную слабость. В состоянии покоя мышцы не болят. В этом случае не стоит принимать обезболивающие препараты, так как нужно побороть невралгическая симптомы и мышечная усталость пройдет сама по себе;

• ожирение – распространенная причина, вызывающая ощущение мышечной усталости.

 

Дело в том, что тучная фигура и большая масса теля, является постоянной нагрузкой на физическое состояние организма. При ходьбе часто болят ноги, спина, шея, возникают ноющие боли в мышцах в этих областях. При таком заболевании миалгия сама по себе не проходит, так как на мышцы приходится постоянная нагрузка.

Здесь два выхода – или худеть либо принимать фармацевтические препараты, которые смогут облегчить болевые ощущения в мышцах.

1. Боли при беременности. Беременность – сильная физическая и моральная нагрузка на организм, и возникновение мышечного дискомфорта в этом положении нормальное явление для всех женщин, которые ждут ребенка.

Категорически запрещено заниматься самолечением и принимать медикаментозные препараты без консультации врача.

Ощущение мышечной усталости может быть самостоятельным явлением или симптомом серьезного заболевания.

После нагрузок и чрезмерных напряжений возникает так называемая «крепатура» или синдром мышечной боли. При нормальных условиях она проходит за несколько дней без постороннего вмешательства. Если человек ощущает мышечную боль и слабость без особых причин – это повод для беспокойства и обращения к специалисту.

Важно! Усталость мышц игнорировать нельзя, так как это может быть сигналом серьезного заболевания

Препараты от мышечной боли

Медикаменты от мышечной усталости (www.ustalosty.net)

Прежде, чем начать бороться с мышечной болью, важно понять причину ее возникновения.

Если ощущение мышечной усталости возникло в результате перенапряжения мышц из-за физической нагрузки, можно использовать фармацевтические препараты наружного действия:

• анестезирующие средства, такие как Меновазин или Новокаин;
• согревающие или охлаждающие мази на основе лекарственных растений и продуктов животного происхождения – пчелиный яд, змеиный яд, хондроитин, норковый жир;
• охлаждающие лекарственные препараты на основе мяты, камфоры или мелиссы.

Если усталость мышц возникла в результате травмы или перелома, тогда лучше использовать медикаментозные препараты обезболивающего действия для приема внутрь.

Перед приемом подобных средств лучше посоветоваться с доктором.

Народная медицина против миалгии

Народные рецепты против мышечной усталости (okeydoc.ru)

Кроме медицинских препаратов есть ряд народных рецептов, которые способны расслабить мышцы, устранить тяжесть в различных частях тела и привести в тонус мышечную массу.

Примеры самых эффективных рецептов, помогающих при возникновении болей в разных частях тела, даже в сердечной мышце, описаны ниже.

1. При частом утомлении мышц, связанных с лишним весом или постоянными физическими нагрузками можно использовать такое средство домашней медицины: на 3 чайных ложки сухих измельченных лавровых листьев нужна 1 ложка высушенного можжевельника. В полученную травяную смесь добавляется 6 чайных ложек жира растительного или животного происхождения. Кашицу необходимо размешать до получения однородной массы и обрабатывать на ночь пораженные места.

Растения обладают расслабляющим и успокаивающим свойством, которое на несколько часов снимет боль и усталость в мышцах.

• Натуральный мед, смешанный в равной пропорции с измельченной черной редькой, прекрасно снимет мышечную усталость, если на больную конечность, шею или поясницу наложить компресс.

 

Прекрасно помогает при усталости во время беременности, после тренировок или тяжелого физического труда.

• При хронической мышечной слабости прекрасно поможет следующее средство: 25 граммов высушенной коры барбариса необходимо залить стаканом спирта и настоять неделю в темном, прохладном месте.

 

Употреблять готовый настой внутрь перед едой 3 раза в сутки по 30 капель средства.

Важно! Перед применением каких-либо средств народной медицины важно убедиться в отсутствии противопоказаний и аллергической реакции

Профилактика чувства мышечной усталости

Профилактика мышечной усталости (klinikanikonova.ru)

Чтобы после небольших физических нагрузок не чувствовать усталость и слабость в мышцах, необходимо их постепенно укреплять.

Для этого необходимо ежедневно выполнять небольшой комплекс упражнений. Также не стоит забывать о здоровом питании. Для того, чтобы мышцы были крепкими и здоровыми необходимо включить в рацион витамины, минералы, белок, железо. Обязательно в ежедневном меню должны быть молочные продукты, богаты кальцием, мясо и рыба, содержащие фосфор и белок. Свежие овощи, ягоды и фрукты – это стопроцентный источник полезных веществ не только для мышечной массы, но и для всего организма в целом.

Хронические заболевания сердца и сосудов – одни из самых популярных причин к появлению усталости.

В этом случае рекомендуются к приему специальные лекарственные препараты, которые укрепляют сердечную мышцу, разжижают кровь и улучшают ее циркуляцию.

В завершении хочется отметить, что причин для мышечной усталости существует множество.

Усталость и слабость может появиться после физических нагрузок, в результате заболеваний или стрессов. При хронической мышечной слабости необходимо посетить врача, чтобы выявить истинную причину, от которой болят мышцы.

Стоит отдельно отметить вредные привычки и их влияние на мускулатуру тела. При употреблении алкоголя или курении сужаются сосуды, что значительно ослабляет мышцы.

При употреблении транквилизаторов или наркотических веществ, человек все время может чувствовать себя уставшим.

Причины утомления мышц

Утомлением называется временное снижение или утрата работоспособности организма, органа или ткани, наступающее после нагрузок. Утомление является нормальным физиологическим процессом, который приводит к прекращению работы мышцы.
При длительном ритмическом раздражении в мышце развивается утомление, проявляющееся постепенным уменьшением амплитуды сокращений данной мышцы, вплоть до полного прекращения ее сокращения, несмотря на продолжающееся раздражение.

При утомлении увеличивается латентный период сокращений, удлиняется фаза расслабления мышцы, понижается возбудимость. Чем больше частота раздражений, тем быстрее наступает утомление. Причина утомления состоит в накоплении мышцей продуктов обмена веществ.

В изолированной мышце снижение работоспособности при длительном раздражении действительно обусловлено тем, что во время ее сокращения накапливаются продукты обмена веществ — фосфорная кислота, связывающая ионы Са2+, молочная кислота и др. Они в значительной степени способствуют утомлению мышцы.

Основными причинами утомления при выполнении длительных упражнений большой и умеренной мощности становятся факторы, связанные со снижением уровня энергообеспечения работающих мышц (исчерпание внутримышечных запасов гликогена, накопление продуктов неполного окисления жиров, избыточное накопление NН3 и ИМФ, развитие гипогликемического состояния), а также нарушение электрохимического сопряжения в работающих мышцах и ухудшение деятельности ЦНС в условиях выраженной гипертермии, дегидратации и сдвига электролитного баланса организма.

Таким образом, при выполнении длительных упражнений большой и умеренной мощности причины, приводящие к возникновению утомления, носят комплексный характер. В организме мышца постоянно снабжается кровью, и поэтому она постоянно получает определенное количество питательных веществ, а также освобождается от продуктов распада, которые могли бы нарушить ее функцию.

В большинстве случаев первичным звеном в развитии утомления при выполнении длительных упражнений большой и умеренной мощности являются изменения в объеме и характере внутримышечных энергетических субстратов.

В широком диапазоне усилий при длительной работе (начиная от 25 % VO2 max и выше) значительная доля в ресинтезе АТФ приходится на окисление углеводов. Окисление жиров характерно только для упражнений, относительная мощность которых не превышает 50 % уровня VO2 max.

Рис.

Изменение концентрации глюкозы, жирных кислот и лактата в крови при выполнении длительных упражнений

Анаэробные источники энергии (КрФ и гликоген) оказывают заметное влияние на энергетику работы только в тех видах длительных упражнений, относительная мощность которых превышает значения лактатного и креатинфосфатного порогов, локализованных на уровне 60-75 % VO2 max.

В связи с изменяющимся характером энергетического обеспечения при длительной работе изменяется и динамика основных биохимических показателей крови (рис. 1). Содержание глюкозы в крови в процессе выполнения длительной работы заметно снижается в случае, когда длительность упражнения превышает 90 мин.

Содержание молочной кислоты и свободных жирных кислот в крови сохраняется на уровне покоя до тех пор, пока не будет достигнуто значительное исчерпание углеводных ресурсов организма. С этого момента содержание этих метаболитов в крови проявляет тенденцию к повышению.

Конкретные причины утомления при длительной работе могут быть обусловлены неспособностью работающих мышц поддерживать заданную скорость ресинтеза АТФ из-за снижения углеводных запасов, а также нарушениями в деятельности ЦНС из-за накопления аммиака и кетоновых тел в организме.

Таким образом, при выполнении любого упражнения можно выделить ведущие, наиболее нагружаемые звенья обмена веществ и функции систем организма, возможности которых и определяют способность спортсмена выполнять упражнения на требуемом уровне интенсивности и продолжительности.

Это могут быть регуляторные системы (ЦНС, вегетативная нервная, нейрогуморальная), системы вегетативного обеспечения (дыхание, кровообращение, кровь) и исполнительная (двигательная) система.

Комплексный анализ проблемы утомления в спорте, проведенный физиологами, биохимиками, а также специалистами в области теории и методики спортивной тренировки (Я.М. Коц, Н.Н. Яковлев, В.Н. Волков, Н.И. Волков, В.Д. Моногаров, В.Н. Платонов и др.), убедительно показал, что утомление следует рассматривать как следствие выхода из строя какого-либо компонента в сложной системе органов и функций либо как нарушение взаимосвязи между ними. Ведущим звеном в развитии утомления может стать любой орган и его функция, если проявится несоответствие между уровнем физической нагрузки и имеющимися функциональными резервами.

Поэтому первопричиной снижения работоспособности могут быть исчерпание энергетических резервов, тканевая гипоксия, снижение ферментативной активности под влиянием «рабочего» метаболизма тканей, нарушение целостности функциональных структур из-за недостаточности их пластического обеспечения, изменение гомеостаза, нарушение нервной и гормональной регуляции и др.

Выяснение механизмов утомления играет важную роль в практике спорта для обоснования узловых положений спортивной тренировки.

В частности, утомление расценивается как фактор, стимулирующий мобилизацию функциональных ресурсов, определяющий границы оптимального объема тренирующих воздействий и обеспечивающий эффективность протекания адаптации, успешность соревновательной деятельности и профилактику переадаптации.

Научные достижения в области борьбы с утомлением мышц

Исследователи из Колумбийского университета (Нью-Йорк) выяснили, что усталость мышц после продолжительной физической нагрузки вызвана избыточным проникновением кальция в мышечные клетки.

Более того, им удалось найти средство, ликвидирующее «протечку», которое заметно повысило выносливость лабораторных мышей, сообщает журнал Proceedings of the National Academy of Sciences.

Долгое время считалось, что утомление и болезненность мышц после физической нагрузки вызваны накоплением молочной кислоты. Однако в последние годы физиологи усомнились в данной теории. Чтобы пролить свет на этот вопрос, ученые под руководством Эндрю Маркса (Andrew Marks) изучали состояние мышц у мышей после трехнедельной физической нагрузки (ежедневное плавание в течение нескольких часов) и у спортсменов после трех дней интенсивной езды на велосипеде.

Выяснилось, что утомление мышц после физической нагрузки сопровождалось изменением химической структуры так называемого рианодинового рецептора, играющего важную роль в сокращении мышц. Этот процесс вызывал появление небольшой «течи» в клеточной оболочке (мембране), благодаря которой кальций начинал непрерывно поступать внутрь мышечной клетки. В результате происходило заметное уменьшение силы мышц и, одновременно, активировался фермент, повреждающий мышечные волокна.

Марксу и его коллегам также удалось найти средство, способное ликвидировать «течь», остановив поступление кальция, — препарат под названием S107.

Мыши, получавшие это лекарство, дольше оставались энергичными и могли выдерживать большие физические нагрузки, сообщили исследователи. Предполагается, что S107 сможет блокировать чувство мышечной усталости и у людей.

По мнению ученых, этот препарат может оказаться особенно актуальным для борьбы с хронической усталостью при сердечной недостаточности.

Более ранние исследования показали, что выраженный упадок сил у пациентов с этим заболеванием — иногда они не в состоянии встать с постели или почистить зубы — также сопровождается «протечкой» кальция. Однако в отличие от спортсменов, у людей с сердечной недостаточностью этот процесс является необратимым.

В ближайших планах ученых — протестировать препарат S107 на пациентах с сердечной недостаточностью. В случае если эксперименты окажутся успешными, препарат может поступить в продажу через несколько лет, считают специалисты.

Утомление мышцы проявляется в том, что она перестает сокращаться несмотря на стимуляцию.

В результате чего возникает чувство мышечной усталости

Существует два механизма утомления:

1) Периферическое – внутри мышц:

• накапливается молочная кислота, среда закисляется, происходит денатурация белков;
• заканчиваются запасы гликогена, а поступление глюкозы с кровью ограничено.

2) Центральное утомление (нервно-психическое, играет ведущую роль в утомлении мышц) развивается в коре головного мозга, при этом прекращается поступление импульсов к мотонейронам спинного мозга.

Для восстановления работоспособности какой-либо группы мышц после центрального утомления более благоприятен не полный покой, а интенсивная работа другой мышечной группы – «активный отдых».

Физиолог Иван Михайлович Сеченов доказал, что правая рука отдыхает быстрее, если во время её отдыха работает левая рука.

При динамической работе (когда происходят движения) утомление наступает медленнее, чем при статической (когда мышца постоянно сокращена и не совершает движений), из-за лучшего кровотока и активного отдыха.

Признаки утомления мышц

Одним из основных признаков утомления является снижение ра­ботоспособности, которая в процессе выполнения различных физи­ческих упражнений изменяется по разным причинам; поэтому и фи­зиологические механизмы развития утомления неодинаковы.

Они обусловлены мощностью работы, ее длительностью, характером уп­ражнений, сложностью их выполнения и пр.

При выполнении циклической работы максимальной мощности основной причиной снижения работоспособности и развития утом­ления является уменьшение подвижности основных нервных процес­сов в ЦНСс преобладанием торможения вследствие большого пото­ка эфферентной импульсации от нервных центров к мышцам и аф­ферентных импульсов от работающих мышц к центрам.

Разрушает-сярабочая система взаимосвязанной активности корковых нейронов. Кроме того, в нейронах падает уровень содержания АТФ и креатин -фосфата, и в структурах мозга повышается содержание тормозного медиатора — гамма-аминомасляной кислоты. Существенное значе­ние в развитии утомления при этом имеет изменение функциональ­ного состояния самих мышц, снижение их возбудимости, лабильно­сти и скорости расслабления.

При циклической/>а#0/яе субмаксимальной мощности ведущими причинами утомления являются угнетение деятельности нервных центров и изменения внутренней среды организма.

Причина этого — большой недостаток кислорода, вследствие которого развивается ги-поксемия, снижается рН крови, в 20-25 раз увеличивается содержа­ние молочной кислоты в крови.

Кислородный долг достигает макси­мальных величин — 20-22 л. Недоокисленные продукты обмена ве­ществ, всасываясь в кровь, ухудшают деятельность нервных клеток. Напряженная деятельность нервных центров осуществляется на фоне кислородной недостаточности, что и приводит к быстрому раз­витию утомления.

Циклическая работа большой мощности приводит к развитию утомления вследствие дискоординации моторных и вегетативных функций. На протяжении нескольких десятков минут должна под­держиваться весьма напряженная работа сердечно-сосудистой и ды­хательной систем для обеспечения интенсивно работающего орга­низма необходимым количеством кислорода.

При этой работе кис­лородный запрос несколько превышает потребление кислорода и кислородный долг достигает 12-15 л. Суммарный расход энергии при такой работе очень велик, при этом расходуется до 200 г глюко­зы, что приводит к некоторому ее снижению в крови. Происходит также уменьшение в крови гормонов некоторых желез внутренней секреции (гипофиза, надпочечников).

Длительность выполнения циклической работы умеренной мощно­сти приводит к развитию охранительного торможения в ЦНС, ис­тощению энергоресурсов, напряжению функций кислородтранс-портной системы, желез внутренней системы и изменению обмена веществ.

В организме снижаются запасы гликогена, что ведет к уменьшению содержания глюкозы в крови. Значительная потеря организмом воды и солей, изменение их количественного соотно­шения, нарушение терморегуляции также ведут к понижению ра­ботоспособности и возникновению утомления у спортсменов. В ме­ханизме развития утомления при длительной физической работе могут играть определенную роль изменения белкового обмена и снижение функций желез внутренней секреции.

При этом в крови снижается концентрация глюко— и минералкортикоидов, катехо-ламинов и гормонов щитовидной железы. Вследствие этих измене­ний, а также в результате длительного влияния монотонных аффе­рентных раздражений в нервных центрах возникает торможение.

Угнетение деятельности этих центров приводит к снижению эф­фективности регуляции движений и нарушению их координации. При длительном выполнении работы в разных климатических ус­ловиях развитие утомления, кроме того, может быть ускорено нару­шением терморегуляции.

При различных видах ациклических движений механизмы раз­вития утомления также неодинаковы. В частности, при выполне­нии ситуационных упражнений, при разных формах работы пере­менной мощностибольшие нагрузки испытывают высшие отделы головного мозга и сенсорные системы, так как спортсменам необхо­димо постоянно анализировать изменяющуюся ситуацию, про­граммировать свои действия и осуществлять переключение темпа и структуры движений, что и приводит к развитию утомления.

В некоторых видах спорта (например, футбол) существенная роль принадлежит недостаточности кислородного обеспечения и раз­витию кислородного долга.

При выполнении гимнастических уп­ражнений и в единоборствах, утомление развивается вследствие ухудшения пропускной способности мозга и снижения функциональ­ного состояния мышц (уменьшается их сила и возбудимость, сни­жается скорость сокращения и расслабления). При статической /ш&мие основными причинами утомления являются непрерывное напряжение нервных центров и мышц, выключение деятельности менее устойчивых мышечных волокон и большой поток афферен­тных и эфферентных импульсов между мышцами и моторными центрами.

Утомление это

Утомление — это временное снижение или потеря работоспособности, т. е. результат предшествовавшей работы. Утомление мышцы в организме в условиях кровообращения зависит не только от величины произведенной ею длительной работы, а от числа поступающих к ней волн возбуждения, вызывающих ее сокращение.

При той же частоте раздражения и других равных условиях утомление появляется раньше при большей нагрузке мышцы. При той же нагрузке и других равных условиях утомление наступает раньше при более частых раздражениях. В начале работы высота сокращений увеличивается, а затем признаками развивающегося утомления являются постепенное уменьшение высоты сокращений, увеличение их продолжительности и нарастание контрактуры.

Развитие утомления зависит от изменения обмена веществ, кровообращения, температуры и других условий. Чем выше обмен веществ и лучше кровообращение, тем позднее наступает утомление. Оно наступает значительно раньше, когда мышца сокращается, растягиваясь грузом при изометрическом сокращении, и позднее в том случае, когда она сокращается без груза, а следовательно, без напряжения.

Если довести мышцу до полного утомления раздражением электрическим током, то после перемены направления тока ее работоспособность сразу восстанавливается.

Это восстановление объясняется изменением состояния белков мышцы и сдвигами ионов на полюсах тока. Изолированная мышца уменьшает свою работу или даже перестает сокращаться, когда запас гликогена составляет половину исходного количества. Эти факты не подтверждают теорию истощения (Шифф, 1868), которая объясняет утомление мышцы израсходованием веществ, освобождающих энергию для ее работы. Однако запасы гликогена в организме человека ограничены и составляют 300-400 г. При очень интенсивной работе они потребляются за 1,5-2 ч, что приводит к такому снижению содержания сахара в крови, при котором работа становится невозможной.

Введение сахара в организм восстанавливает его работоспособность.

Теория отравления мышцы при утомлении накапливающимся в ней особым ядом — кенотоксином (Вейхардт, 1904) оказалась необоснованной. Но есть доказательства того, что утомление иногда связано с отравлением возбуждающихся структур продуктами обмена веществ, главным образом фосфорной и молочной кислотами в момент их образования.

Остаточные продукты обмена веществ как бы засоряют организм и вызывают утомление — теория засорения (Пфлюгер, 1872).

Накопление фосфорной и молочной кислот уменьшает работоспособность мышцы.

Изолированное мышечное волокно в отличие от целой мышцы утомляется значительно позднее при одном и том же числе раздражающих импульсов. Это объясняется тем, что конечные продукты обмена веществ быстрее удаляются из него. В тренированной мышце вследствие большого ускорения анализа и синтеза веществ, обеспечивающих ее работу, утомление наступает позднее. После промывания кровеносных сосудов изолированной мышцы, доведенной до полного утомления, следовательно, после удаления из нее части остаточных продуктов обмена веществ она вновь начинает сокращаться несмотря на то, что не восстановился запас углеводов и кислорода.

Эти факты доказывают, что остаточные продукты распада веществ, образующиеся в работающей мышце, — одна из причин ее утомления.

Существует также теории удушения (М. Ферворн, 1903), приписывающая главную роль в утомлении недостатку кислорода.

Известно, что работа может продолжаться десятки минут и даже часы без утомления, когда .уровень потребления кислорода ниже предела его поступления, возможного для работающего (истинное устойчивое состояние). Когда потребление кислорода достигает максимума, оно может находиться на постоянном уровне, но не обеспечивает потребность организма в кислороде (кажущееся, или .южное, устойчивое состояние) и работа в этом случае может продолжаться не больше 10-40 мин.

Утомление является нормальным физиологическим процессом, который приводит к прекращению работы.

Работа мышц. Утомление мышц — Биология. 8 класс. Мищук

Биология. 8 класс. Мищук

Вспомните из курса физики, что такое работа. Что вам легче делать: стоять на школьной линейке или бегать по двору? Почему?

Работа мышц. Сокращаясь, мышцы выполняют механическую работу. Различается два вида мышечной работы — внутренняя (статическая) и внешняя (динамическая). Статическая работа связана с процессами, развивающимися в самой мышце, и проявляется в удержании частей тела в определенном положении (стоячем, сидячем и т. д.). Во время статической работы (удержание груза, положения тела) мышцы длительное время пребывают в тонусе, обеспечивающем их напряженность — состояние постоянного частичного сокращения мышцы, для которого характерны незначительные утомляемость и энергозатраты. Величина статической работы, выполняемой мышцей, зависит от ее нагрузки и времени, в течение которого действует это нагрузка.

Динамическая работа связана с перемещением любого груза, тела или частей тела в пространстве. Во время этой работы сокращение мышц чередуется с их расслаблением. Динамическая работа способствует оттоку крови от органов, усиливая деятельность внутренних органов, нервной системы и др. Величина динамической работы, выполняемой мышцей, зависит от ее силы, скорости сокращения и выносливости.

Сила, развиваемая мышцей, зависит от массы сократительных белков, количества мышечных волокон и частоты нервных импульсов, поступающих в мышцы. Чем больше в мышце содержится волокон, тем больше ее масса, она толще и сильнее. Если человек занимается физическим трудом, то усиленная функция мышцы приводит к увеличению ее массы и поперечного сечения. И, наоборот, если человек ведет малоподвижный образ жизни и не тренирует мышцы, то они уменьшаются в объеме и массе. Сила мышц у разных людей различна и зависит от особенностей конституции, пола, профессии, возраста и т. п. Например, сила мышц у мужчин обычно больше, чем у женщин; в пожилом возрасте — меньше, чем в молодом.

СИЛА МЫШЦЫ — это величина максимального напряжения, которое она может развить при возбуждении.

СКОРОСТЬ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦЫ — время, за которое мышца может сократиться или расслабиться.

ВЫНОСЛИВОСТЬ МЫШЦЫ — способность мышцы в течение длительного времени поддерживать заданный ритм работы.

УТОМЛЕНИЕ МЫШЦЫ — это снижение трудоспособности мышцы.

При динамической работе длина мышц меняется. Чем длиннее мышца, тем на большее расстояние она может сократиться. Чем меньше время, требуемое для сокращения мышцы, тем больше ее скорость сокращения.

Работа мышц сопровождается затратами энергии. Вспомните, где берется энергия для сокращения мышц.

Утомление мышц. Все мышцы вследствие напряжения утомляются. Основными причинами утомления является недостаточное снабжение мышц кислородом; уменьшение запасов органических веществ, которые являются источником энергии сокращения; накопление продуктов обмена (молочной кислоты и т. д.).

Утомление мышц зависит от величины и продолжительности их напряжения, частоты сокращения отдельных волокон, состояния нервной системы. Чем больше нагрузка и продолжительность напряжения мышц, тем быстрее они утомляются. Если выполнять физические упражнения ритмично, то утомление наступает позже. Убедитесь в этом, выполнив лабораторное исследование.

Исследования физиологов свидетельствуют о том, что наибольшую работу мышцы могут выполнить при средней нагрузке и среднем ритме. Физическая усталость — нормальное физиологическое явление. После отдыха (расслабления) работоспособность мышц не только восстанавливается, но и часто превышает начальный уровень.

Выносливость мышц зависит от их приспособленности к определенному виду нагрузки (например, мышц спины и живота — к статической нагрузке, а рук и ног — к динамической). Так, мышцы ног при ходьбе устают меньше, чем во время стояния, а мышцы туловища быстрее устают во время работы, связанной с наклонами.

При динамической нагрузке мышцы то сокращаются, то расслабляются. Это позволяет им отдохнуть, и поэтому мышца может работать достаточно долго. Нервная система, осуществляя регуляцию работы мышц, приспосабливает их деятельность к текущим потребностям организма, позволяет им работать с высоким коэффициентом полезного действия.

Хотя во время статической нагрузки мышцы не выполняют механическую работу над внешними телами, однако они находятся в постоянном напряжении: большинство волокон одновременно сокращается, поэтому мышца утомляется. Так, человек не может долго простоять с высоко поднятыми руками.

Лабораторное исследование

Тема. Развитие утомления при статической и динамической нагрузке. Влияние ритма и нагрузки на развитие усталости.

Цель: исследовать возникновение утомления при статической и динамической нагрузке и влияние ритма сокращений и величины нагрузки на развитие усталости; определить и обосновать факторы, влияющие на развитие усталости мышц.

Оборудование: 1-, 2- и 3-килограммовые гантели (или портфель с книгами, масса которого 1 кг, 2 кг и 3 кг), секундомер.

Ход исследования

Задача 1. Определение скорости наступления утомления при различных видах нагрузки (работу следует выполнять в парах).

1. Первый ученик становится у доски, берет в обе руки груз (3-килограммовые гантели или портфели) и разводит в стороны вытянутые руки с грузом до уровня груди. Второй ученик делает мелом на доске отметки уровней, до которых первый ученик поднял руки с грузом. После этого включает секундомер и фиксирует время до того момента, когда хотя бы одна рука первого ученика с грузом начнет опускаться вниз.

После этого ученики меняются ролями.

2. Первый ученик берет те же грузы, ритмично поднимая (до высоты отметок, сделанных ранее) и опуская их. Движения нужно выполнять до момента наступления утомления. Второй ученик фиксирует время наступления утомления.

После этого ученики меняются ролями.

3. Опишите последовательные изменения, происходящие в мышцах руки при развитии утомления.

4. Сделайте вывод: при каком виде нагрузки (статическом или динамическом) быстрее наступает утомление?

Задача 2. Исследование влияния ритма сокращений мышц на развитие утомления.

Работу следует выполнять в группах по вариантам: I вариант — масса груза 1 кг: II вариант — 2 кг; III вариант — 3 кг.

1. Первый ученик берет в обе руки груз (в соответствии с вариантом) и медленно поднимает его в течение 6 с до уровня отметки, зафиксированной во время выполнения задания 1. Затем в течение 6 с опускает руки. Повторяет подъема и опускания груза в таком ритме до наступления утомления. Второй ученик считает количество поднятий и фиксирует время, когда наступает утомление. Результаты записывает в соответствующие графы таблицы 1.

После этого ученики меняются ролями.

2. Действия, аналогичные описанным в п. 1, выполняйте в ритме 3 с, затем — 1 с. Результаты запишите в соответствующие графы таблицы 1. (Частоту ритма можно задавать метрономом.)

Таблица 1.

Ритм, с	6	3	1
Количество поднятий
Время наступления утомления, с

3. На основе данных исследования в каждой группе установите, при каком ритме утомление наступает позже.

4. Сделайте вывод, как влияет ритм на развитие утомления.

Задача 3. Исследование влияния нагрузки на развитие утомления.

Работу следует выполнять в группах по вариантам: I-й вариант — ритм 6 с; II вариант — 3 с; III вариант — 1 с.

1. Первый ученик берет в обе руки груз (сначала 1 кг, затем 2 кг и 3 кг) и поднимает и опускает его в одном ритме (в соответствии с вариантом).

2. Второй ученик считает количество поднятий и фиксирует время, когда наступает утомление. Результаты записывает в соответствующие графы таблицы 2.

После этого ученики меняются ролями.

Таблица 2.

Груз, кг	1	2	3
Количество поднятий
Время наступления утомления, с

3. На основе данных исследования в каждой группе установите, при какой нагрузке утомление наступает позже.

4. Сделайте вывод: как влияет величина нагрузки на развитие утомления?

Работа мышц: статическая и динамическая. Сила мышцы. Скорость сокращения мышцы. Выносливость мышцы. Утомление мышцы

Существуют вещества (допинги), резко увеличивающие на короткое время мышечную силу, ускоряющие проведение нервных импульсов. Известны также препараты, стимулирующие синтез мышечных белков под действием нагрузок. В спорте применение допингов запрещено не только потому, что спортсмен, его принявший, имеет преимущества перед другими, но и потому, что эти вещества вредны для здоровья. Расплатой за временное повышение работоспособности может быть полная нетрудоспособность. Как вы относитесь к использованию допингов в спорте? Почему?

1. Какую работу выполняет мышца при сокращении? 2. Что такое статическая работа мышцы? От чего она зависит? 3. Что такое динамическая работа мышцы? От чего она зависит? 4. Что такое утомление мышц? Каковы его причины? 5. При какой нагрузке и ритме работа будет наибольшей? 6. Чем отличается статическая работа от динамической? 7. Почему статическая работа утомляет больше, чем динамическая? 8. Какие вещества и процессы источником энергии во время работы мышц? Что происходит с органическими соединениями в работающей мышце? 9. Как ритм и нагрузки влияют на работоспособность мышц и их утомляемость? 10. Почему во время ручной стирки белья спина устает больше, чем руки? 11. Согласны ли вы с распространенным мнением, что лучшим способом восстановления работоспособности является полный покой (лежание на диване, сидение в кресле и т. д.)? Дайте аргументированный ответ. 12. Выполните проект на тему «Гиподинамия — враг современного человека» или «Двигательная активность — основа физического здоровья».



«Работа мышц. Утомление» в 9-х классах

Ответы выделены курсивным шрифтом.

Цели: на основе самонаблюдений сформировать понятие работы мышц, роли нагрузки и ритма работы на развитие утомления, закрепить знания по физике.

Оборудование: видеофрагмент «Работа мышц», кодоскоп, дидактические карточки, таблицы по теме: «Гигиена опорно-двигательной системы» - «Влияние физических упражнений на организм».

В начале урока ставится проблемный вопрос, на который ученики должны ответить:

«От чего зависит работа мышц и утомление?»

Ход урока

1. Изучение нового материала

Класс перед уроком разбивается на 4 группы по 6 человек в каждой. Задания по дидактическим карточкам выполняются группой.

Учитель. Какие условия необходимы для работы мышц?

/Учащиеся отвечают, а учитель записывает на доске/

1) Нервные импульсы.

2) Энергия.

Учитель. Откуда поступают нервные импульсы?

(Из головного и спинного мозга)

Где находятся высшие двигательные центры?

(Кора больших полушарий, перед центральной бороздой)

Учитель. Каждая мышца имеет двойное подчинение. По одним нервам подаются импульсы от головного мозга. Они вызывают сокращение мышц. Каждое мышечное волокно изолировано от соседних с ним волокон и сокращается с максимальной для него силой. Сила и степень сокращения всей мышцы зависит от числа сокращения волокон. Другие импульсы, отходящие от узлов, которые лежат по бокам спинного мозга, регулируют их питание.

Рассмотрим эти физиологические процессы на примере нервно-мышечного препарата лягушки.

Включается видеофрагмент. После просмотра учащиеся в течение 5 минут заполняют схемы на дидактических карточках по группам. Эти схемы начерчены и на доске.

Процессы в мышцах
1. Какие процессы с веществами и энергией происходят в мышце?		2. Что доставляет в мышцу кровь?		3. Что уносится кровью из мышцы?
распад веществ	синтез энергии	кислород	органические вещества		углекислый газ

Вещества, необходимые и образующиеся при энергетических процессах в мышцах:

органические вещества + кислород => углекислый газ + вода + энергия

Схемы заполняются учениками из любой группы у доски, — кто быстрее.

Учитель. Какой вывод из этого следует?

(Для работы мышц необходимы нервные импульсы и энергия, которая образуется в результате окисления органических веществ в присутствии кислорода.)

Учитель. В каких органоидах клетки идет этот процесс?

(В митохондриях)

Учитель. Различают динамическую работу мышц, когда сокращение чередуется с расслаблением, и статическую, например, удержание груза в одном положении. Статическая работа приводит к быстрому утомлению.

Работа с учебником (Биология: Человек — под редакцией гл.-корр. Российской Академии образования А. С. Батуева)

(Вопросы записаны на доске)

Найдите ответы на вопросы:

Что такое утомление?

(Временное снижение работоспособности мышц, наступающее в результате работы)

Что является ведущей ролью в утомлении?

(Не усталость мышц, а утомление двигательных нейронов)

Учитель. Установлено, что для более быстрого восстановления работоспособности благоприятнее не постоянный покой, а интенсивная работа другой группы мышц. Русский физиолог Иван Михайлович Сеченов, который разработал теорию утомления, назвал это активным отдыхом.

Определим, что влияет на продолжительность работы мышц; от чего зависит утомление.

Самостоятельная работа

Учащиеся в течение 10 минут группами работают по дидактическим карточкам. Текст заданий демонстрируется на доске с помощью кодоскопа. После выполнения работы идет обсуждение. Учащиеся каждой группы демонстрируют результаты, а учитель делает записи на доске.

1 группа

а, б — точки приложения сил; в — точка опоры

демонстрируется с помощью кодоскопа

Во время физических упражнений человек встал на цыпочки и приподнялся на 10 см. Пользуясь рисунком и своими знаниями по физике о рычагах, объясните действие костей стопы как рычага: а) какую работу производит при этом икроножная мышца? б) Что является при таком положении костей стопы и голени точной опоры, плечом действующей силы и плечом силы сопротивления?

Вывод.

Икроножная мышца развивает большую силу
по принципу рычага, где «в» — точка опоры
— фаланги пальцев, «а» и «б» — l — плечо действующей силы
(мышц) и плечо силы сопротивления пола.
M = Fl, где M — момент силы, l — плечо.
Икроножная мышца одна из сильных, при ее работе
химическая энергия переходит в механическую.

2 группа

В данной группе работу выполняют два ученика: один занимается в спортивной секции, другой - только на уроках физкультуры.

Влияние величины нагрузки на развитие утомления

Нагрузка, кг	Путь руки, м	Число движений	Работа, Дж	Начало утомления, с
1	0,5
3	0,5

A = F•S•n

F = 1 кг = 10 H           1 кг = 1•9,8 H =10 H

где S — расстояние; n — число движений.

Вывод.

Чем лучше развиты мышцы, тем продолжительнее
их работа, несмотря на увеличение нагрузки,
и медленнее наступает утомление.

3 группа

Влияние ритма работы на развитие утомления

Ритм	Путь руки, м	Число движений	Работа, Дж	Начало утомления, с
Редкий	0,5
Средний	0,5
Частый	0,5

Вывод.

Наибольшая работоспособность и ее продолжительность
прослеживается при среднем ритме работы.

4 группа

Два человека поспорили, как лучше нести груз: переменно правой и левой рукой без отдыха или нести его в правой руке, потом отдыхать и снова нести в той же руке.

Ответьте, — когда скорее восстановилось рабочее состояние правой руки, при отдыхе или при работе левой рукой? Какое значение для мышечной системы имеет активный отдых?

Вывод.

Быстрее восстанавливается работоспособность правой
руки при работе левой рукой. Активный отдых быстрее
снимает утомление мышц, которые принимали
участие в работе.

Проверка усвоения нового материала

1. От чего зависит работа мышц?

2. Что такое утомление?

3. Какие условия влияют на развитие утомления?

4. С помощью чего восстанавливается работоспособность мышц? К чему приводит малоподвижный образ жизни?

Учитель. Занятия спортом, физическим трудом увеличивает работоспособность, силу и выносливость, ловкость и скорость.

Подумайте, достаточно ли в вашем режиме дня двигательной активности.

Выставляются оценки за самостоятельные ответы и работу каждой группы.

Домашнее задание.

Подумайте и составьте физические упражнения, которые бы развивали различные группы мышц, для сохранения правильной осанки и работоспособности мышц.

Влияние условий отдыха на скорость развития утомления мышц кисти человека.

Влияние условий отдыха на скорость развития утомления мышц кисти человека. Базовая информация. | Виды утомления. | Механизм и условия развития мышечного утомления Локализация утомления Концепции утомления. | Энергообеспечение мышечной деятельности в аэробных и анаэробных условиях | Последствия развития утомления: перенапряжение, перетренировка, переутомление. | Соотношение утомления и восстановления при физических нагрузках | Влияние условий раздражения на развитие утомления в нервно-мышечном препарате лягушки. | Локализация утомления в нервно-мышечном препарате лягушки. | Утомление мышц человека. Феномен Сеченова |

 

Предложите испытуемому сжимать кистевой эспандер до упора или кистевой динамометр до определенной величины (лучше всего до величины средней нагрузки) в режиме одиночных сокращений – 1 раз в секунду. При этом второй рукой он не должен совершать никаких движений. Оцените время от начала сокращений до начала развития утомления, при котором человек уже не может развить первоначальную силу сжатия.

Дайте испытуемому отдохнуть до полного восстановления (5 – 10 минут), но в течение всего времени отдыха предложите ему сжимать динамометр другой (не работавшей) рукой в том же темпе, но с произвольным усилием.

Верните динамометр в работавшую руку испытуемого и снова повторите первое упражнение, снова оценив время до начала развития утомления.

 

Оформление протокола.

1. Сравните время от начала сокращения до начала развития утомления в первом и втором случае.

2. Сделайте вывод о влиянии условий отдыха на скорость развития утомления мышцы в целом организме.

3. Сделайте вывод о роли «активного отдыха» в восстановлении работоспособности мышцы.

4. Объясните причину (механизм) различий в скорости развития утомления в первом и втором случаях.

5. Исходя из предыдущего объяснения, сделайте вывод о возможности использования активного отдыха для восстановления работоспособности нервной системы.

 

Контроль усвоения темы Тестовое задание к занятию Утомление и восстановление при мышечной работе

 

Биологическая роль утомления состоит в:

1. Регуляции физиологической активности организма;

2. Своевременной защите организма от истощения;

3. Регуляции активности двигательного аппарата;

4. Регуляции интенсивности энергетического обмена в мышцах;

5. Предотвращении избыточной двигательной активности;

 

Феномен активного отдыха открыт:

1. И.П. Павловым;

2. И.М. Сеченовым;

3. П.К. Анохиным;

4. Ч. Шеррингтоном;

 

В нервно-мышечном препарате, при непрямом раздражении, утомление развивается, прежде всего:

1. В системе рецепторов;

2. В центральных синапсах;

3. В двигательных нейронах;

4. В нервно-мышечных синапсах;

5. В мышце;

 

При длительном раздражении кожи лапки спинальной лягушки, рефлекторное отдергивание лапки прекращается из-за развития утомления:

1. В мышцах лапки;

2. В нервно-мышечных синапсах;

3. В нервном центре рефлекса;

4. В рецепторах;

 

При длительном сжимании кистевого динамометра развивается

1. Локальное утомление;

2. Центральное утомление;

3. Острое утомление;

4. Общее утомление;

5. Хроническое утомление;

 

К концу сессии развивается:

1. Локальное утомление;

2. Центральное утомление;

3. Острое утомление;

4. Общее утомление;

5. Хроническое утомление;

 

Попытка пробежать кросс со скоростью превышающей функциональные возможности бегуна приведет к развитию:

1. Локального утомления;

2. Центрального утомления;

3. Острого утомления;

4. Общего утомления;

5. Хронического утомления;

 

Практически мгновенно может исчезать:

1. Локальное утомление;

2. Центральное утомление;

3. Острое утомление;

4. Общее утомление;

5. Хроническое утомление;

 

 

Утомление нервно-мышечного препарата будет более полным при:

1. Непрерывном непрямом раздражении;

2. Непрерывном непрямом раздражении с промежутками отдыха;

2. Непрерывном, прямом раздражении;

3. Непрерывном, прямом раздражении с промежутками отдыха

 

При увеличении частоты раздражения, время развития утомления:

1. Будет всегда уменьшаться;

2. Будет всегда увеличиваться;

3. Не будет изменяться;

4. Будет уменьшаться при развитии мышечного утомления;

5. Будет увеличиваться при развитии центрального утомления;

 

Если восстановление работоспособности мышц произошло сразу после снижения интенсивности раздражения, то снижение работоспособности

1. Было вызвано развитием утомления;

2. Было вызвано развитием пессимума;

3. Было вызвано развитием и утомления и пессимума;

4. Было вызвано не физиологическими причинами, а качествами раздражения;

 

Работоспособность при динамической работе сохранится дольше, если:

1. Груз нести попеременно в разных руках;

2. Груз нести все время в одной руке;

3. Чаще отдыхать;

4. Вообще не отдыхать;

5. Равномерно распределить груз в руках;

 

Наиболее энергоемким при физических нагрузках является процесс:

1. Проведение возбуждения по нервным волокнам;

2. Распространение возбуждения в нервных центрах;

3. Сокращение мышц;

4. Работа нервно-мышечного синапса;

 

К аэробным системам энергетического обмена относятся;

1. Креатинфосфатная система;

2. Креатинфосфатная система и гликолиз;

3. Креатинфосфатная система и митохондриальная;

4. гликолиз и митохондриальная стсиема;

5. митохондриальная система;

 

 

Гетерохронность восстановительных процессов — это:

1. Чередование в восстановительном периоде положительной и отрицательной индукции;

2. Чередование в восстановительном периоде разных видов отдыха;

3. Неодновременное восстановление разных систем организма;

4. Неодновременное развитие процессов восстановления и утомления;

 

 

---

Дата добавления: 2015-07-20; просмотров: 97 | Нарушение авторских прав

---

---

mybiblioteka.su — 2015-2021 год. (0.032 сек.)

«Мышцы, их строение и функции»

Материал опубликовала

Мышцы,их строение

Мышцы- это активная часть опорно-двигательного аппарата. Они удерживают тело в вертикальном положении, позволяют принимать разнообразные позы. Мышцы- это активная часть опорно-двигательного аппарата. Они удерживают тело в вертикальном положении, позволяют принимать разнообразные позы.

Строение мышц

Работа мышц Мышцы сокращаясь или напрягаясь производят работу.

Работой мышц управляет нервная система, она обеспечивает согласованность их действий, приспосабливает работу к реальной обстановке делает её экономичной. Работой мышц управляет нервная система, она обеспечивает согласованность их действий, приспосабливает работу к реальной обстановке делает её экономичной. К мышцам подходят нервные волокна двух типов: двигательные (1) и чувствительные (2). По двигательным нервным волокнам к мышцам поступают нервные импульсы от мотонейронов спинного мозга (3) — специальных клеток, управляющих работой мышц тела. На мотонейроны влияют импульсы, приходящие из головного мозга, в частности из коры больших полушарий (4). Так осуществляются произвольные движения. Движения, регулируемые на уровне спинного мозга (например, отдергивание руки от горячего предмета), называют непроизвольными. По чувствительным нервам от рецепторов мышц в мозг поступает информация о степени сокращения мышечных волокон и силе натяжения сухожилий.

Работа мышц сгибателей и разгибателей в суставе Положение руки Сокращение мышцы сгибателя Состояние двигательного нейрона мышцы сгибателя Состояние мышцы разгибателя Состояние двигательного нейрона мышцы разгибателя Рука согнута в суставе сокращена возбуждён расслаблена заторможен Рука разогнута в суставе Рука свободно висит вдоль тела Горизонтально вытянутая рука удерживает груз расслаблена заторможен сокращена возбуждён заторможен расслаблена расслаблена заторможен сокращена возбуждён сокращена возбуждён

Утомление Утомление – временное снижение работоспособности организма. Вызвано торможением нервных центров. Иван Михайлович Сеченов (1829 – 1905). Русский физиолог. Заложил основы гигиены труда.

Развитие утомления мышц связано прежде всего с процессами ,происходящими в ЦНС и накопление в мышце в процессе работы продуктов обмена веществ. Развитие утомления мышц связано прежде всего с процессами ,происходящими в ЦНС и накопление в мышце в процессе работы продуктов обмена веществ. Скорость развития утомления зависит от состояния нервной системы, ритма работы, величины нагрузки, тренировки мышц. И.М. Сеченов установил, что оптимальная работоспособность любой мышцы достигается при средних ритмах и нагрузках. При этом производительность мышцы максимальная, а утомление наступает позднее. Кроме того, И.М. Сеченовым было установлено, что восстановление работоспособности достигается быстрее не при пассивном отдыхе организма, а при смене деятельности отдельных мышечных групп. Такое восстановление работоспособности называют активным отдыхом.

Гигиена физического и умственного труда Чередование разных видов деятельности – залог высокой работоспособности.

ГИПОДИНАМИЯ В настоящее время очень актуальна проблема гиподинамии гиподинамией понимают недостаточность мышечной деятельности человека. Гиподинамия представляет собой особое состояние организма, вызванное длительным ограничением мышечной активности. По своей выраженности и последствиям оно может быть различным, и обусловлено условиями работы человека, длительностью и степенью недостаточности мышечных нагрузок.

Иван Поддубный Русский боец 33 года был чемпионом мира

Мышцы: принцип работы, сокращение, утомление, нагрузка | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, конспект, сочинение, ГДЗ, тест, книга

1. Как осуществляется работа скелетных мышц?

В осуществлении движения участвует обычно несколь­ко групп мышц. Мышцы, производящие одновременно движение в одном направлении в данном суставе, называ­ют синергистами (плечевая, двуглавая мышцы плеча). Мышцы, выполняющие противоположную функцию (дву­главая, трехглавая мышцы плеча), — антагонистами. Рабо­та различных групп мышц происходит согласованно: если мышцы-сгибатели сокращаются, то мышцы-разгибатели и это время расслабляются. В координации движений ос­новная роль принадлежит нервной системе.

Мышцы сокращаются рефлекторно, т.е. под действием нервных импульсов, поступающих из центральной нервной системы. Импульсы, приходящие по нервному волокну, вызывают в мышечных волокнах возбуждение, проявляющееся их сокращением. При выполнении произвольных движений сокращаются лишь те волокна, которые непосредственно возбуждаются нервным импульсом. В скелетных мышцах человека мышечные волокна изолированы друг от друга, и возбуждение, возникающее в одном из них, не распространяется на соседние. Скелетные мышцы способны совершать очень быстрые движения. Чтобы в течение длительного времени мышца могла находиться в сокращенном состоя­нии, импульсы поступают к ней целыми сериями и следуют с большой частотой. Каждый очередной нервный импульс приходит к мышце раньше, чем она успеет расслабиться по­сле предыдущего.

Работа мышц отличается важной особенностью. Если нервный импульс пришел к мышечному волокну и оказался способным вызвать его возбуждение, то мышечное волокно сокращается с максимально возможной для него силой. Со­кратиться в полсилы оно не может. Таким образом, сила со­кращения всей мышцы зависит не от того, плохо или хоро­шо сократились ее отдельные волокна, а только от общего числа сократившихся в данный момент мышечных волокон.

2. Как происходит сокращение мышц?

В основе мышечного сокращения лежит скольжение нитей актина между нитями миозина, что приводит к уко­рочению саркомера, следовательно, и волокна. Для этого процесса необходимы ионы Са²⁺ и энергия АТФ. Сокра­щается поперечно-полосатая мышечная ткань произволь­но, под влиянием импульсов, приходящих по нервному волокну.

3. В чем сущность утомления мышц?

Утомлением называют временное понижение работо­способности клетки, органа (в том числе и мышц), орга­низма в целом, наступающее в результате работы и исче­зающее после отдыха. Материал с сайта //iEssay.ru

Утомление связано, во-первых, с процессами, развиваю­щимися в нервной системе, в нервных центрах (их утомле­ние), участвующих в управлении движением. Во-вторых утомление развивается в связи с процессами, возникающими в самой мышце (накопление в ней продуктов обмена веществ —  молочной кислоты и др.). Физическое утомление — нор­мальное физиологическое явление. После отдыха работоспо­собность не только восстанавливается, но и может превышать исходный уровень. И.М. Сеченов показал, что работоспособ­ность быстрее восстанавливается при активном отдыхе, чем при полном покое. При этом временное восстановление ра­ботоспособности мышцы утомленной руки может быть дос­тигнуто включением в работу мышцы другой руки или мыш­цы нижних конечностей. Это еще раз доказывает, что утомление развивается прежде всего в нервных центрах.

4. Как влияет ритм и нагрузка на работу мышц?

От нагрузки и ритма (частоты сердечных сокращений) зависит скорость развития утомления. При увеличении нагрузки или при учащении ритма нагрузка наступает быстрее. Мышечная работа достигает максимального уровня при средних нагрузках и средних скоростях со­кращения.

На этой странице материал по темам:

• связь ритма сокращения и скорости утомления мышц
• мышцы сокращаются по принципу
• нагрузка и средний ритм мышц
• опишите как осуществляется работа мышц
• в чем сущность утомления мышц

Утомление механизм развития — Справочник химика 21

    Развитие представлений о механохимическом механизме утомления пока еще не закончено. Мало известны свойства образующихся радикалов и их пре- вращения, не разработаны научные принципы выбора типа и количества ингибитора, практически не изучены количественные связи между интенсивностью механических воздействий и количеством образующихся радикалов. Однако наличие механохимических процессов и возможность химического регулирования долговечности резиновых изделий с помощью ингибиторов установлены надежно, и это позволяет уверенно пользоваться изложенными выше представлениями о механизме утомления. [c.323]
    В заключение заметим, что утомление и другие виды старения полимеров определяются наложением друг на друга ряда процессов, протекающих с различными скоростями и имеющих разные температурные коэффициенты. Создать строгое подобие этих взаимосвязанных процессов путем сокращения времени воздействия при повышении интенсивности воздействия нельзя, так как характер процессов не определяется интегральной дозой воздействия, а зависит от дифференциальных характеристик. Поэтому так называемые ускоренные методы утомления и всех других типов старения дают лишь весьма грубые оценки, во многих случаях даже противоречащие эксплуатационным данным. Только исследование механизма развития утомления и выделение процесса, определяющего изменение свойств и разруше- [c.311]

    Механизмы возникновения утомления многообразны и зависят в первую очередь от характера выполняемой работы, ее интенсивности и продолжительности, а также от уровня подготовленности спортсмена. Но все же в каждом конкретном случае можно выделить ведущие механизмы развития утомления, приводящие к снижению работоспособности. У спортсменов часто в основе развития утомления лежат следующие биохимические и функциональные сдвиги, вызываемые тренировочными и соревновательными нагрузками. [c.165]

    Что касается механизма развития утомления при продолжительной работе мышц, то можно считать установленным, что в тех случаях, когда падение работоспособности является следствием утомления собственно, мышечных элементов, а не коры мозга, оно развивается в результате накопления в мышце продуктов анаэробного обмена (например, молочной кислоты), и, может быть, частичного истощения запаса энергетических веществ, необходимых для нормальной мышечной деятельности. [c.431]

    В учебнике изложены основы общей биохимии и биохимии мышечной деятельности организма человека, описаны химическое строение и процессы метаболизма наиболее важных веществ организма, раскрыта их роль в обеспечении мышечной деятельности. Рассмотрены биохимические аспекты процессов мышечного сокращения и механизмов энергообразования в мышцах, закономерности развития двигательных качеств, процессов утомления, восстановления, адаптации, а также рационального питания и диагностики функционального состояния спортсменов. [c.2]

    В. А. Каргин и Г. Л. Слонимский [46], говоря о механизме утомления полимеров, считают, что наблюдаемые изменения свойств полимеров при длительных статических или динамических воздействиях вызваны развитием вторичных химических процессов, изменяющих значительную часть вещества, однако первичным актом является возникновение свободных радикалов в результате разрыва ценей под действием механических сил. Развивающиеся вторичные процессы могут приводить к деструкции и структурированию в зависимости от температуры и концентрации свободных радикалов, которая тем выше, чем больше интенсивность механического воздействия. Авторы рассматри- [c.494]

    Уравнения (5.8) — (5.11) представляют собой эмпирическое описание процесса утомления, связывающее механический режим нагружения и усталостную выносливость. Однако подобные соотношения могут быть получены и на основании развитых представлений о механизме процесса утомления. [c.181]

    Ниже мы рассмотрим механизм утомления применительно к эластичным полимерам с развитой пространственной структурой, так как в этом случае наиболее рельефно проявляется специфика процесса утомления полимеров. [c.276]

    Разрушение сложной кордной нити при многократном воздействии проходит через стадии разрывов элементарных волокон по обоим рассмотренным выше механизмам. Сначала некоторые из элементарных волокон разрушаются вследствие постепенного развития макродефектов. Когда число оставшихся волокон будет столь мало, что прилагаемая во время испытания нити нагрузка станет равной их прочности, произойдет разрыв волокон, аналогичный рассмотренному выше случаю разрушения на динамометре. На рис. 106, а показано несколько волокон, взятых из участка разрыва нити после испытаний на многократные деформации. Из этой микрофотографии видно, что концы волокон могут быть двух типов либо ступенчатые (разрыв на ранней стадии многократного растяжения), либо ровные (разрыв в последней стадии утомления). Такой же характер имеет картина разрушения волокон кордного каркаса шины при стендовых испытаниях (рис. 106, б). [c.123]

    В. А. Каргину принадлежит создание механохимии полимеров. В этих исследованиях (совместно с Г. Л. Слонимским) впервые были развиты представления о механохимическом механизме утомления и разрушения полимерных тел, открыто (совместно с Т. И. Соголовой) явление химического течения полимеров и разработаны (совместно с М. С. Акутипым) приемы ме-ханохимического синтеза и модификации полимеров. [c.12]

    Интересные исследования по выявлению мехаиохимической сущности явления усталости полимеров и выяснению его механизма были проведены Каргиным и Роговиной [4—7]. Авторы использовали для исследования капроновые и вискозные волокнистые материалы, а в качестве нагрузок одно- и многократные усилия растяжения. Было обнаружено изменение свойств капронового волокна вследствие воздействия различных режимов динамического утомления. Последние приводят к возникновению и развитию поперечных трещин, порождающих микродефекты, которые в свою очередь понижают прочность материала. Этот про- [c.190]

    При беге на средние дистанции (800 и 1500 м) креатинфосфокиназный механизм и анаэробный гликолиз вносят определенный вклад в ресинтез АТФ при работе, однако аэробный метаболизм становится доминирующим. На его долю приходится около 45 % общих затрат энергии на дистанции 800 м и до 75 % — на дистанции 1500 м (рис. 135). Важное значение при этом имеют запасы гликогена в работающих мышцах, которых может хватить при анаэробном окислении примерно на 1000 м. Для повышения выносливости в данных видах бега более эффективно использовать эти запасы гликогена в ходе аэробных окислительных процессов. Это потребует усиленного кровоснабжения работающих мышц и потребления кислорода мышцами, а также увеличения буферных резервов крови, что будет предотвращать значительное закисление и раннее развитие утомления. [c.328]

    Возбуждение, торможение и наркоз , 1901) и назвал их капитальными сочинениями . Главная область,— писал Павлов,— к которой относятся исследования проф. Введенского… есть общая нервная физиология. Здесь его исследования по справедливости должны быть признаны за виднейшие, исполненные в последние 2—3 десятилетия . И далее …Явление, названное автором парабиозом и изучение которого образует собою наиболее солидный фундамент для теории важного в нервной деятельности процесса торможения,— все это существенно подвинуло уже и теперь знание о нервной системе и обещает еще более плодотворное приложение и развитие в будущем Аршавский совершенно справедливо писал, что учение, созданное Введенским и его школой, выходит далеко за пределы глав нервно-мышечной физиологии. Это учение в настоящее время нельзя оценить иначе как общефизиологическое или, более того, общебиологическое Общебиологические выводы, касающиеся закономерностей одного из самых фундаментальных свойств жизни,— способности реагировать на раздражения, вытекали прежде всего из учения Введенского о торможении, как парабиозе, или особом состоянии возбуждения. Трудом и оправданием всей своей жизни Введенский считал монографию Возбуждение, торможение и наркоз , в которой в окончательной форме им были сформулированы основные положения учения об общих закономерностях реагирования живой материи. Истоки этого учения восходят к 80-м годам прошлого столетия, когда молодой Введенский под руководством Сеченова вплотную занялся изучением механизма процессов торможения. Введенский близко общался с Сеченовым на протяжении десяти лет (с 1878 по 1888 г.) в стенах Петербургского университета. В эти гопы Сеченов поручил изучение явлений торможения своим ученикам — Н. Е. Введенскому и Б. Ф. Вериго. К началу деятельности Введенского был накоплен огромный фактический материал по изучению тормозных процессов, было создано учение Сеченова о центральном торможении. Были выдвинуты различные теории объяснения механизма торможения (теория интерференции возбуждения И. Ф. Циона, истощения и утомления Шиффа и др.). Но ни одна из них не могла вскрыть интимную природу торможения, механизм его возникновения. За это взялся Введенский, вооруженный только что изобретенным в то время телефоном. В овоих пер1ВОначальных исследованиях он исходил из [c.208]

    Тем не менее кажущаяся противоречивость этих экспериментальных данных подтверждает изложенные выше представления о двойственном влиянии температурных условий на механизм усталости, и характер этого влияния в значительной мере зависит от диапазона деформаций (т. е. от степени развитости процессов ориентации и кристаллизации), реализуемого режима утомления (8=сопз1, 0=сопз1, Ф=соп81), типа каучука, типа вулканизующей группы, агрессивности окружающей среды. [c.198]

    Большой цикл работ был вьшолпен в начале 50-х годов рядом авторов по изучению механических свойств эластомеров. В серии работ этого цикла, выполненных В. А. Каргиным, Г. Л. Слонимским и Е. В. Резцовой, проведено исследование механизма утомления высокоэластичных полимеров (резин) при многократных деформациях. В этих работах [110—114] было показано, что процесс утомления начинается с механического разрыва макромолекул на макрорадикалы, инициирующие вторичные цепные радикальные химические реакции. Последние, в свою очередь, вызывают возникновение микродефекта, который в процессе роста приводит к разрушению изделия. Развитие [c.330]

    Основными факторами, ограничивающими скорость бега на дистанции 400 м и способствующими развитию утомления, является ограниченная емкость креатинфосфокиназного механизма, а также значительное накопление молочной кислоты в работающих мышцах и закисление внутренней среды организма. Увеличение в процессе тренировки доли аэробного ресинтеза АТФ за счет окисления углеводов может рассматриваться как перспективный путь повышения выносливости бегунов, специализирующихся на этой дистанции. [c.328]

    Для практики работы технолога-полимершика особый интерес представляет рассмотрение механизма утомления полимеров. Значение механизма утомления дает возможность влиять на процесс утомления в соответствии с конкретными требованиями к полимерному материалу. Ниже мы рассмотрим механизм утомления применительно к эластичным полимерам с развитой пространственной структурой, так как в этом случае наиболее рельефно проявляется специфика процесса утомления полимеров. [c.275]

    В случае выраженной стимулирующей направленности действия введение вещества в больших дозах вызывает снижение и спонтанной двигательной активности и физической работоспособности, что наблюдается при применении всех психостимуляторов. Антикаталептическое действие у таких соединений при увеличении дозы (вплоть до развития острого отравления) прогрессивно нарастает. У соединений с нейротропной активностью депримирующего типа увеличение дозы обычно приводит к нарастанию проявлений угнетения центральной нервной системы. У части соединений имеется диссоциация эффектов по использованным тестам. Это явление может проявляться при введении вещества в широком диапазоне доз, что свидетельствует о каком-либо специфическом, избирательном действии на механизмы организации локомоции, исследовательского поведения, развития утомления, функциональное состояние центральных дофамин- и норадренергических медиаторных систем. Чаще указанная диссоциация эффектов зависит от дозы вещества или срока его действия. [c.207]

---

Мышечный метаболизм | Безграничная анатомия и физиология

Мышечный метаболизм

Сокращение мышц происходит за счет метаболизма аденозинтрифосфата (АТФ), полученного в основном из простой сахарной глюкозы.

Цели обучения

Объяснить процесс метаболизма мышц во время аэробных упражнений

Основные выводы

Ключевые моменты

• АТФ требуется для сокращения мышц. Для мышечных волокон доступны четыре источника этого вещества: свободный АТФ, фосфокреатин, гликолиз и клеточное дыхание.
• В мышцах доступно небольшое количество свободного АТФ для немедленного использования.
• Фосфокреатин обеспечивает молекулы АДФ фосфатами, производя молекулы АТФ с высокой энергией. Он присутствует в мышцах в небольших количествах.
• Гликолиз превращает глюкозу в пируват, воду и НАДН, образуя две молекулы АТФ. Избыток пирувата превращается в молочную кислоту, что вызывает мышечную усталость.
• Клеточное дыхание производит дополнительные молекулы АТФ из пирувата в митохондриях.Также необходимо повторно синтезировать гликоген из молочной кислоты и восстановить запасы фосфокреатина и АТФ в мышцах.

Ключевые термины

• фосфокреатин : фосфорилированная молекула креатина, которая служит быстро мобилизуемым резервом высокоэнергетических фосфатов в скелетных мышцах.
• ATP : молекула, содержащая высокоэнергетические связи, используемая для передачи энергии между системами внутри клетки.

Мышечные сокращения подпитываются аденозинтрифосфатом (АТФ), молекулой, накапливающей энергию.Четыре потенциальных источника сокращения мышц с помощью АТФ.

Бесплатно ATP

Низкий уровень АТФ существует в мышечных волокнах и может немедленно обеспечить энергию для сокращения. Однако бассейн очень маленький и после нескольких подергиваний мышц будет истощен.

Фосфокреатин

Фосфокреатин, также известный как креатинфосфат, может быстро отдавать фосфатную группу АДФ с образованием АТФ и креатина в анаэробных условиях. В мышцах присутствует достаточно фосфокреатина, чтобы обеспечивать АТФ в течение 15 секунд сокращения.

Реакция фосфокреатин + АДФ на АТФ + креатин обратима. В периоды отдыха запас фосфокреатина восстанавливается из АТФ.

Гликолиз

Гликолиз — это метаболическая реакция, при которой образуются две молекулы АТФ путем превращения глюкозы в пируват, воду и НАДН в отсутствие кислорода.

Глюкоза для гликолиза может поступать из крови, но чаще всего она превращается из гликогена в мышечные волокна.Если запасы гликогена в мышечных волокнах расходуются, глюкоза может быть создана из жиров и белков. Однако это преобразование не так эффективно.

Пируват постоянно перерабатывается в молочную кислоту. При накоплении пирувата увеличивается и количество продуцируемой молочной кислоты. Это накопление молочной кислоты в мышечной ткани снижает pH, делая ее более кислой и вызывая чувство покалывания в мышцах во время тренировки. Это препятствует дальнейшему анаэробному дыханию, вызывая утомляемость.

Гликолиз сам по себе может обеспечивать мышцы энергией примерно на 30 секунд, хотя этот интервал можно увеличить с помощью кондиционирования мышц.

Клеточное дыхание

Хотя пируват, образующийся в результате гликолиза, может накапливаться с образованием молочной кислоты, его также можно использовать для образования дополнительных молекул АТФ. Митохондрии в мышечных волокнах могут преобразовывать пируват в АТФ в присутствии кислорода через цикл Кребса, генерируя дополнительно 30 молекул АТФ.

Клеточное дыхание не такое быстрое, как вышеуказанные механизмы; однако это требуется для периодов упражнений более 30 секунд. Клеточное дыхание ограничено доступностью кислорода, поэтому молочная кислота может накапливаться, если пирувата в цикле Кребса недостаточно.

Клеточное дыхание играет ключевую роль в возвращении мышц к нормальному состоянию после тренировки, превращая избыток пирувата в АТФ и восстанавливая запасы АТФ, фосфокреатина и гликогена в мышцах, которые необходимы для более быстрых сокращений.

Мышечная усталость

Мышечная усталость возникает после периода постоянной активности.

Цели обучения

Опишите факторы, влияющие на метаболическую усталость мышц

Основные выводы

Ключевые моменты

• Мышечная усталость — это снижение мышечной силы, возникающее с течением времени.
• Несколько факторов способствуют утомлению мышц, наиболее важным из которых является накопление молочной кислоты.
• При достаточных физических нагрузках можно отсрочить наступление мышечной усталости.

Ключевые термины

• Молочная кислота : побочный продукт анаэробного дыхания, который сильно способствует мышечной усталости.

Мышечная усталость относится к снижению мышечной силы, возникающей в течение продолжительных периодов активности или из-за патологических проблем. Мышечная усталость имеет ряд возможных причин, включая нарушение кровотока, ионный дисбаланс в мышцах, нервное утомление, потерю желания продолжать и, что наиболее важно, накопление молочной кислоты в мышцах.

Накопление молочной кислоты

Длительное использование мышц требует доставки кислорода и глюкозы к мышечным волокнам, чтобы обеспечить аэробное дыхание, производящее АТФ, необходимый для сокращения мышц. Если дыхательная или сердечно-сосудистая система не справляется с потребностями, энергия будет вырабатываться за счет гораздо менее эффективного анаэробного дыхания.

При аэробном дыхании пируват, продуцируемый гликолизом, превращается в дополнительные молекулы АТФ в митохондриях посредством цикла Кребса.При недостатке кислорода пируват не может войти в цикл Кребса и вместо этого накапливается в мышечных волокнах. Пируват постоянно перерабатывается в молочную кислоту. При накоплении пирувата увеличивается и выработка молочной кислоты. Это накопление молочной кислоты в мышечной ткани снижает pH, делая ее более кислой и вызывая чувство покалывания в мышцах во время тренировки. Это дополнительно подавляет анаэробное дыхание, вызывая утомляемость.

Молочная кислота может быть преобразована обратно в пируват в хорошо насыщенных кислородом мышечных клетках; однако во время упражнений основное внимание уделяется поддержанию мышечной активности.Молочная кислота транспортируется в печень, где она может храниться до преобразования в глюкозу в присутствии кислорода через цикл Кори. Количество кислорода, необходимое для восстановления баланса молочной кислоты, часто называют кислородным долгом.

Ионный дисбаланс

Сокращение мышцы требует, чтобы ионы Ca ⁺ взаимодействовали с тропонином, открывая сайт связывания актина с головкой миозина. При интенсивных упражнениях осмотически активные молекулы вне мышц теряются с потоотделением.Эта потеря изменяет осмотический градиент, затрудняя доставку необходимых ионов Ca ⁺ к мышечным волокнам. В крайних случаях это может привести к болезненному продолжительному поддержанию мышечного сокращения или судорогам.

Нервная усталость и потеря желания

Нервы отвечают за управление сокращением мышц, определяя количество, последовательность и силу мышечных сокращений. Для большинства движений требуется сила, намного ниже той, которую потенциально может генерировать мышца, и нервная усталость, за исключением болезней, редко является проблемой.Однако потеря желания заниматься спортом на фоне увеличения болезненности мышц, дыхания и частоты сердечных сокращений может оказать сильное негативное влияние на мышечную активность.

Метаболическая усталость

Истощение необходимых субстратов, таких как АТФ или гликоген, в мышце приводит к утомлению, поскольку мышца не может генерировать энергию для силовых сокращений. Накопление метаболитов в результате этих реакций, помимо молочной кислоты, таких как ионы Mg ²⁺ или активные формы кислорода, также может вызывать усталость, препятствуя высвобождению ионов Ca ⁺ из саркоплазматической сети или уменьшая чувствительность тропонин к Ca ⁺ .

Физические упражнения и старение

При достаточной тренировке метаболическая способность мышцы может измениться, что отсрочит наступление мышечной усталости. Мышцы, предназначенные для высокоинтенсивных анаэробных упражнений, будут синтезировать больше гликолитических ферментов, тогда как мышцы для длительных аэробных упражнений на выносливость будут развивать больше капилляров и митохондрий. Кроме того, с помощью упражнений улучшение кровеносной и дыхательной систем может способствовать лучшей доставке кислорода и глюкозы к мышцам.

С возрастом уровни АТФ, CTP и миоглобина начинают снижаться, снижая способность мышц функционировать. Мышечные волокна сокращаются или теряются, а окружающая соединительная ткань затвердевает, что замедляет и затрудняет сокращение мышц. Упражнения на протяжении всей жизни могут помочь уменьшить влияние старения, поддерживая здоровое снабжение мышц кислородом.

Мышечная усталость — обзор

3.2.2 Периферическая утомляемость и мышечная утомляемость

Мышечная утомляемость считается естественным следствием физических тренировок; однако его причины могут отличаться в зависимости от интенсивности и продолжительности упражнений.Длительные тренировки низкой интенсивности снижают содержание гликогена в мускулатуре. Мышечная система, в отличие от нервной системы, способна накапливать огромное количество энергии в виде гликогена, которое, по данным биопсии мышц, может уменьшиться на 25–30% во время бега по равнине на 15 км. После нескольких часов соревнований, таких как марафон или триатлон, снижение уровня гликогена может привести к снижению успеваемости. Гликоген, хранящийся в мышцах, демонстрирует спорадическое распределение в мышечных волокнах, а также дифференциальная скорость активации мышечных волокон вызывает разнообразное снижение, таким образом, снижение на 20-30% проявляется на разных абсолютных уровнях в каждом мышечном волокне.Снижение гликогена может быть значительным во время серийной нагрузки (например, чемпионат Европы, чемпионат мира, Олимпийские игры). Таким образом, потребление углеводов перед соревнованиями может предотвратить снижение производительности, связанное с усталостью.

Скелетные мышцы содержат большое количество синтазы оксида азота (NOS), которая производит релаксант, оксид азота (NO). NO также образуется в гладкомышечных клетках (подробно обсуждается в разделе, посвященном сердечно-сосудистой системе). Оксид азота препятствует прикреплению актин-миозиновых нитей и играет определенную роль в развитии утомляемости, а также, в частности, после длительных тренировок низкой интенсивности.

Мышечные сокращения являются результатом серии ионных транслокаций (Na ⁺ , K ⁺ , Ca ⁺⁺ , H ⁺ ) во время длительной тренировки. Отток K ⁺ увеличивает его концентрацию во внеклеточном пространстве, что приводит к нарушению сокращения мышц. Ионы кальция издавна ассоциируются с усталостью. Связывание Ca ⁺⁺ с тропомиозином приводит к открытию участков связывания миозина актина. Недостаток ионов кальция предотвращает развитие перекрестных мостиков между актиновыми и миозиновыми волокнами, что приводит к нарушению сокращения.Этот тип утомления наблюдается во время длительных низкоинтенсивных тренировок.

Согласно недавнему исследованию, Ca ⁺⁺ из эндоплазматического ретикулума стимулирует выработку митохондриального АТФ в дополнение к его центральной роли в сокращении мышц. При превышении определенного уровня повышается уровень свободных радикалов, что способствует развитию утомляемости. Свободные радикалы в небольших количествах стимулируют сокращение, тогда как большое количество окислителей подавляет его. Механизм, лежащий в основе стимуляции, включает их действие на передачу сигнала и приводит к стимулированному оттоку ионов кальция из саркоплазматического ретикулума и повышенной чувствительности каналов ионов кальция, что способствует сокращению мышц.Однако высокие уровни оксидантов уменьшают отток ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, а также вызывают структурные изменения белков, что приводит к нарушению биохимической функции и сокращению мышц. Таким образом, поступление антиоксидантов либо стимулирует, либо снижает скорость сокращения мышц.

Поскольку уровень гликогена снижается и способствует снижению производительности во время длительных тренировок, снижение КП (креатинфосфата) также способствует утомлению во время высокоинтенсивных тренировок.Накопление креатинфосфата ограничено; этот механизм будет обсуждаться в главе о диете.

Тренировка высокой интенсивности способствует увеличению H ⁺ и молочной кислоты, что приводит к снижению эффективности, в то время как алкалоз способствует восстановлению. Низкий pH ухудшает связь актин-миозиновых мышечных волокон. Связывание актин-миозин и образование поперечных мостиков включает состояние слабого прикрепления и стадию мощного удара. Низкий pH увеличивает процентиль поперечных мостиков с низким прикреплением, в то время как процент мощных ударов уменьшается.Кроме того, низкий уровень pH в анаэробных условиях повреждает структуру тропонина, что напрямую ухудшает сокращение мышц.

Нарушение сокращения также может быть вызвано повышенными уровнями Pi и ADP; кроме того, его роль в утомлении была исследована при интенсивных мышечных сокращениях. Pi и АДФ конкурируют с АТФ за сайты связывания АТФ на миозине, а высокая концентрация Pi или АДФ ухудшает связывание АТФ и ослабляет сокращение мышц. Транслокация АДФ-АТФ должна быть быстрой, для чего требуется АТФ, поэтому уровень Pi или АДФ как побочных продуктов сокращения мышц превышает АТФ при быстрых движениях.

Связывание иона кальция с тропомиозином неизбежно при сокращении мышц. Нарушение обратного захвата ионов кальция саркоплазматической сетью предотвращает расслабление мышц, а отсутствие расслабления мышцы-антагониста может привести к растяжению или разрыву мышцы. Это можно увидеть в сгибателях бедра у спринтеров во время гонок. Усталость, вызванная нарушением обратного захвата ионов кальция, возникает в основном во время упражнений высокой интенсивности; это может быть уменьшено употреблением кофеина, поскольку кофеин способствует поглощению ионов кальция саркоплазматической сетью.

Таким образом, на развитие утомляемости влияют характеристики физической подготовки, такие как интенсивность, продолжительность тренировки, а также факторы окружающей среды (внешняя температура и влажность, аудитория и т. Д.). Следует подчеркнуть, что профиль адаптации и время, необходимое для восстановления, зависят от характеристик утомления.

Исследование роли pH в утомлении скелетных мышц | Физиотерапия

Мышечная усталость часто определяется как временная потеря способности генерировать силу или крутящий момент из-за недавнего повторяющегося сокращения мышц. ¹ Развитие этой временной потери силы — сложный процесс и является результатом сбоя ряда процессов, включая рекрутирование двигательных единиц и скорость их возбуждения, химическую передачу через нервно-мышечное соединение, распространение потенциала действия вдоль мышечной мембраны. и Т-канальцы, высвобождение Ca ²⁺ из саркоплазматического ретикулума (SR), связывание Ca ²⁺ с тропонином C и поперечный мостиковый цикл (подробные обзоры см. в Bigland-Ritchie and Woods, ¹ McLester, ² и Фаверо ³ ).Мышечная усталость может ограничивать время, в течение которого человек может стоять, расстояние, которое он может пройти, или количество ступенек, по которым человек может подняться или спуститься. На практике, однако, мы не можем знать, что на самом деле приводит к ухудшению функции у данного пациента.

Для явления, которое может иметь серьезные клинические последствия, мышечная усталость часто не получает должного внимания в учебниках по физиологии, многие из которых содержат страницу или меньше информации по всей теме. ^4–8 Кроме того, во многих учебниках сообщается, что мышечная усталость в основном является результатом снижения pH в мышечной клетке из-за повышения концентрации ионов водорода ([H ⁺ ]) в результате анаэробного метаболизма и накопления молочной кислоты. ^6–8 Однако недавняя литература опровергает это утверждение. ^9–19 Таким образом, цель этого обновления — дать краткий обзор роли pH в развитии мышечной усталости.

687″> pH и SR Ca ²⁺ Выпуск

Мышечная усталость также может возникать из-за ингибирования высвобождения Ca ²⁺ из SR.Вестерблад и Аллен ²⁵ обнаружили снижение высвобождения Са ²⁺ из SR во время выработки усталости в отдельных мышечных волокнах мышей. Они также обнаружили, что снижение высвобождения Ca ²⁺ из SR во время мышечной усталости и снижение силы уменьшались добавлением кофеина, который активирует каналы высвобождения Ca ²⁺ в SR. Действие кофеина предполагает, что канал высвобождения Са ²⁺ SR является местом, ответственным за снижение высвобождения Са ²⁺ , наблюдаемое при утомлении.Поскольку существует временная корреляция между изменениями pH в мышцах и снижением силы во время утомления ( r = 0,76 для линейной подгонки, r = 0,85 для полиномиальной подгонки второго порядка), ¹⁶ влияние Было исследовано влияние pH на функцию каналов высвобождения Са ²⁺ SR. Результаты одноканальных экспериментов подтверждают идею о том, что снижение pH в мышцах снижает вероятность открытия каналов высвобождения SR Ca ²⁺ . ^26,27 Однако дальнейшее исследование показало, что в интактных одиночных мышечных волокнах снижение внутриклеточного свободного Ca ²⁺ происходит в отсутствие изменений pH и что снижение pH вызывает повышение внутриклеточного свободного Ca ²⁺ . ^9–12 Следовательно, кажется, что снижение pH не приводит к снижению силы за счет прямого ингибирования каналов высвобождения SR Ca ²⁺ .

693″> pH и образование поперечных мостиков

Анализ отдельных мышечных волокон сыграл важную роль в исследовании метаболических факторов, связанных с мышечной усталостью. Эти препараты позволяют систематически изменять концентрацию различных метаболических компонентов (например, аденозиндифосфата [ADP], неорганического фосфата [P _i ] и ионов водорода [H ⁺ ]) для определения их роли в мышечной усталости.Кроме того, отдельные мышечные волокна, у которых были удалены мышечные мембраны (т.е. волокна с кожей), позволяют исследователям напрямую управлять внутриклеточными концентрациями кальция независимо от высвобождения Са ²⁺ из SR. Это позволяет исследовать усталость, которая возникает непосредственно из-за проблем при езде по мосту.

До начала 1990-х годов препараты мышц с кожурой нельзя было поддерживать стабильными при температуре выше примерно 15 ° C; поэтому все эксперименты с использованием этого типа препарата были протестированы при температуре 15 ° C или ниже. ^21–23 Используя этот тип подготовки мышц с кожурой, Кук и его коллеги ²¹ показали, что снижение pH с 7,0 до 6,5 снижает изометрическую силу примерно на 35%. Эти результаты были воспроизведены несколько раз и в других лабораториях. ^21–23 Таким образом, была сильная поддержка идеи о том, что увеличение [H ⁺ ] напрямую ингибирует производство силы на уровне поперечного моста. Хотя существует мало доказательств, объясняющих, почему падение pH снижает силу, одна гипотеза предполагает, что снижение pH изменит равновесие на стадии гидролиза АТФ, тем самым ограничивая связывание актина и миозина. ²⁹ В цикле поперечного мостика (рис. 3) гидролиз АТФ необходим для обеспечения свободной энергии, необходимой для силового удара миозиновой головки, и обращение этого шага будет мешать нормальному циклу поперечного мостика. . ² Уменьшение количества гидролизованного АТФ уменьшило бы количество миозиновых головок, подвергающихся силовому удару, и, следовательно, привело бы к меньшему количеству силы. ^2,13 Обоснованность экстраполяции результатов этих более ранних исследований, в которых использовались нефизиологические температуры, недавно была поставлена ​​под сомнение. ¹³

Рисунок 3

Кинетика поперечного моста. В правой части цикла стадия гидролиза АТФ обеспечивает необходимое изменение свободной энергии для того, чтобы произошел силовой ход миозиновой головки. Была выдвинута гипотеза об изменении равновесия на этом этапе, чтобы объяснить, как pH может уменьшить силу. ²⁹ Также обратите внимание, что в левой части цикла возможны 2 состояния связывания актомиозин · АДФ · P _и . Изомеризация актомиозина · ADP · P _и переводит поперечный мостик в более высокое состояние генерирования силы.Это сильно связанное генерирующее силу состояние сопровождается высвобождением P _и и большим изменением свободной энергии, которое стабилизирует генерирующие силу поперечные мостики. Было выдвинуто предположение, что увеличение [P _i ] снижает изометрическую силу за счет смещения равновесия в слабосвязанное состояние с низким уровнем генерирования силы. АТФ = аденозинтрифосфат, АДФ = аденозиндифосфат, P _i = неорганический фосфат, [P _i ] = концентрация фосфата. Информация синтезирована из McLester ² и Gordon et al. ³⁷

Рисунок 3

Кинетика поперечного мостика. В правой части цикла стадия гидролиза АТФ обеспечивает необходимое изменение свободной энергии для того, чтобы произошел силовой ход миозиновой головки. Была выдвинута гипотеза об изменении равновесия на этом этапе, чтобы объяснить, как pH может уменьшить силу. ²⁹ Также обратите внимание, что в левой части цикла возможны 2 состояния связывания актомиозин · АДФ · P _и . Изомеризация актомиозина · ADP · P _и переводит поперечный мостик в более высокое состояние генерирования силы.Это сильно связанное генерирующее силу состояние сопровождается высвобождением P _и и большим изменением свободной энергии, которое стабилизирует генерирующие силу поперечные мостики. Было выдвинуто предположение, что увеличение [P _i ] снижает изометрическую силу за счет смещения равновесия в слабосвязанное состояние с низким уровнем генерирования силы. АТФ = аденозинтрифосфат, АДФ = аденозиндифосфат, P _i = неорганический фосфат, [P _i ] = концентрация фосфата. Информация синтезирована из McLester ² и Gordon et al. ³⁷

701″> Отсутствие временной ассоциации

Хотя существует хорошее общее согласование по времени между изменениями pH и мышечной силы, есть также данные, позволяющие предположить, что эта связь не сохраняется, когда сила и pH измеряются часто и в несколько точек во время упражнений и восстановления. ^16–19 Считается, что отсутствие временной ассоциации происходит, когда увеличение или уменьшение уровней метаболитов не происходит одновременно с увеличением или уменьшением способности генерировать силу. ¹⁷ Отсутствие временной ассоциации часто демонстрируется, когда взаимосвязь между pH и силой исследуется через частые интервалы времени (например, менее 1 секунды между измерениями). ^16,17 Многие исследователи, которые исследовали временную связь между pH и произвольной силой, использовали людей, выполняющих произвольные длительные или периодические упражнения. ДеГрут и его коллеги ¹⁶ и Сауген и его коллеги ¹⁷ использовали спектроскопию ядерного магнитного резонанса фосфора ( ³¹ P-ЯМР), чтобы оценить влияние утомляющих упражнений на выработку силы и уровни метаболитов. ³¹ P-ЯМР-спектроскопия позволила оценить метаболические изменения в мышцах через небольшие промежутки времени (≈1 секунда) во время упражнений и восстановления. Таким образом, исследователи смогли отследить временную взаимосвязь изменений pH и силы с большим разрешением, чем сообщалось ранее. Хотя использовались разные протоколы упражнений и тестировались разные мышцы (максимальное произвольное изометрическое сокращение подошвенных сгибателей голеностопного сустава в течение 4 минут ¹⁶ и прерывистые изометрические произвольные сокращения разгибателей колена ¹⁷ ), результаты были аналогичными.В первую минуту упражнения, когда MVC уже начал снижаться, pH немного повысился. Таким образом, оценивая взаимосвязь pH и силы в самом начале упражнения, исследователи смогли обнаружить раннее сопутствующее повышение pH на и снижение силы.

Еще одно отсутствие связи между изменениями pH и силы было обнаружено во время восстановления после усталости. ^16,17 Несколько авторов ^16–18 обнаружили, что во время начальной фазы восстановления от усталости pH либо остается стабильным, либо продолжает падать, тогда как MVC неуклонно повышается до контрольных уровней.Исследователи, изучающие усталость во время произвольного подошвенного сгибания и разгибания голеностопного сустава, обнаружили, что в первые 1,5–2 минуты после окончания упражнения pH продолжал падать до уровня 6,7, тогда как MVC показывал первоначальное быстрое восстановление. ^17,18 DeGroot и его коллеги, ¹⁶ , используя 4-минутный устойчивый MVC, обнаружили, что в первые 20 секунд восстановления [H ⁺ ] не изменился, тогда как сила увеличилась до 58% от контрольной группы уровни. Таким образом, во всех этих исследованиях изменения pH не были связаны с восстановлением силы после утомления.

В дополнение к отсутствию связи между изменениями pH и силы в начале упражнения и восстановления, не было замечено временной связи во время упражнения на утомление. ^17,19 Saugen et al. ¹⁷ и Vøllestad et al. ¹⁹ (используя тот же протокол упражнений) обнаружили, что, хотя pH стабилизировался на стабильном уровне во время упражнений, MVC продолжал падать почти линейно на протяжении всего упражнения. Таким образом, устойчивое снижение силы не было связано с сопутствующим снижением pH.

Результаты этих исследований, проведенных с участием людей, демонстрируют, что на определенных этапах утомляющих упражнений наблюдается явное отсутствие временной связи между изменениями pH и изменениями силы. Из-за отсутствия временной связи между изменениями pH и изменениями силы, а также из-за ограниченного эффекта pH, когда мышцы исследуются при температурах, аналогичных температурам живых организмов, роль pH как основного причинного фактора утомления подвергается сомнению. . ^16,17

710″> Заключение

Свидетельства о влиянии снижения pH, наблюдаемого при утомлении, на функцию скелетных мышц, позволяют предположить, что, хотя оно может играть роль в утомлении через косвенные механизмы, оно не является основным причинным фактором утомления на уровне поперечного моста. . Ранее предполагаемые механизмы, посредством которых считалось, что pH вызывает утомление, не были подтверждены недавними исследованиями. Кроме того, нет данных, свидетельствующих о том, что этот тип утомляемости встречается у пациентов с функциональными ограничениями и инвалидностью.

Данные исследований на млекопитающих, кроме человека, предполагают, что влияние pH на максимальную изометрическую тетаническую силу и скорость укорочения невелико при температурах, близких к физиологическим (> 30 ° C). Кроме того, отсутствует связь между изменениями pH и MVC во время утомляющих упражнений и восстановления у людей. Недавние данные о роли pH в мышечной усталости могут помочь развеять ранее существовавшие неправильные представления о развитии мышечной усталости. ^6–8 Потребуются дополнительные исследования, чтобы лучше понять механизмы, лежащие в основе утомления скелетных мышц, и особенно того, как оно возникает у пациентов.Это потенциально может привести к вмешательствам, направленным на лечение этого явления, когда и если оно станет ограничивающим фактором в повседневной деятельности.

Влажные, летучие и сухие биомаркеры мышечной усталости, вызванной физической нагрузкой | BMC Musculoskeletal Disorders

Всего было признано 134 статьи подходящими для соответствия целям обзора. Из них был отобран 91, потому что они были доступны в виде полных документов, в них были представлены самые свежие данные, они предоставили обширное и глубокое обсуждение своих результатов и они сравнили предыдущие результаты с текущими результатами.

Биомаркеры

Требования, которым должен соответствовать BM

Не каждая молекула или тест может служить подходящим BM для EIMUF. Требования, которым должен соответствовать BM, заключаются в том, что корреляция между измерением и представленным процессом является линейной, что она показывает непрерывное изменение процесса и должным образом отражает результат условия в смысле линейной меры результата. Кроме того, BM должны регистрировать быстрые изменения (трансляционный маркер) и должны изменяться в зависимости от отслеживаемого процесса.Они должны быть стабильными без заметных суточных колебаний, должны существенно коррелировать с интенсивностью упражнений и должны присутствовать в обнаруживаемых количествах в легкодоступных биологических жидкостях [2]. Также важно, чтобы полезность и эффективность BM были подтверждены и доказаны, чтобы не увеличивать расходы без необходимости. Как правило, BM необходимо легко собирать (легкодоступные ткани), дешево, тест должен быть легко выполнен с помощью широко доступного оборудования, должен быть надежным при тестировании разными экзаменаторами и многократно, независимо от возраста, пола, окружающей среды и климатических условий. , ранее существовавшие условия тренировки, питание, гидратация, дневное время и отслеживаемые упражнения.Также важно, чтобы тест, проводимый для мониторинга EIMUF, не приводил к дальнейшему утомлению. Большинство имеющихся БМ ЭИМУФ не соответствуют этим требованиям [3].

Зависимость BM

Поскольку идеального BM не существует, BM зависят от различных факторов. К ним относятся возраст, пол, степень общей усталости, тип, интенсивность, частота и продолжительность упражнений (например, произвольная или электрическая стимуляция), тип сокращения (изометрическое, изотоническое, прерывистое, непрерывное), климатические условия окружающей среды (температура, влажность, скорость ветра), еда, дневное время.физиологический и тренировочный статус (физическая подготовленность) человека [1, 4]. BM также может зависеть от подачи энергии во время упражнений, от гидратации и от состояния здоровья (здоровые или больные люди) [5]. Оптимальный выбор BM зависит не только от только что упомянутых факторов, но и от того, насколько хорошо изучена физиология контролируемого процесса.

Классификация BM

BM можно классифицировать в соответствии с применяемым методом: влажный, летучий или сухой BM [6], как трансляционный или нетрансляционный BM, как инвазивный или неинвазивный BM, как подтвержденный или непроверенный BM, или как BM для измерения фокального или обобщенного EIMUF.Большинство влажных BM происходит из крови, слюны или мочи. Лишь в редких случаях исследуются другие жидкости организма. Большинство сухих BM являются измерениями выходной мощности, сердечных параметров, весов или опросников. Игольная и особенно поверхностная электромиография (ЭМГ) также применяются для мониторинга EIMUF. Выбор BM для мониторинга EIMUF зависит от продолжительности, типа и интенсивности выполняемых упражнений. Есть разница, если упражнение непродолжительное, всего несколько секунд или минут, или длительное, как у марафонцев или триатлонистов.Это также сильно зависит от типа сокращения. BM также можно разделить на категории в соответствии с выполняемым упражнением, которое может быть оценено с помощью другого теста или может быть самим BM (рис. 1). BM EIMUF можно далее разделить на внешние и внутренние BM. Инструменты количественной оценки внешней нагрузки включают устройства измерения выходной мощности, анализ движения и времени (для анализа моделей движений в командном спорте) или кинематику или кинетику движений, тогда как инструменты количественной оценки внутренней нагрузки включают, например, параметры сердца, нервно-мышечную функцию, биохимические, гормональные , или иммунологические оценки, и анкеты (Таблица 1) [3].

Рис. 1

Общая схема тестирования для контроля EIMUF. Контрольные тесты обычно могут проводиться до и после теста (обычно для динамических упражнений) или непрерывно в течение всего теста (обычно для статических упражнений)

Таблица 1 BMs EIMUF в настоящее время обсуждается

Классификация упражнений

Упражнения, выполняемые с целью вызвать утомление, можно классифицировать по различным критериям, таким как продолжительность, интенсивность или тип мышечного сокращения, или по типу выработки энергии (аэробная или анаэробная).По продолжительности и интенсивности упражнения могут быть классифицированы как краткосрочные упражнения с низкой интенсивностью, краткосрочные упражнения с высокой интенсивностью или как длительные упражнения. В зависимости от типа выработки энергии упражнения можно разделить на <20 секунд (до 90% анаэробной энергии), от 20 секунд до 1 минуты (аэробная и анаэробная энергия) и упражнения продолжительностью> 1 минуты (> 50% аэробной энергии. ). Важно знать, что упражнения могут не вызывать усталости, если упражнения легкие и выполняются в течение очень короткого времени.Упражнения можно также классифицировать как статические (отсутствие движения всего тела) или как динамические (движение всего тела (например, спорт)) [7]. Упражнение можно выполнять в экспериментальных условиях (например, стандартизованный эргометр (смоделированный)) или как упражнение на открытом воздухе (бег, ходьба (реальный)) [8]. Сокращение мышц во время упражнения может быть произвольным или стимулированным, непрерывным или прерывистым, или изометрическим (без изменения длины), изотоническим (изменение длины мышцы), которое может быть либо эксцентрическим, либо концентрическим, либо изокинетическим (например, изотоническим, но с постоянной скоростью).

Мышечная усталость, вызванная физической нагрузкой (EIMUF)

EIMUF — это сложный и мультимодальный процесс, в котором задействованы различные метаболические и функциональные механизмы.

Определение EIMUF

Из-за неопределенности относительно сложной природы EIMUF существует ряд различных определений в зависимости от базовой экспериментальной модели или условий, при которых развивается EIMUF [3]. Одно из наиболее часто применяемых определений утомления описывает EIMUF как «неспособность поддерживать требуемую или ожидаемую мышечную силу» (сниженная выходная мощность (скорость работы), скорость оборота АТФ) [9].В этом определении утомляемость рассматривается как уменьшение производства энергии (снижение мышечной силы, снижение выходной силы), а EIMUF соответствует уменьшению мышечной силы во время упражнения [10, 11]. Другое популярное и более общее определение EIMUF определяет его как «неспособность выполнить задачу, которая когда-то была достижима в течение недавнего периода времени» [3]. Ученые, занимающиеся физическими упражнениями, определяют EIMUF как «нарушение работоспособности мышц, вызванное физической нагрузкой» [10]. Первоначально интенсивность упражнений поддерживается за счет привлечения новых двигательных единиц и помощи синергетических мышц [10].По мере выполнения упражнения техника и выполнение двигательных навыков отклоняются для достижения результатов, но, в конце концов, они ухудшаются, что приводит к снижению точности и скорости [10]. EIMUF можно также определить как расхождение между внешней нагрузкой (работа, выполняемая субъектом и измеряемая независимо от его внутренних характеристик) и внутренней нагрузкой (наложенное относительное физиологическое или психологическое напряжение) [3]. Комбинация того и другого может быть важна для мониторинга EIMUF [3]. Примером внешней нагрузки является выходная мощность, поддерживаемая в течение заданного времени.Примерами внутренних нагрузок являются частота сердечных сокращений или восприятие усилия [3]. Компенсаторные механизмы утомления — это измененный образец задействования мышц ЦНС, задействование дополнительных двигательных единиц, синхронизация частот возбуждения и увеличение частоты возбуждения. Усталость может быть физиологической или патологической. Это может длиться недолго или несколько дней (например, 6 дней у футболистов после матча) [12]. Утомляемость зависит от факторов, аналогичных описанным для костного мозга [3].

Физиология мышечной усталости

Для понимания и мониторинга EIMUF важно включить все физиологические аспекты EIMUF.Однако в настоящее время физиология EIMUF до конца не изучена, потому что трудно исследовать активную мышцу и потому, что несколько процессов выполняются одновременно во время любого типа мышечной нагрузки [13]. Таким образом, для будущих исследований важно выяснить, какие изменения и процессы больше всего способствуют EIMUF. Предположительно причиной EIMUF является нехватка субстратов для поддержания сокращения, таких как углеводы, кальций, натрий, калий или АТФ, непрерывный окислительный стресс, электрофизиологические изменения из-за уменьшения деполяризации мембраны, гипертермия, повреждение мышц, воспалительные процессы, обработка кальция. , нарушение снабжения кислородом (гипоксия) сокращающейся мышцы [14, 15].

Истощение углеводных отложений

Во время марафона происходит постепенное истощение запасов углеводов (отложения глюкозы в печени и мышцах) из-за активных мышц [14, 16]. Недостаточное поступление углеводов во время марафона может привести к гипогликемии и, как следствие, к мышечной усталости [17]. Помимо углеводов, другие важные метаболиты, такие как аскорбиновая кислота, кальций, натрий, калий и АТФ, могут истощаться во время упражнений [7].Истощение АТФ может быть связано с увеличением АДФ, который ингибирует АТФазы натрия / калия и АТФазы кальция [18].

Производство активных форм кислорода (АФК)

Физические упражнения вызывают чрезмерное производство АФК, что приводит к окислительному стрессу, усталости и снижению работоспособности [19, 20]. Окислительный стресс наиболее высок сразу после тренировки, но может снова повыситься через несколько часов после окончания тренировки [2]. Соответственно, параметры окислительного стресса обычно повышаются сразу после тренировки [21].Окислительный стресс в форме АФК участвует в повреждении различных макромолекул, иммунной дисфункции и повреждении мышц [19]. Окислительный стресс может быть ответственным не только за EIMUF, но и за нарушение восстановления после упражнений [22].

Деполяризация мембраны из-за истощения калия

Во время длительных высокоинтенсивных упражнений калий постоянно вытекает из мышечной клетки, снижая мембранный потенциал и, таким образом, деполяризуя мышечную мембрану, поэтому токи не могут распространяться вдоль мембраны или попадать в триаду [23].Последовательно мышца становится слабой [1, 24]. Кроме того, истощение калия в мышечных клетках приводит к прогрессирующей гиперкалиемии с увеличением интенсивности упражнений [25].

Гипертермия

Особенно после длительных физических нагрузок развивается гипертермия (тепловая болезнь при физической нагрузке, внутренняя температура> 39 °), снижающая работоспособность мышц [14, 21]. Интересно, что у тех, у кого после тренировки высокая температура тела, сохраняется постоянный темп на протяжении всего упражнения, в то время как у тех, у кого ниже базовая температура после тренировки, темп в конце бега ниже [14].Таким образом, температура после забега положительно коррелирует со средней скоростью бега [14]. Это может быть связано с повышенным повреждением мышц у людей с низким темпом и, как следствие, с более низкой температурой ядра [14].

Повреждение мышц

Повреждение мышц — еще один фактор, способствующий утомлению мышц во время тренировок на выносливость. В исследовании с участием 25 участников триатлона была выявлена ​​положительная корреляция между снижением работоспособности мышц и маркерами повреждения мышц в крови, такими как креатинкиназа (CK), лактат-дегидрогеназа (LDH) или миоглобин [26].Это исследование также показало, что существует связь между повреждением мышц и усталостью [26]. Соответственно, марафонцы с более высоким уровнем утомляемости при беге развивают более высокие уровни CK, LDH и миоглобина по сравнению с марафонцами с низким уровнем утомляемости при беге [14]. Другое исследование обнаружило положительную корреляцию между концентрацией миоглобина в моче после гонки, косвенным маркером повреждения мышц, и снижением работоспособности мышц после марафона [27]. При выполнении биопсии мышц до и после марафона было доказано, что марафон вызывает некроз и воспаление мышечных волокон [28].Эти морфологические изменения сходны с таковыми при рабдомиолизе [28]. Эти данные свидетельствуют о том, что мышечная усталость, особенно во время упражнений на выносливость, частично может быть вызвана повреждением мышц. Повреждение мышц является одним из наиболее важных источников EIMUF у бегунов на длинные дистанции [26].

Сердечный стресс

Сердечный стресс, измеренный с помощью индекса сердечного стресса (CSI) с использованием нелинейного анализа колебаний частоты сердечных сокращений (DFA), положительно коррелировал со шкалой воспринимаемой нагрузки (RPE) по шкале Борга, предполагающей, что сердечное напряжение способствует увеличению нагрузки. EIMUF [29].Поскольку CSI эффективно определяет степень сердечного стресса во время физических упражнений, его можно использовать для мониторинга состояния сердца во время физических упражнений [29]. Кроме того, на крысах Sprague-Dawley было показано, что сердечная недостаточность ускоряет среднее время реакции микрососудов pO ₂ (градиент движения кровь-мышца O ₂ ) [30]. Напротив, в камбаловидной мышце крыс низкое микрососудистое рО ₂ снижает движущий градиент O ₂ кровь-мышца [30].

Воспаление

Воспалительные процессы индуцируются во время упражнений в результате метаболизма мышц и повреждения мышц [22].Биопсия мышц участников после марафона показала некроз и воспаление мышечных волокон [28]. Классические БМ воспаления — это лейкоциты крови, С-реактивный белок, интерлейкины и кортизол сыворотки или слюны [22].

Обработка кальция

Есть некоторые признаки того, что нарушение обработки кальция способствует развитию EIMUF [31]. Саркалуменин — это Са-связывающий белок саркоплазматического ретикулума в мышечных клетках [31].Мыши с нокаутом саркалуменина обладают повышенной устойчивостью к утомлению [31], что позволяет предположить, что экспрессия гена участвует в механизме мышечной усталости.

Митохондриальная динамика

Чрезмерная физическая нагрузка увеличивает маркер атрофии мышц атрогин-1 и мРНК MuRF-1, что сопровождается усилением аутофагии и делением митохондрий в мышечных клетках [13]. Чрезмерная физическая нагрузка также снижает экспрессию коактиватора рецептора, активируемого пролифератором пероксисом (PPAR) -γ, PGC-1альфа и комплекса-I.Кроме того, чрезмерная физическая нагрузка активирует пути JNK и Erh2 / 2, что приводит к индукции экспрессии p53, p21 и MnSOD [13]. Эти изменения в динамическом ремоделировании митохондрий могут быть ответственны за повреждение мышц и повреждение иммунных функций за счет подавления митохондриального биогенеза и усиления аутофагии [13].

Другие возможные механизмы EIMUF

Другими потенциальными факторами, способствующими развитию EIMUF, могут быть истощение мышечных белков в крови [32], уменьшение объема крови и плазмы (обезвоживание), как это происходит после марафона [14], ацидоз, накопление аммиака, повышенный уровень серотонина, гипоксия, гиперкалиемия или изменения генетического профиля, особенно при длительных физических упражнениях [10].Например, EIMUF и снижение выносливости могут быть связаны со сниженной экспрессией коактиватора транскрипции PPAR-α (PGC-α), эктопическая экспрессия которого приводит к увеличению количества и функции митохондрий и увеличению окислительных, устойчивых к усталости мышечных волокон [33 ]. У пациентов с хронической обструктивной болезнью легких (ХОБЛ) накопление аммиака в плазме в условиях метаболического стресса во время физических упражнений способствует мышечной усталости, независимо от ограничения вентиляции [34]. В исследовании мышей с нокаутом опухолевого супрессора р53 было показано, что р53 инициирует митохондриальный биогенез в ответ на сократительную мышечную активность [35].

Постактивационное потенцирование (PAP)

При обсуждении потери пиковой силы после истощения важно включить феномен PAP [36]. PAP характеризуется улучшением работоспособности и сохранением выходной мощности после тренировки [36, 37]. Физиологические основы ПАП изучены недостаточно. В исследовании с участием 22 атлетов на выносливость, прошедших тест Монреальского университета на треке (UMTT), высота прыжка с контрдвижением (CMJ) увеличилась, пиковая мощность увеличилась, и спортсмены сохранили свои спринтерские результаты на 20 м после истощения [36].У спортсменов, у которых не развился ПАП, снижение пиковой силы, вертикальной жесткости и более высокое вертикальное смещение центра масс коррелировало с уровнями лактата в сыворотке [36]. PAP также может наблюдаться после других типов упражнений, таких как броски с отскоком [37].

Биомаркеры EIMUF

Изучение BM EIMUF требует выполнения определенного упражнения и измерения параметров (BM), происходящих от различных различных механизмов EIMUF. Измерение КМ можно проводить до, во время или после тренировки (рис.1). Интересующие параметры могут быть получены из легкодоступных жидкостей организма (влажные BM) или из измерения мышечной силы, скорости упражнений, электрофизиологических записей, записей сердца, кинезиологии и кинетики, миомеханограммы (MMG) или из анкет (сухие BM). Измерение кинетики VO _{2 max} и VO ₂ во время тренировки является основой для определения летучих BM EIMUF. Не каждый предполагаемый BM EIMUF может быть применен к каждому типу упражнений.

Сухие биомаркеры

Сухие биомаркеры наименее инвазивны и, следовательно, обычно наиболее легко определяются.Сухие BM включают измерение мышечной силы (выходной мощности) до и после или во время рабочей нагрузки, анализ электрофизиологических записей, оценку сердечных параметров, а также весы или анкеты.

Выходная мощность

Существуют различные тестовые комплексы для выполнения упражнений и оценки выходной мощности этой нагрузки с целью определения мышечной усталости.

Прямое измерение мышечной силы. Измерение силы мышц до и после заданной рабочей нагрузки является одним из наиболее часто используемых способов измерения EIMUF.Снижение выходной мощности во время тренировки может отражать мышечную усталость. Мышечную силу до и после выполнения данной задачи можно измерить в отдельной мышце, в группе мышц или во всех мышцах. Измерение мышечной силы может осуществляться с помощью динамометров, устройств измерения выходной мощности (зондов), клинической оценки мышечной силы или, в более широком смысле, с помощью вопросников. Доступны различные устройства измерения выходной мощности. Измерению силы могут предшествовать различные виды упражнений [3]. Производство силы ног и рук снижается после любого упражнения, но особенно после марафона [14].Максимальная изометрическая способность генерировать силу (MIFGC) снижается сразу после эксцентрического сокращения [38]. MIFGC остается подавленным через 48 часов после тренировки [38]. Изокинетический момент внешнего / внутреннего вращения [39] уменьшается после тренировки, выходная мощность также уменьшается после утомляющего упражнения на жим ногами [40]. В этом тесте мощность рассчитывается как мгновенное произведение скорости смещения и приложенной силы, тогда как выходная мощность рассчитывается как вертикальное смещение грузовых пластин, умноженное на приложенную силу [40].Однако даже пиковая мощность может демонстрировать суточные колебания с более высокими значениями вечером по сравнению с утром [21]. Силу бульбарных мышц у детей можно оценить с помощью теста на хлюп [41].

Давление на язык. Пример оценки выходной мощности бульбарных мышц — измерение давления языка. При нервно-мышечных расстройствах с поражением бульбара, таких как миастения, боковой амиотрофический склероз (БАС), бульбо-спинальная мышечная атрофия (SBMA), окулофарингеальная мышечная дистрофия (OPMD), миотоническая дистрофия 1 типа (MD1) или митохондриальные нарушения (MID), оценка бульбарных функций является обязательным.В исследовании 47 пациентов с SBMA языковое давление измерялось с помощью зонда внутриаортального давления и анкет для оценки глотания [42]. Языковое давление было снижено у пациентов с SBMA в течение 3 лет после начала заболевания. Давление на язык было снижено даже у пациентов без дисфагии, а повторное глотание компенсировало слабость языка у этих пациентов [42]. Давление на язык положительно коррелировало с функциональными шкалами, относящимися к бульбарному краю [42]. Давление языка сильнее коррелирует с силой мышц глотки, шеи и верхних конечностей, чем с мышцами нижних конечностей.Хотя давление языка не подтверждено как BM для фокального EIMUF, оно представляется многообещающим средством для измерения фокального EIMUF и слабости бульбарных мышц, поскольку выходная мощность может быть измерена с течением времени до и после тренировки и хорошо коррелирует со шкалами, оценивающими глотание [42].

Прыжки. Еще одна возможность оценить выходную мощность — это прыжковые тесты. Наиболее часто применяется тест CMJ, который собирает и анализирует такие параметры, как средняя мощность, пиковая скорость, пиковая сила (PF), пиковая мощность (PP), максимальный крутящий момент, высота прыжка, время полета, время контакта и скорость развития силы ( RFD) [3, 43, 44].Тест сам по себе вызывает лишь минимальную дополнительную усталость и, таким образом, полезен для мониторинга EIMUF при проведении до и после тренировки [3, 45]. После изокинетической концентрической нагрузки пик крутящего момента и RFD снизились даже через 24 часа после тренировки [43]. Показатели прыжков ухудшаются в течение 72 часов после тренировки, тогда как сила остается неизменной после резкого приступа интенсивных полиметрических упражнений [46]. К другим прыжковым тестам для измерения выходной мощности относятся тест статического прыжка (SJ) [46], тест вертикального прыжка [47] и прыжок с падением [47].

Велоспорт. Еще одна возможность оценить выходную мощность — покататься на велоэргометре. Чаще всего применяется спринтерский тест на велоэргометре, который конкретно определяет концентрическую составляющую вызванного усталостью снижения выработки силы в мышцах, что может не учитываться тестом CMJ [48]. Спринтерский тест на велоэргометре — это метод мониторинга EIMUF у спортсменов, занимающихся командными видами спорта на выносливость или силовыми видами спорта [48].

Ходьба. Ходячий тест представляет собой часто применяемый способ оценки выходной мощности. Примерами тестов ходьбы являются тест на ходьбу на 6 метров, тест на скорость ходьбы на 400 метров, тест на скорость и ходьбу [49], тест на 12-минутную самостоятельную ходьбу и подъем по лестнице [49].

Бег. Еще одна возможность оценить выходную мощность — измерить скорость бега или расстояние.Снижение скорости бега — это простой способ косвенного измерения EIMUF, но это только глобальный параметр, поскольку оценка может также включать центральное утомление. Снижение скорости бега особенно заметно у бегунов на длинные дистанции (марафонцев) [14]. В исследовании с участием 22 атлетов на выносливость, выполняющих UMTT, тест на максимальную скорость бега не изменился после UMTT, возможно, из-за PAP [36]. Другие беговые тесты включают максимальную скорость бега на дистанцию ​​20 м (тест на спринт на 20 м) [36, 47], общую дистанцию ​​бега высокой интенсивности (THIR) [45] и упражнение на способность к повторному спринту (RSA) [ 50].Большинство тестов выходной мощности показывают суточные колебания с более высокими значениями во второй половине дня по сравнению с утром [50].

Электрофизиологические БМ

Анализ поверхностной ЭМГ . При применении поверхностной ЭМГ интерференционная картина регистрируется биполярными поверхностными электродами, расположенными над зоной замыкательной пластинки интересующей мышцы [51]. Затем сигналы передаются на аналого-цифровой преобразователь, проходят полосовую фильтрацию и преобразуются в среднеквадратичное значение (RMS) или среднее выпрямленное напряжение для амплитуды ЭМГ, что примерно эквивалентно среднему выпрямленному значению (MRV).Кроме того, интерференционные картины поверхностной ЭМГ могут быть проанализированы с помощью быстрого преобразования Фурье для средней частоты, средней выходной мощности или средней частоты (MF) за определенный период [8, 52]. В исследовании 12 здоровых мужчин, выполняющих стандартизированные упражнения с двумя различными нагрузками на устройство для разгибания колен, амплитуда ЭМГ после нагрузки была либо уменьшена, либо увеличена в зависимости от типа нагрузки [8]. MRV или RMS обычно повышаются после тренировки. MF и средняя выходная мощность обычно снижаются после тренировки [8].Таким образом, мышечная усталость характеризуется увеличением амплитуды интерференционной картины ЭМГ (привлечение дополнительных двигательных единиц, увеличение частоты импульсов, синхронизация разрядов) и сдвигом спектра влево [53, 54]. Восстановление после мышечного утомления характеризуется уменьшением амплитуды ЭМГ и сдвигом спектра вправо [53].

Мышечный момент. Для оценки крутящего момента мышцы выполняется стимуляция мышц покоящейся мышцы с помощью самоклеящихся поверхностных электродов путем подачи одиночных прямоугольных импульсов от стимулятора постоянного тока к питающему нерву до тех пор, пока не будет наблюдаться плато крутящего момента [8].Мышцы-антагонисты не стимулируются. Интересующие параметры включают максимальный изометрический крутящий момент, максимальный крутящий момент при сокращении (пиковый крутящий момент) и время полураспада [8]. После тренировки пиковый крутящий момент обычно снижается с помощью нагрузок с переменным сопротивлением [8]. Снижение максимального момента сокращений более выражено у молодых людей по сравнению со старыми [8].

Длительность М-волны. Еще одним электрофизиологическим методом мониторинга EIMUF является оценка M-волны после стимуляции двигательных нервов.Электроды стимуляции (катоды) размещаются таким образом, чтобы слабый ток стимуляции давал наиболее сильный ответ [8]. Затем стимулирующий ток увеличивают с шагом 10 мА до тех пор, пока не будет достигнуто четкое плато в амплитуде М-волны. После этого применяется дополнительно 25% тока стимуляции (сверхмаксимальная стимуляция) [8]. В исследовании 12 здоровых мужчин, выполняющих стандартизированные упражнения на устройстве для разгибания колен, длительность М-волны от пика до пика после нагрузки была значительно увеличена, в то время как площадь и амплитуда уменьшились после схватки [8].

Скорость проводимости. В некоторых исследованиях EIMUF приводил к снижению скорости нервной проводимости независимо от того, выполнял ли пробанд эксцентрическое или концентрическое упражнение [55]. У силовых атлетов, а также у спортсменов на выносливость степень EIMUF отрицательно коррелировала со скоростью нервной проводимости [52]. Однако другие исследования не подтвердили эти выводы [56]. В отличие от скорости нервной проводимости, скорость проводимости мышечных волокон (MFCV), оцениваемая с помощью поверхностной ЭМГ, снижалась с EIMUF, по крайней мере, во время динамических упражнений [23, 57, 58].При статических упражнениях с помощью утомляющих изометрических сокращений, напротив, MFCV оставалась неизменной [58].

Транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС). У 8 пациентов с электротравмой, которые выполняли 2-минутные упражнения с MVC, ТМС выявила удлинение периода молчания и увеличение площади и амплитуды ответа M-волны [59]. Эти эффекты могли быть усилены, если пациенты подвергались мышечной ишемии, вызванной манжетой для измерения кровяного давления для имитации EIMUF [59].Этот метод позволяет различать центральный и периферический вклад в EIMUF [59].

Порог утомляемости ЭМГ. Порог утомляемости ЭМГ определяется как интенсивность упражнений, которую человек может поддерживать бесконечно без необходимости задействовать дополнительные двигательные единицы, что связано с увеличением амплитуды интерференционной картины [60]. Недавно был представлен новый практичный и надежный метод определения порога ЭМГ-усталости [60].Физическая работоспособность на пороге усталости (PWCFT) определяется как среднее значение максимальной выходной мощности, что приводит к незначительному коэффициенту наклона для зависимости амплитуды ЭМГ от времени, и наименьшей выходной мощности, что приводит к значительному положительному коэффициенту наклона [ 61]. Кратковременные упражнения повышают порог утомляемости [62]. С помощью PWCFT можно отличить тяжелые от тяжелых областей интенсивности упражнений [63]. В этом отношении полезны также выходная мощность, связанная с порогом газообмена (PGET), точкой респираторной компенсации (PRCP) и критической мощностью [64, 65].Обычно аэробные упражнения в PWCFT выполняются как задача по выработке EIMUF [66]. Отсутствие корреляции между PWCFT, PGET и MPFFT предполагает, что в основе этих трех пороговых значений утомляемости лежат разные физиологические механизмы [65].

Параметры сердца. EIMUF зависит от мышечного кровотока и, следовательно, от сердечной функции, поэтому мониторинг и оценка основных сердечных параметров могут быть полезны для оценки EIMUF.Часто используемые параметры сердца включают частоту сердечных сокращений, восстановление сердечного ритма после тренировки (HRR, частота, с которой частота сердечных сокращений снижается после тренировки) [3, 45] и вариабельность сердечного ритма (LnrMSSD), рассчитанная на основе долгосрочной ЭКГ. [3, 45]. Частота сердечных сокращений — один из наиболее распространенных параметров для оценки внутренней нагрузки во время упражнений [3]. Это связано с линейной зависимостью между частотой сердечных сокращений и потреблением кислорода во время выполнения упражнений в устойчивом состоянии [3]. Поскольку существует положительная корреляция между THIR, рейтингом воспринимаемой усталости и CMJ, HRR и LnrMSSD являются многообещающими кандидатами на неинвазивные BM статуса утомляемости у элитных футболистов [45].

Кинематика и кинетика движения. Параметры кинематики или кинетики движения коррелировали с изменениями в состоянии мышечной усталости, измеренными с помощью интерференционной картины ЭМГ [67, 68]. Кинематика коленного и голеностопного суставов может быть записана с помощью оптического захвата движения [11, 69]. Например, кинематика и кинетика во время CMJ или прыжка вниз могут быть измерены с помощью системы анализа движения с 9 камерами (VICON, 100 Гц) и силовой пластины [47] или системы кинематического анализа 3D Motion Analysis Corporation (200 Гц) [37 ].Оцененные параметры кинематики движения (высота прыжка, максимальная вертикальная сила реакции опоры, показатель реактивности, совместная работа нижних конечностей) могут служить БМ ЭИМУФ [47]. Другие параметры кинематических измерений с помощью систем отслеживания движения включают в себя среднее значение и вариабельность углов суставов, крутящий момент в суставах и чистые движения суставов для плеча, локтя и запястья [69]. Эти параметры обычно снижаются при утомлении. Повышенная кинематическая вариабельность может быть обнаружена в более проксимальных мышцах и уменьшенная кинематическая вариабельность в более дистальных мышцах [69].Кинематические и кинетические адаптации во время утомления рассматриваются как реакции на снижение биомеханической нагрузки [69].

Мио-механограмма (ММГ). Еще одним инструментом для мониторинга EIMUF является MMG, который измеряет параметры максимального крутящего момента, времени сокращения, времени релаксации, развития и релаксации ускоряющей силы, крутизны и тау релаксации силы, а также среднего порога усталости промышленной частоты [65, 70] . Пиковый крутящий момент, ускорение развития силы, ускорение релаксации, крутизна релаксации силы и тау релаксации силы уменьшаются во время EIMUF, в то время как время сокращения, время релаксации и тау релаксации силы увеличиваются [70].

Визуализация мышц. Функциональный анализ мышц легко провести с помощью ультразвука. В частности, мышечное утомление диафрагмы можно легко контролировать с помощью неинвазивного ультразвука. Более сложным методом контроля мышечной усталости является магнитно-резонансная спектроскопия фосфора.

Весы и анкеты. Доступны многочисленные шкалы оценки утомляемости во время или после тренировки. Основным недостатком большинства этих оценок является то, что компонент мышечной усталости, связанный с ЦНС, включен в общую оценку снижения работоспособности после тренировки.Другими недостатками являются то, что они полагаются на субъективную информацию и что многие из этих шкал и анкет не проверены для различных типов упражнений. Для оценки EIMUF чаще всего используются баллы по шкале воспринимаемой утомляемости [45], по шкале воспринимаемой нагрузки Борга (RPE) [3] и рейтинговые оценки RPE (RPE, умноженные на продолжительность упражнений). Другие включают протокол отсроченной мышечной болезненности, шкалу отсроченной мышечной болезненности (DOMS) [43] и тест Вингейта с использованием индекса усталости [21].Недостатком РПЭ является то, что он показывает суточные колебания с более высокими значениями в 17.00 ч по сравнению с 7.00 ч [50]. Еще одним недостатком RPE является то, что он увеличивается во время субмаксимальных задач из-за компенсаторных более высоких центральных и периферических входов [10]. Кроме того, физические и субъективные изменения в производительности менее серьезны при реальных занятиях спортом по сравнению с имитационными занятиями [10]. Другими сухими BM могут быть скорость психомотора, мониторинг качества сна или тренировочный импульс (TRIMP) [3].

Влажные биомаркеры

Большинство влажных BM EIMUF получают из крови и только часть из слюны или мочи. Наиболее известные влажные КМ возникают в результате истощения АТФ, окислительного стресса, повреждения мышц или иммунологического нарушения [71]. Новым кандидатом влажных BM является С-концевой фрагмент агрина. В последнее время стало возможным измерять влажные КМ непосредственно в слюне пробандов с помощью масс-спектроскопии [72].

Метаболизм АТФ

Истощение АТФ или увеличение аденозиндифосфата (АДФ) может способствовать EIMUF [2].Наиболее известные BM EIMUF, происходящие из метаболизма АТФ, включают лактат, аммиак и оксипурины [2].

Лактат. В случае, если окислительное фосфорилирование не обеспечивает достаточного количества АТФ для физиологических потребностей, образование АТФ переходит от аэробных процессов к анаэробному гликолизу или гликогенолизу [73]. Побочным продуктом анаэробного пути является лактат. Лактат линейно увеличивается с увеличением нагрузки [8]. Однако эта линейная зависимость сохраняется только ниже порога лактата, составляющего около 4 ммоль / л [74].Лактатный порог определяется как процент от максимальной рабочей нагрузки, при которой уровень лактата превышает норму. Утомляемость развивается не ранее уровня лактатного порога из-за экспоненциального увеличения лактата выше 4 ммоль / л. Недостатком сывороточного лактата является то, что соотношение между усталостью и сывороточным лактатом становится нелинейным при превышении порогового значения лактата [74]. Дополнительные ограничения измерения лактата заключаются в том, что оно зависит от температуры окружающей среды, статуса гидратации, диеты, скорости клиренса лактата, содержания гликогена, предыдущих упражнений и количества мышечной массы, задействованной в данном упражнении [3].В исследовании, проведенном с участием 12 атлетов на выносливость и 6 атлетов-силовиков, выполняющих изокинетические сгибания / разгибания коленных суставов с утомлением, уровень лактата в сыворотке повышался с утомлением [52]. Лактат также повышался во время утомительных упражнений на жим ногами [39]. Напротив, в исследовании с участием 12 здоровых субъектов уровень лактата в сыворотке снизился после упражнений по стабилизации кора, что свидетельствует об улучшении клиренса лактата в этом состоянии [75].

Оксипурины (гипоксантин, ксантин). Оксипурины образуются в результате разложения пуриновых нуклеотидов (аденина, гуанина).Оксипурины повышаются при физических нагрузках и положительно коррелируют с потреблением АТФ [2]. Оксипурины представляют собой специфический и чувствительный костный мозг, связанный с истощением энергии мышечных клеток во время тяжелых физических упражнений [76]. В исследовании с участием 20 здоровых мужчин, выполняющих изокинетические упражнения в концентрическо-концентрическом режиме, концентрации гипоксантина в плазме увеличивались в конце упражнения [77]. Таким образом, гипоксантин был предложен в качестве показателя эффективности рабочей нагрузки и последствий метаболического стресса в мышцах [77].

Аммиак. Производство аммиака вызвано нехваткой АТФ. В этом случае АТФ производится путем слияния двух АДФ, в результате чего образуется один АТФ и один АМФ. Аммиак образуется в результате разложения АМФ до ИМФ и аммиака [2]. Аммиак в сыворотке зависит от пола. Аммиак увеличивается после коротких и длительных упражнений [2].

Повышенный окислительный стресс

BM окислительного стресса могут отражать повышенную продукцию ROS или снижение антиоксидантной способности.Повышенное производство АФК приводит к усилению перекисного окисления липидов или повышенному окислению белков. Наиболее известным BM, отражающим перекисное окисление липидов, является TBARS. Наиболее известные BM, отражающие сниженную антиоксидантную способность, включают глутатион (GSH) и общую антиоксидантную способность (TAC).

Вещества, реагирующие с тиобарбитуровой кислотой (TBARS). TBARS — конечные продукты перекисного окисления липидов, которые реагируют с тиобарбитуровой кислотой с образованием флуоресцентного красного аддукта [2, 20].TBARS — индикаторы перекисного окисления липидов и окислительного стресса [2]. TBARS увеличивается с возрастом, физической подготовкой и ниже у женщин по сравнению с мужчинами [2]. TBARS увеличивается через 5 минут после начала дополнительных упражнений на велосипеде, но увеличивается также через 2 дня после тренировки с максимальной силой, связанной с реперфузией ишемической мышцы, вызванной инфильтрацией макрофагов и активацией ксантиноксидазы [2]. Увеличение TBARS во время упражнений сопровождается снижением продукции белка теплового шока (HSP), что позволяет предположить, что окислительный стресс во время упражнений является результатом недостаточного производства HSP [78].

Глутатион (GSH). GSH присутствует почти во всех клетках, но также может быть обнаружен в крови и слюне [2]. GSH является одним из важнейших физиологических антиоксидантов, но имеет и другие функции [20]. В качестве антиоксиданта GSH замещает галоген-, сульфатные, сульфонатные, фосфатные или нитратные группы. Уровни GSH снижаются с возрастом и выше у женщин по сравнению с мужчинами. GSH снижается во время тренировок большого объема у здоровых испытуемых, что коррелирует со снижением производительности.Максимальное снижение GSH во время тренировки можно наблюдать примерно через 5 минут после начала тренировки [2].

Повышенный окислительный стресс

TAC включает в себя весь пул специфических и неспецифических антиоксидантов внутри клетки [20]. TAC включает антиоксидантные ферменты (глутатионпероксидаза (GPX), каталаза, супероксиддисмутаза (SOD)), неспецифические антиоксиданты (GSH, аскорбиновая кислота, альбумин, мочевая кислота, токоферолы, каротиноиды, кофермент Q, билирубин и амино кислоты цистеин, метионин, тирозин) и хелаты металлов.ОДА зависит от возраста и пола. ОДУ выше утром по сравнению с днем ​​[50]. ОДА обычно снижается во время упражнений.

Другой оксидантный стресс BM. Другие потенциальные BM окислительного стресса включают каталазу [20], карбонилы белка, SOD, изопростаны, малоновый диальдегид, мочевую кислоту, общий билирубин и GPX. Подробно они описаны в [2]. Недостатком большинства КМ окислительного стресса является то, что они показывают суточные колебания с более низкими значениями вечером по сравнению с утром [50].Антиоксидантные показатели в покое утром выше, чем вечером [21]. Антиоксидантная эффективность снижается с возрастом, а повреждение от окислительного стресса увеличивается с возрастом [71].

Воспалительная реакция

Хорошо известно, что особенно продолжительные упражнения вызывают воспалительную реакцию в утомляющей мышце. Наиболее часто используемые BM при этой воспалительной реакции включают количество лейкоцитов, кортизол и интерлейкин-6 (IL-6).

лейкоцитов. После марафона количество лейкоцитов увеличивается на 163%, количество тромбоцитов — на 20%, а количество эритроцитов — на 2,1% [14]. Тем не менее, исследование реакции лейкоцитов на шагание лежа (высокая нагрузка) и повторное эксцентрическое действие мышц (низкая нагрузка) через 4, 24, 48 и 72 часа после тренировки и путем оценки ощущаемой мышечной болезненности с помощью мышцы с отсроченным началом Оценка болезненности показала, что системный стресс, вызванный острым приступом эксцентрических упражнений, оказывает более сильное влияние на функциональный ответ лейкоцитов, чем степень индуцированного мышечного повреждения [79].

Кортизол. Уровень кортизола повышается после различных видов упражнений. Уровень кортизола в слюне повышается у бегунов на средние и длинные дистанции после забега [80]. Кортизол, свободный от слюны, отрицательно коррелирует с ростом CMJ после бега на средние дистанции [80].

Интерлейкин-6 (ИЛ-6). IL-6 секретируется Т-лимфоцитами и макрофагами, чтобы стимулировать иммунный ответ после травмы или другого повреждения ткани, что приводит к воспалению [2]. IL-6 также действует как миокин, так что он увеличивается в ответ на сокращение мышц [81, 82].IL-6 мобилизует субстраты, увеличивает поглощение глюкозы, выработку глюкозы в печени во время упражнений, инсулино-опосредованное удаление или липолиз глюкозы, а также окисление жиров [2]. IL-6 выше у женщин по сравнению с мужчинами. IL-6 экспоненциально увеличивается с упражнениями. IL-6 высвобождается в кровоток вскоре после начала тренировки, предшествует появлению других цитокинов, достигает пика сразу после тренировки и возвращается к норме в течение нескольких часов после тренировки [83]. IL-6 коррелирует с продолжительностью, интенсивностью, количеством активных мышц и выносливостью [2].

Другие воспалительные BM. Другие потенциальные воспалительные маркеры для мониторинга EIMUF включают C-реактивный белок [46], TNF-альфа и другие интерлейкины (например, IL-1b, IL-10).

Повреждение мышц

BM поврежденных мышц включают сывороточные CK, LDH и миоглобин. Дополнительно в моче можно определить миоглобин. Эти BM особенно увеличиваются после средней или длительной тренировки и вряд ли полезны для мониторинга краткосрочных упражнений.КК и ЛДГ остаются увеличенными даже через 24–72 часа после 4 подходов по 10 повторений максимальной нагрузки для жима от груди, пуловера, сгибания рук на бицепс, разгибания на трицепс, разгибания ног и сгибания ног лежа [84]. Нервно-мышечная функция также нарушается на срок до 48 часов после матча по регби, о чем свидетельствует снижение пиков RFD, PP и PF на CMJ [44]. КК увеличился через 30 минут после матча по регби, максимум через 24 часа и оставался повышенным в течение 120 часов [44]. КМ поврежденных мышц демонстрирует суточные колебания с более высокими значениями вечером по сравнению с утренним [50]. ВНИМАНИЕ !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!Повреждение мышечной ткани после матча Лиги регби сохраняется не менее 5 дней после матча [44]. Недостатком КК является слабая временная связь с восстановлением мышц [3].

С-концевой фрагмент агрина (CAF)

Агрин — это белок нервно-мышечного соединения. Его активность регулируется нейротрипсином, который расщепляет его до С-концевого фрагмента агрина (CAF). Если наблюдается чрезмерная активность нейротрипсина, происходит дегенерация нервно-мышечного соединения и, как следствие, снижение выходной мощности [61].В исследовании с участием 22 здоровых пожилых людей CAF определяли по крови [61]. Кроме того, ЭМГ-сигналы регистрировались в PWCFT во время 2-минутного прерывистого упражнения на эргометре с инкрементным циклом [85, 86]. Записанные сигналы ЭМГ были преобразованы в RMS. У мужчин была отрицательная корреляция между CAF и PWCFT [61]. Был сделан вывод, что концентрации CAF связаны с началом мышечной усталости (только у мужчин) независимо от возраста и ИМТ [61].

Прочие потенциально мокрые BM

Другие потенциальные BM для мониторинга EIMUF включают тестостерон, иммуноглобулин-A слюны, активность естественных клеток-киллеров, фагоцитарную активность нейтрофилов, метилгистидин, глюкозо-1-фосфат, глюкозо-6-фосфат и таурин, некоторые из которых можно легко измерить. в слюне методами капиллярного электрофореза и времяпролетной масс-спектроскопии (CE-TOFMS) [46, 72].

Volatile BMs

Для поддержания выносливости мышцы важны способность доставлять кислород к мышце и способность мышцы использовать заданную кислородную нагрузку в течение длительного периода времени (скорость дыхательного обмена) [87]. Таким образом, максимальное потребление кислорода (VO ₂ max), измеренное с помощью спирометрии открытого цикла, является хорошо установленным параметром для оценки работоспособности мышц [88]. VO2 max уменьшается с EIMUF, но также уменьшается с возрастом [89].VO ₂ max определяется как наивысшее значение VO ₂ , когда выполняются по крайней мере 2 из 3 критериев: 1. плато частоты пульса или частота пульса в пределах 10% от максимальной частоты пульса, прогнозируемой возрастом, 2. Плато VO ₂ , или 3. Частота дыхательного обмена> 1 [88]. Порог вентиляции определяется как пересечение двух линий регрессии (V _E и VO ₂ ) [88]. Недавно было предложено рассматривать медленную кинетику VO ₂ как изменчивую ВМ непереносимости физических упражнений [90].Медленная кинетика VO ₂ после нагрузки коррелирует с большим снижением PCr в цитоплазме [90]. Напротив, небольшое уменьшение PCr строго коррелирует с быстрой кинетикой VO ₂ [90]. Предполагаемые летучие BM EIMUF, отличные от VO ₂ , могут быть VCO ₂ и коэффициентом респираторного обмена.

Комбинации BM

Два или более влажных BM могут быть объединены или два или более сухих BM могут быть объединены для мониторинга EIMUF. Также возможно смешивать влажные, летучие и сухие БМ с различным соотношением компонентов.

Система мониторинга усталости в реальном времени

Недавно была внедрена система мониторинга усталости в реальном времени, которая определяет EIMUF во время езды на велосипеде с постоянной скоростью 60 об / мин [91]. Система была оснащена измерителем прогрессирования утомляемости, который синхронно регистрировал поверхностные ЭМГ-сигналы латеральной широкой и икроножной мышц одной ноги, а также скорость езды на велосипеде в режиме реального времени [91]. Кроме того, каждую минуту измеряли скорость и время езды на велосипеде, кинезиологические данные, частоту сердечных сокращений и значения шкалы Борга [91].На основании этих показателей рассчитывалась оценка прогрессирования утомляемости для измерения времени начала и прогрессирования EIMUF [91]. Система онлайн-мониторинга утомляемости была проверена на здоровых людях и соответствовала поставленным целям.

Утомляющее упражнение на жим ногами

Упражнение «жим ногами» со статическим утомлением до истощения приводило к увеличению лактата в крови и увеличению MRV мышц-агонистов и антагонистов [39]. Одновременно средняя выходная мощность и МП поверхностной ЭМГ снижались в мышцах-агонистах и ​​антагонистах [39].Переход к более низким частотам, увеличение MRV и накопление лактата считались независимыми BM от утомления [39].

Модель мышечной усталости на основе двигательных единиц

Образец цитирования: Potvin JR, Fuglevand AJ (2017) Модель мышечной усталости на основе двигательных единиц. PLoS Comput Biol 13 (6): e1005581. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581

Редактор: Адриан М. Хейт, Университет Джона Хопкинса, США

Поступила: 6 января 2017 г .; Дата принятия: 15 мая 2017 г .; Опубликовано: 2 июня 2017 г.

Авторские права: © 2017 Potvin, Fuglevand.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Код можно скачать с GitHub здесь: https://goo.gl/Frmw8w.

Финансирование: Финансирование JRP было предоставлено Сетью центров передового опыта Auto21 (грант A506-AWH, www.auto21.ca), а для AJF Национальными институтами здравоохранения (грант R01NS079147, www.nih.gov). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Мышечная усталость — это временное снижение силы и мощности скелетных мышц в результате мышечной активности. Мышечная усталость может отрицательно сказаться на жизни рабочих, спортсменов, пациентов и пожилых людей — и является банальным (и надоедливым) присутствием в жизни большинства людей.Тем не менее, основные механизмы, лежащие в основе мышечной усталости, окончательно не установлены. Считается, что на периферии мышечная усталость возникает в основном из-за нарушений функции поперечных мостиков и связи возбуждения-сокращения, вызванных накоплением метаболитов и изменениями трансмембранных концентраций ионов [1–3]. В основном мышечная усталость проявляется как нарушение активации мотонейронов, управляющих мышечными волокнами. Существует ряд факторов, которые, вероятно, способствуют этому нарушению, в том числе снижение производительности высших двигательных центров, которые действуют на двигательные нейроны, усиление синаптического торможения, направленного на двигательные нейроны, и внутренние адаптации двигательных нейронов, которые делают их все менее чувствительными к синаптическому возбуждению. при длительной деятельности [4–7].

Поскольку контроль над мышцами осуществляется на уровне двигательной единицы (двигательный нейрон и мышечные волокна, которые он иннервирует), кажется важным учитывать физиологические свойства двигательных единиц (МЕ) при попытке понять и предсказать мышечную усталость. Действительно, несколько сотен МЕ, которые составляют типичную мышцу млекопитающих, обычно обладают широким диапазоном сократительных свойств, включая силовые возможности, скорость сокращения и утомляемость. Хотя соглашение предполагает четкую кластеризацию MU (т. Е.е. MU типы), основанные на таких сократительных свойствах, более точно представить характеристики MU как находящиеся на широких континуумах, а не как попадающие в отдельные категории [8]. Контроль над разнообразной популяцией ДЕ, составляющих мускул, осуществляется очень стереотипным образом. За некоторыми исключениями, MUs, по-видимому, набираются в упорядоченной последовательности, от тех, которые проявляют самые слабые силы, к тем, которые производят наибольшие (см. [9] для обзора). Кроме того, похоже, существует тесная связь между силовой способностью и утомляемостью МЕ, так что более сильные МЕ более утомительны (т. Е.утомляются быстрее), чем более слабые [10–12]. Кроме того, у слабых ДЕ есть тенденция к более медленным подергиваниям (т. Е. С более длительным временем сокращения), чем у сильных двигательных единиц [10]. Нейронные механизмы, лежащие в основе упорядоченного набора МЕ — от самого слабого, самого медленного и наименее утомляемого до самого сильного, самого быстрого и самого утомляемого — были в значительной степени раскрыты Хеннеманом и его коллегами и упоминаются как принцип размера [13-15].

После рекрутирования индивидуальные MU увеличивают свою скорость активации с увеличением синаптического возбуждения в относительно узком диапазоне значений до насыщения на уровнях, которые, по-видимому, обратно пропорциональны порогу рекрутирования MU [16-18].Таким образом, во время данного сокращения ЕД в мышце могут выполнять широкий спектр действий, от тех, которые еще не задействованы, до тех, которые достигли своей максимальной скорости активации. Если сокращение будет продолжительным, МЕ будут утомляться с разной скоростью, что будет зависеть как от их индивидуальной скорости стрельбы (которая может меняться со временем), так и от внутренней утомляемости их иннервируемых мышечных волокон. Из-за этой сложности было трудно предсказать ход мышечной усталости даже для относительно простых задач, связанных с устойчивыми целевыми силами, не говоря уже о задачах, в которых уровни силы меняются с течением времени и включают различные периоды восстановления между сокращениями.Кроме того, при выполнении различных задач мышца может в конечном итоге накапливать один и тот же уровень усталости (потеря общей мышечной силы), но делать это с очень разными комбинациями усталости в отдельных единицах измерения.

Таким образом, нашей целью было разработать феноменологическую модель утомления двигательных единиц, не только как управляемое средство для прогнозирования механических аспектов мышечной усталости при решении широкого круга задач, но и для иллюстрации различных реакций отдельных МО, коллективная действие способствует изменению траектории мышечной силы во время продолжительной активности.Таким образом, эта модель обеспечит основу для лучшего понимания физиологических механизмов, способствующих утомлению отдельных мышц, и найдет применение в эргономике, реабилитации и физических упражнениях. В то время как в данной статье моделировалось утомление MU, связанное только с устойчивыми изометрическими сокращениями, эта работа является первым этапом более комплексной модели для прогнозирования восстановления MU и утомляемости для любой задачи, требующей хронологии времени.

Результаты

Мы использовали существующую популяционную модель MU [19] для моделирования скоростей стрельбы в состоянии покоя и изометрических сил для мышцы, состоящей из 120 MU, а затем добавили усталость к отдельным MU посредством центрального воздействия на адаптацию скорости стрельбы и периферических эффектов на силовые возможности и время сокращения.Пул имел характеристики MU, варьирующиеся от малых, слабых и с низкой утомляемостью до больших, сильных и очень утомляемых (рис. 1). Силы двигательных единиц были продиктованы кривой «сила-частота», где входной сигнал был нормализованной скоростью стрельбы (относительно времени сокращения MU), а выходной сигнал был нормализованной силой (относительно максимальной тетанической силы MU). Подробное описание модели и моделирования см. В разделе «Материалы и методы».

Рис. 1. Сводка параметров моторного агрегата и модели усталости.

(A) Пример реакции на сокращение, указывающий на пиковую силу сокращения (P) и время сокращения (CT). (B) Обратная зависимость между смоделированным временем сокращения и пиковыми силами сокращения двигательных единиц. Показаны значения для каждого 20-го MU. (C) Связь между нормализованной скорострельностью и нормализованной силой. Было смоделировано, что это одинаково для каждой моторной единицы. (D) Прямая взаимосвязь между смоделированной пиковой силой сокращения и утомляемостью двигательных единиц.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pcbi.1005581.g001

Здесь мы используем модель, чтобы ответить на три основных вопроса, которые было бы трудно решить экспериментально: (1) как силовые вклады отдельных МЕ меняются во время сокращений, поддерживаемых различными целевыми силами ? (2) какие субпопуляции МО испытывают наибольшую степень утомляемости при различных типах сокращений? и (3) для разных задач, но которые достигают одного и того же общего уровня потери мышечной силы, утомляются ли индивидуальные ЕД в одинаковой степени при выполнении задач?

Испытания субмаксимальной силы (цель 20%)

На рис. 2 показаны выходные данные модели для смоделированного устойчивого 20% -ного сжатия.В ходе испытания наблюдалось постепенное снижение силовой способности, что требовало увеличения возбуждения (зеленый график, рис. 2A) от начального значения 27,9% максимального произвольного возбуждения (MVE) до 100% MVE во время выдержки. 511,5 с. Увеличение возбуждения было реализовано как постепенное увеличение скорости стрельбы (рис. 2B) до назначенных максимальных скоростей тех МЕ, которые активировались с самого начала сокращения (МЕ 1–90), а также путем набора и последующего увеличения скорости стрельбы MU с наивысшим порогом (MU 91–120).В экспериментальных исследованиях, в которых использовались протоколы, аналогичные тому, что было смоделировано на рис. 2 (т.е. ~ 20% целевой силы), скорость стрельбы МЕ также имела тенденцию увеличиваться со временем [20–22], что мало чем отличается от результатов нашего моделирования (рис. 2В). ). Лишь некоторые из MU с самым высоким порогом, смоделированные на рис.2, не достигли назначенных максимальных скоростей стрельбы на пределе выносливости из-за уравновешивающих эффектов адаптации скорости стрельбы, которая, как было установлено, оказывает более сильное влияние на высокий порог по сравнению с нижний порог MUs.

Рис. 2. Выходные данные модели усталости для постоянной силы 20% MVC.

Время выдержки 511,5 с указано вертикальными пунктирными линиями. (А) Повышенное возбуждение в ответ на усталость. Показатель силы показан с адаптацией темпа стрельбы и без нее, а смоделированная сила остается на уровне целевой нагрузки до времени выдержки. (B) Скорость стрельбы каждого MU в ходе испытания. Очереди начинаются, когда MU был принят на работу. Каждый 20-й MU выделен и помечен, но все 120 MU показаны более светлыми линиями.(C) Вклад каждой MU в силу. (D) Допустимая относительная сила каждого МЕ (нормализованная к его способности покоя).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581.g002

В отсутствие адаптации скорости стрельбы (серая линия, рис. 2A) мышечная сила при 511,5 с была бы примерно на 85% выше, чем в наличие адаптации темпа стрельбы (черная линия, рис. 2A) и время выдержки увеличилось бы примерно на 40 с. Низкопороговые ДЕ (например, ДЕ 1–20) инициировали свою деятельность, близкую к их максимальной скорости стрельбы (рис. 2В), которая также была близка к нормированной скорости стрельбы, необходимой для этих медленных ДЕ, чтобы достичь своей максимальной силы (рис. 1С).Таким образом, и поскольку эти MU были устойчивы к усталости (т. Е. Имели низкие значения утомляемости, рис. 1D), их вклад в силу (рис. 2C) оставался относительно стабильным на протяжении всего испытания. Эти низкопороговые МЕ были также самыми слабыми (см. Рис. 1В), и, как таковые, их вклад в общую мышечную силу был скромным. MU с несколько более высоким порогом (например, MU 40–60) также инициировали свою стрельбу с относительно высокой частотой (рис. 2B), но эти единицы имели немного более высокую внутреннюю утомляемость (рис. 1D) и, следовательно, их сила постепенно снижалась на протяжении всего испытания.

MU с самым высоким порогом, набранные с самого начала испытания (например, MU80), изначально имели относительно низкую частоту стрельбы (рис. 2B). Вдобавок, поскольку у этих единиц было сравнительно короткое время начального сокращения, их начальная нормализованная скорострельность была довольно низкой. Например, начальная скорость стрельбы MU80 составляла около 13 имп / с (рис. 2B), а начальное время сокращения составляло около 43 мс (0,043 с) (рис. 1B). Произведение этих двух значений дает нормализованную скорость стрельбы (уравнение 4, методы) около 0.58, что поместило его довольно низко на кривой «сила-частота» (рис. 1C). По мере увеличения скорости стрельбы эти МЕ перемещались вверх по крутому участку кривой «сила-частота», что приводило к начальному увеличению их силы (рис. 2C), которое частично компенсировало уменьшение силы от более низких пороговых значений МЕ, чтобы поддерживать мышечную силу на целевом уровне. 20% от максимума (синяя кривая, рис. 2А). Однако, поскольку эти единицы с более высоким порогом также обладали достаточно высокой утомляемостью (рис.1D), их выходная сила в конечном итоге начала снижаться (например,грамм. ~ 250 с для MU80), а затем резко снизился до конца испытания (рис. 2C).

Моторные единицы, набранные позже в испытании, начали стрелять с минимальной скоростью, а затем постепенно увеличивали свою скорость по мере увеличения возбуждения (например, MU100, Рис. 2B). Низкая начальная интенсивность стрельбы в сочетании с коротким временем сокращения MU с высоким порогом поместила эти единицы первоначально в крайний левый, линейный участок кривой «сила-частота» (рис. 1C). Следовательно, по мере увеличения возбуждения, частота стрельбы в этих единицах увеличивалась, и сила сначала увеличивалась линейно (рис. 2C, MU 100), а затем в конечном итоге переходила в более крутой участок кривой сила-частота и, следовательно, сила затем увеличивалась более резко (с ~ 340–440 с, рис. 2С).Поскольку этим МЕ было приписано иметь высокую нагрузочную способность (рис. 1B), их силовой вклад был значительным. Эти МЕ, однако, также были наиболее утомляемыми, и, как таковые, их выходная сила затем резко уменьшалась.

Кроме того, из-за навязанной организации «луковая шкура» (т. Е. Для MU с высоким порогом назначали самую низкую максимальную скорость стрельбы, см. Методы) и эффектов адаптации скорости стрельбы, эти MU с высоким порогом увеличивали скорость стрельбы только в относительно небольшом диапазоне. .В конце концов, время выдержки было достигнуто, когда дальнейшее добровольное увеличение силы любой боевой единицы стало невозможным. Рис. 2D показывает силовую нагрузку каждого MU относительно его начальной силы. На пределе выносливости (~ 512 с) MU1 потерял только около 5% своей силы, тогда как MU 20, 40 и 60 потеряли ~ 15%, 35% и 80% своей силы соответственно. Интересно, что MU 66–98 утратили всю свою боеспособность и были практически исчерпаны.

Испытания субмаксимальной силы (цель 50%)

На рис. 3 показано моделирование устойчивого сокращения при 50% максимальной силы.Возбуждение (зеленая кривая, рис. 3A) увеличивалось в течение испытания со скоростью, существенно большей, чем при испытании на 20% -ное усилие, чтобы поддерживать 50% -ное целевое усилие перед лицом постепенно снижающейся общей мышечной способности (черный график, рис. 3A). ). Через 95,5 с мышечная сила упала ниже целевого уровня в 50%, тем самым обозначив предел выносливости для этого испытания. Если адаптация темпа стрельбы не была включена в моделирование (серый график, рис. 3A), емкость мышечной силы на 95,5 с была значительно выше целевой силы, а время выносливости было увеличено до ~ 132 с.

Рис. 3. Выходные данные модели усталости для устойчивой нагрузки 50% MVC с временем выносливости 95,5 с.

(A) Повышенное возбуждение в ответ на усталость. Показатель силы показан с адаптацией темпа стрельбы и без нее, а смоделированная сила остается на уровне целевой нагрузки до времени выдержки. (B) Скорость стрельбы каждого MU в ходе испытания. Очереди начинаются, когда MU был принят на работу. Каждый 20-й MU выделен и помечен, но все 120 MU показаны более светлыми линиями. (C) Вклад каждой MU в силу.(D) Допустимая относительная сила каждого МЕ (нормализованная к его способности покоя). Обратите внимание на более высокий масштаб по оси Y (30), чем с силой 20% MVC (22).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581.g003

MU 1–109 были набраны с самого начала сокращения (рис. 3B). Из них подразделения 1–72 начали свою деятельность уже с установленной максимальной интенсивностью стрельбы. В результате скорострельность этих боевых единиц со временем снижалась из-за влияния адаптации скорострельности.MU с более высоким порогом в этой группе продемонстрировали большую степень адаптации скорости стрельбы, чем MU с более низким порогом (например, сравните MU 60 с MU40, рис. 3B).

MU, набранных с начала сокращения, но с интенсивностью стрельбы меньше установленного максимума (например, MU 80, рис. 3B), первоначально увеличили частоту стрельбы в ответ на нарастающее возбуждение. Однако скорость увеличения скорости стрельбы была меньше скорости увеличения возбуждения из-за конкурирующего эффекта адаптации скорости стрельбы.MU с высокими начальными скоростями стрельбы (например, MU 80) в конечном итоге достигли своих максимальных скоростей, после чего их скорострельность снизилась из-за адаптации. MU активировались с самого начала, но с более низкими начальными скоростями (например, MU 100) постепенно увеличивали свою скорострельность, но не достигли максимальной скорости стрельбы. Эта неспособность достичь максимальной скорости возбуждения произошла из-за того, что со временем нарастающие эффекты адаптации ослабляют эффекты увеличения возбуждения. В некоторых случаях (например, MU 100) был достигнут почти баланс между этими двумя конкурирующими влияниями, что привело к выравниванию скорости стрельбы.

Как следствие сложного взаимодействия между возбуждением (стремление управлять пулом МЕ как коллективом) и адаптацией (внутренний эффект, который влияет на скорость стрельбы отдельных МЕ), наблюдался ряд профилей скорости стрельбы. Действительно, некоторые МЕ показали постепенное снижение скорострельности (низкопороговые МЕ), некоторые показали увеличение с последующим уменьшением скорострельности, а другие показали в основном прогрессивное увеличение скорости стрельбы. Более того, в любой момент времени можно было наблюдать диапазон скорострельности.Например, примерно в середине сокращения (~ 50 с) некоторые боевые единицы имели стабильную скорость стрельбы, у некоторых скорость стрельбы медленно снижалась, у других скорость стрельбы увеличивалась, а некоторые подразделения просто набирались. Такие несопоставимые реакции скорости активации моторных единиц также наблюдались в моторных единицах человека во время утомляющих сокращений (например, [20,21,23–29]).

Как и для 20% -ного сокращения силы, более низкие пороговые значения MU (то есть MU 1–60) показали небольшое падение силы в течение продолжительности сокращения, удерживаемого с силой 50% (рис. 3C).Этим единицам были присвоены низкие значения утомляемости (рис. 1D), а также слабая адаптация к скорости стрельбы. Таким образом, их силовые вклады (хотя и сравнительно небольшие) были относительно стабильными во время этого моделирования. MU с более высоким порогом, которые были набраны с самого начала и с высокой начальной интенсивностью стрельбы (например, MU 80, рис. 3C), показали постепенное снижение силовой способности в ходе сокращения из-за как относительно высоких значений заданной утомляемости, так и большей степени адаптации, по сравнению с MU с более низким порогом.Боевые единицы набирались с самого начала по низкой ставке (например, 100 единиц), а те подразделения, которые набирались после начала сокращения, первоначально увеличивали свой вклад в силы из-за увеличения скорострельности. В конце концов, однако, когда снижение собственной возбудимости (связанное с адаптацией к скорости возбуждения) соответствовало или превышало степень увеличения внешнего возбуждения, частота возбуждения выравнивалась или начинала снижаться (см. Рис. 3B). Следовательно, сила затем резко упала для этих высокопороговых единиц, которым были присвоены самые высокие значения утомляемости (рис. 1D).

На пределе выносливости нижние пороговые единицы MU (например, MU 1–60) все еще сохраняют не менее 90% своей допустимой силы (рис. 3D). MUs, которые подверглись наибольшему относительному падению силы во время этого сокращения, были MUs 90–100, при этом только 40–45% их допустимой силы осталось на пределе выносливости.

Испытания субмаксимальной силы (цель 80%)

Для сравнения с сокращениями 20 и 50% на рис. 4 показаны результаты моделирования для устойчивого сокращения силы на 80%. С самого начала сокращения общая мышечная сила неуклонно снижалась, чему противодействовало постепенное увеличение возбуждения для поддержания мышечной силы на целевом уровне (рис. 4A).Тем не менее, всего через 15 секунд активности было достигнуто максимальное возбуждение, и, как таковая, уменьшению общей мышечной силы больше нельзя было противодействовать, и был достигнут предел выносливости. Это время выносливости (14,8 с) составляло лишь около 3% от времени, связанного с сокращением силы на 20% и сокращением силы на 15%. Все MU были набраны в начале испытания (рис. 3B). Большинство двигательных единиц (MUs 1–103) инициировали свою деятельность с максимальной скоростью. Следовательно, их скорость стрельбы постепенно снижалась в течение испытания из-за эффектов адаптации скорости стрельбы, степень которой варьировалась в зависимости от порогового значения MU.В экспериментальном исследовании, в котором использовалась сила цели, аналогичная использованной в этом моделировании, скорость стрельбы МЕ также имела тенденцию постепенно уменьшаться со временем [30]. Поскольку максимальные пороговые значения MU (MU 104–120) в моделировании были изначально активированы ниже их максимальной скорости возбуждения, по мере увеличения возбуждения их скорость стрельбы сначала увеличивалась до максимальной, а затем постепенно снижалась скорость стрельбы из-за адаптации.

Рис. 4. Выходные данные модели усталости для устойчивой 80% нагрузки MVC с временем выносливости 14.8 с.

(A) Повышенное возбуждение в ответ на усталость. Показатель силы показан с адаптацией темпа стрельбы и без нее, а смоделированная сила остается на уровне целевой нагрузки до времени выдержки. (B) Скорость стрельбы каждого MU в ходе испытания. Очереди начинаются, когда MU был принят на работу. Каждый 20-й MU выделен и помечен, но все 120 MU показаны более светлыми линиями. (C) Вклад каждой MU в силу. (D) Допустимая относительная сила каждого МЕ (нормализованная к его способности покоя). Обратите внимание на более высокий масштаб по оси Y (50), чем с силой 20% MVC (22) и 50% силы MVC (30).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581.g004

Из-за комбинированных эффектов адаптации к скорости стрельбы и периферической усталости, МЕ, активированные с самого начала на максимальной скорости, показали постепенное снижение силы (рис. 4C). ) с наибольшими потерями в самых сильных (и наиболее утомляемых) МО. Двигательные единицы, которые первоначально были активированы со скоростью ниже их максимальной (MUs 104–120), демонстрировали первоначальное увеличение силы по мере увеличения скорости их стрельбы, за которым следовало снижение силы по мере адаптации скорости стрельбы и продолжения процесса периферической усталости.Во время выдержки степень потери силовой способности (относительно начальных сил) была относительно небольшой для всех МЕ (рис. 4D). Например, MU, демонстрирующий наибольшую усталость (MU107), все еще сохранял ~ 86% своей допустимой силы во время выдержки. Это контрастирует с 20% -ным сокращением силы (рис. 2D), при котором 28% МЕ были полностью истощены. Тем не менее, для 20%, 50% и 80% силовых сокращений моделирование показало сложное взаимодействие силовых вкладов среди популяции MU (рис. 2C, 3C и 4C) с индивидуальными усилиями, увеличивающимися и уменьшающимися в разное время и с разными темпы, но с общим объемом мышц, поддерживающим целевую силу до предела выносливости.

Максимальное испытание силы (100% цель)

На рис. 5 показаны модели, связанные с постоянным максимальным произвольным усилием (100% MVE). Модель предсказывала немедленное снижение общей мышечной силы при времени выносливости менее 1 с (рис. 5А). Чтобы имитировать то, что было сделано экспериментально для таких сокращений, мы продолжили моделирование до времени 200 с. Общая мышечная сила снижалась относительно круто в течение первых ~ 40 секунд сокращения, затем несколько менее круто, примерно до 120 секунд, и, наконец, с более постепенным снижением силы в течение последних ~ 80 секунд сокращения.Поскольку произвольное возбуждение было максимальным на всем протяжении, сила мышц и силовая способность были одинаковыми (рис. 5А). В конце 200-секундного сокращения сила упала до ~ 15% от начальной силы.

Рис. 5. Выходные данные модели усталости для устойчивой 100% нагрузки MVC в течение 200 с.

(A) Повышенное возбуждение в ответ на усталость. Показатель силы показан с адаптацией темпа стрельбы и без нее, а смоделированная сила остается на уровне целевой нагрузки до времени выдержки. (B) Скорость стрельбы каждого MU в ходе испытания.Очереди начинаются, когда MU был принят на работу. Каждый 20-й MU выделен и помечен, но все 120 MU показаны более светлыми линиями. (C) Вклад каждой MU в силу. (D) Допустимая относительная сила каждого МЕ (нормализованная к его способности покоя). Обратите внимание на более высокий масштаб по оси Y (57), чем при 20% MVC (22), 50% MVC (30) и 80% MVC (50).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581.g005

Поскольку возбуждение поддерживалось на уровне 100% на протяжении всего сокращения, изменения в скорости стрельбы (рис. 5B) были полностью вызваны адаптацией скорости стрельбы.Рис. 5B также хорошо иллюстрирует дифференциальные эффекты адаптации в популяции MU: единицы с низким порогом показывают слабую адаптацию, а единицы с высоким порогом демонстрируют заметную адаптацию.

Как и ожидалось, включение адаптации привело к большему снижению мышечной силы (черный график, рис. 5A) по сравнению с моделированием без адаптации (серый график, рис. 5A), особенно в первые 160 с, после чего времени было мало. разница. Это было следствием сложного взаимодействия между нормализованной скоростью стрельбы, нормализованной силой (рис. 1C), мгновенной утомляемостью (уравнение 10, методы) и связанными с утомлением изменениями времени сокращения (уравнение 11, методы).Поскольку все боевые единицы были задействованы в начале испытания, эффекты адаптации скорости стрельбы преобладали в первые 35 с. Однако, поскольку время сокращения MU увеличивалось с утомлением MU, это приводило к сдвигу MU выше на их кривых «сила-частота», тем самым частично компенсируя потерю силы, связанную со снижением скоростей стрельбы из-за адаптации. Следовательно, разница в степени снижения силы между симуляциями, которые включали и исключали адаптацию, имела тенденцию исчезать во второй трети испытания.

На рис. 5C показан вклад силы отдельных единиц измерения силы в ходе испытания 100% силы. Важно отметить, что в начале испытания, до того, как возникла какая-либо усталость, силы, создаваемые MU с наивысшим пороговым значением, были меньше их теоретических максимальных сил. Например, MU120 обладал способностью создавать в 100 раз больше силы, чем MU1, но его начальная сила при 100% MVE была только в 57 раз больше, чем MU1. Это произошло из-за: (а) навязанной организации « луковая кожа », которая ограничивает максимальную частоту срабатывания ДЕ с высоким порогом меньше, чем у ДЕ с низким порогом, и (б) более короткое время сокращения ДЕ с высоким порогом, которое уменьшилось. их скорострельность нормализовалась, что привело к снижению численности войск.Это означает, что существует резервная способность силы (в основном наделенная двигательными единицами с наивысшим порогом), которая обычно не используется даже во время максимальных произвольных усилий. Существуют существенные косвенные доказательства, подтверждающие эту идею [31–34].

Первоначальное резкое падение мышечной силы (рис. 5A) было в первую очередь связано с быстрой потерей силы, происходящей в самых высоких пороговых и самых сильных ДЕ (рис. 5C). Эти боевые единицы быстро теряли силу из-за сочетания большей адаптации к скорострельности и большей утомляемости.Примерно через 60 с, когда адаптация темпа стрельбы была в основном завершена для всех боевых единиц, силы боевых единиц снижались относительно неуклонно, хотя и с разными наклонами для разных боевых единиц, связанными с их индивидуальными возможностями. Интересное исключение существовало с максимальным пороговым значением MU. Например, после 60 с крутизна уменьшения силовой нагрузки была меньше для MU120, чем для MU100 (рис. 5C). Это произошло в первую очередь из-за первоначальной большей степени адаптации для MU120, чем для MU100, что привело к большему снижению его скорости стрельбы, что в сочетании с коротким временем сокращения существенно сдвинуло его влево на кривой «сила-частота».Это, в свою очередь, привело к заметному и раннему снижению выходной силы MU120, так что она создавала значительно меньшую силу, чем MU100, за 60 с. Поскольку утомляемость MU частично зависела от нормализованной силы (уравнение 10, методы), скорость снижения силы была меньше для MU120, чем для MU100 для большей части сокращения. Уровень общего мышечного утомления снизился через ~ 120 с, потому что многие ДЕ с высоким порогом истощились и больше не могли терять силовую способность.

Действительно, после 200 секунд устойчивого максимального произвольного возбуждения многие высокопороговые двигательные единицы (MU86-119) утратили практически всю свою способность генерировать силу (рис. 5D), а MU120 генерировал только ~ 10% своей начальной силы.Поскольку эти единицы с высоким порогом были также изначально значительно сильнее, чем единицы с более низким порогом, такие большие потери в их силе были связаны с большим общим падением общей емкости мышечной силы во время этого испытания.

Прогнозы на выносливость

Время выносливости было определено для набора имитаций (подобных тем, которые показаны на рисунках 2, 3 и 4) для целевых уровней силы на уровне 15% от максимума и от 20–100% до максимума с шагом 10%. Полученная зависимость между прогнозируемым временем выносливости и целевой силой показана на рис. 6 (сплошная черная линия).Средневзвешенные значения времени выносливости, определенные экспериментально для шести различных суставов во время субмаксимальных сокращений [35] и для трех суставов во время максимальных сокращений [36–39], показаны на рис. 6.

Рис. 6. Расчетное время выносливости (серые кружки) сравнивается с результатами эмпирических исследований (желтые квадраты).

Время выносливости, суммированное Frey Law & Avin (2010), использовалось для уровней сжатия от 15% до 90% MVC, и средневзвешенное значение рассчитывалось для каждой нагрузки на основе количества задействованных средств.Незакрашенные ромбы обозначают средневзвешенные значения для лодыжки (черный), колена (синий), туловища (зеленый), плеча (фиолетовый), локтя (красный) и кисти (коричневый). Данные рис. 5 были использованы для расчета средней продолжительности до падения 1% MVC при 100% нагрузке MVC для Jones et al [39] для тыльных сгибателей голеностопного сустава (X), Kent-Braun et al [38] для тыльных сгибателей голеностопного сустава ( +), Bigland-Ritchie et al [36] для разгибателей колена (синий X) и Bigland-Ritchie [37] для сгибателей локтя (красный X). На врезке график показывает время выносливости в логарифмической шкале.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581.g006

В целом, было хорошее соответствие между прогнозируемым и фактическим временем выносливости в широком диапазоне сил, суставов и исследований. Для девяти попыток от 15% до 90% силы MVC средние и среднеквадратические различия между прогнозируемым моделью и эмпирическим временем выносливости составили -33,7 с и 52,3 с, соответственно. Они составили -3,9% и 6,0% от полного диапазона эмпирических значений времени выносливости (884 с при 15% MVC).Наибольшая абсолютная разница во времени выносливости между смоделированными и эмпирическими значениями составила -112,8 с для 15% усилия MVC, что составляет 12,8% от эмпирического среднего значения 884 с. Для более высоких сил, составляющих 70, 80 и 90% MVC, были большие относительные различия между моделью и эмпирическими средними (см. Вставку на рис. 6). Однако абсолютная величина этих различий никогда не превышала 24 с.

Сравнение смоделированных и экспериментальных устойчивых максимальных сокращений

Рис. 7 показывает смоделированную силу и экспериментально измеренные силы во время длительных максимальных сокращений.В целом, результаты моделирования и экспериментов достаточно хорошо совпадали. Однако в первые 20 секунд смоделированная сила упала несколько более круто (1,4% MVC / с), чем зарегистрированное экспериментально (в среднем 1,0% MVC по четырем экспериментам). Время, при котором сила упала до 50% от максимума, составляло ~ 70 с для моделирования. Это время было очень похоже на значение ~ 61 с, усредненное из четырех экспериментальных исследований, в которых были сокращения, достаточные по продолжительности, чтобы вызвать снижение как минимум на 50% [36–38,40].Смоделированная потеря силы после 20 секунд и до 200 секунд очень похожа на то, что было в одном экспериментальном исследовании [38], в котором отслеживались устойчивые максимальные сокращения в течение 200 секунд. Тем не менее, сила в 200 с в этом исследовании составляла около 25% от начальной силы, тогда как смоделированная сила в то время составляла ~ 16% от начальной силы.

Рис. 7. Снижение силовой нагрузки при 100% -ной нагрузке MVC, по данным Bigland-Ritchie et al [36], Bigland-Ritchie [37], Kent-Braun et al [38], Jones et al [39] и Kennedy. и другие.[40], сравниваются с выходными данными модели усталости с адаптацией возбуждения и без нее.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581.g007

Плато многократного усилия

Учитывая разумное соответствие между смоделированной силой и экспериментальными данными, нам было предложено провести дальнейшее моделирование, включающее несколько нетрадиционные задачи, чтобы подчеркнуть потенциал модели для прогнозирования утомляемости в более сложных обстоятельствах. На рис. 8 показано моделирование, включающее задачу «лестницы», в которой сила поддерживалась в течение 32 с на постепенно увеличивающихся 20% плато MVC с кратковременным нарастанием силы между плато.Время выдержки для этой задачи составило 101,5 с и произошло во время третьего плато, когда цель 60% MVC больше не могла поддерживаться (рис. 8A). Первое плато (20% MVC) поддерживалось с очень небольшим изменением силовых возможностей активных MU (рис. 8C), требующим лишь незначительного увеличения возбуждения. Таким образом, скорострельность активных единиц во время первого плато (единицы 1–90) мало изменилась (рис. 8В), и был задействован только один новый отряд (MU91) (примерно через 15 с в испытание).

Рис 8.Выходные данные модели усталости для серии прогрессивно возрастающих плато силы, включающих 32 секунды из 20, 40 и 60%, разделенных 5-секундными линейными изменениями от одного уровня к другому.

Время автономной работы 101,5 с. (А) Повышенное возбуждение в ответ на усталость. Показатель силы показан с адаптацией темпа стрельбы и без нее, а смоделированная сила остается на уровне целевой нагрузки до времени выдержки. (B) Скорость стрельбы каждого MU в ходе испытания. Очереди начинаются, когда MU был принят на работу. Каждый 20-й MU выделен и помечен, но все 120 MU показаны более светлыми линиями.(C) Вклад каждой MU в силу. (D) Допустимая относительная сила каждого МЕ (нормализованная к его способности покоя).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581.g008

Увеличение возбуждения, необходимое для достижения второго плато (40% MVC), сопровождалось увеличением скорости стрельбы на ~ 13 имп / с в MU, которые были активны во время первого плато (Рис. 8B), плюс набор дополнительных 15 MU (MU 92–106). Однако это увеличение скорости выстрела мало повлияло на силу, создаваемую MU с самым низким порогом (рис. 8C), потому что их скорость стрельбы уже была достаточно высокой, чтобы поместить их на плато кривой «сила-частота» (рис. 1C).Например, во время перехода от плато 20% к 40% MU40 начал с времени сокращения ~ 63 мс и увеличил свою скорость стрельбы с 23,7 до 33,6 имп / с. При 23,7 имп / с нормализованная скорость стрельбы составляет 23,7 имп / с x 0,063 с = 1,49, что связано с выходным усилием ~ 100% от максимума для этого MU (рис. 1C). Таким образом, увеличение скорости стрельбы до 33,6 имп / с оказало незначительное влияние на силу для MU40. Однако повышенная скорострельность более высоких пороговых значений (и более быстрое сужение) боевых единиц (например.грамм. MU80), действительно привело к заметному увеличению силы. Это увеличение, в сочетании с привлечением более высоких пороговых (и более сильных) единиц, позволило достичь 40% цели. Те подразделения, которые внесли наибольшее количество сил во время 40% -ного плато, также были относительно более утомляемыми (например, MU 80). Когда их сила начала снижаться во время устойчивого 40% -ного плато (рис. 8C), возбуждение постепенно увеличивалось (рис. 8A). Повышенное возбуждение привело к увеличению скорости стрельбы в тех МЕ (60–106), которые еще не достигли своей максимальной скорости стрельбы (рис. 8B).Интересно отметить, что крутизна увеличения скорости стрельбы систематически менялась для этих единиц в течение этого времени (рис. 8B). MU с более низким порогом (например, MU 80) имели более крутые наклоны, чем MU с более высоким порогом (например, MU100). Это было следствием того, что адаптация скорости выстрела была больше для MU с более высоким порогом по сравнению с MU с более низким порогом, что более эффективно ослабляло увеличение скорости стрельбы в этих MU во время повышенного возбуждения. Повышенное возбуждение во время 40% -ного плато также привело к привлечению трех дополнительных МЕ (рис. 8В).

Увеличение возбуждения, необходимое для достижения цели 60% MVC, привело к увеличению скорости стрельбы в тех MU, которые еще не были насыщены (MUs 72–109), и привлечению всех остальных MU, кроме MU120 (рис. 8B). Затем сила относительно резко упала в некоторых боевых единицах с высоким порогом (например, MU100, рис. 8C), поскольку этим единицам были присвоены высокие значения утомляемости (уравнение 9), и они больше не могли увеличивать скорость стрельбы. Эта потеря сил была частично компенсирована увеличением скорострельности последних набранных боевых единиц и привлечением последнего подразделения (MU120, рис. 8B).Увеличение скорости стрельбы в этих высокопороговых, сильных и очень утомляемых ДЕ привело к первоначальному и кратковременному увеличению их силы (рис. 8C), за которым последовал резкий спад, так что максимальная силовая способность мышцы в конечном итоге упала ниже целевой силы (при ~ 102 с). MUs, наиболее пострадавшие от этой задачи, с точки зрения потери мощности в конце испытания, были MUs 66–101 (рис. 8D). Не было исчерпанных МЕ, и МУ, показывающее наибольшую усталость (MU93), все еще сохраняло ~ 65% своей допустимой силы на пределе выносливости.

Три начальных усилия для одного и того же уровня усталости

Второй набор несколько нетрадиционных задач включал использование целевых сил 15%, 50% и 85% MVC, но в каждом случае моделирование продолжалось до тех пор, пока мышечная сила не уменьшилась ниже 15% от максимума. Таким образом, каждый случай был связан с одинаковой степенью общей мышечной усталости (т.е. 85%, как принято определять), но вызванной разными «путями». Нам было интересно узнать, будут ли эти разные пути достижения одного и того же уровня общей мышечной усталости по-разному влиять на популяцию MU.

Как показано на рис. 9A, сила поддерживалась на уровне 85% MVC (синяя кривая) только около 10 с, прежде чем снизилась и в конечном итоге упала до 15% MVC за время 206,5 с. Аналогичным образом, сила поддерживалась на уровне 50% цели (зеленая кривая) в течение примерно 95 с, прежде чем снизилась до 15% MVC за время 234,5 с. Для цели 15% MVC (красный график) сила поддерживалась на этом уровне в течение 774,0 с. На рис. 9В показана оставшаяся относительная допустимая сила каждого MU в момент, когда сила упала ниже целевого значения 15% MVC, для каждого из трех случаев.Несмотря на такое же снижение мышечной силы на 85%, профили утомления в популяции MU разительно различались для трех случаев. Целевое испытание с 15% (красные символы) привело к значительно большей утомляемости в MU с нижним порогом по сравнению с двумя другими случаями, но с меньшим утомлением в MU с наивысшим порогом. С другой стороны, для целевого испытания 85% (синие символы) степень утомления была больше (т. Е. Более низкие допустимые нагрузки) для MU с высоким порогом по сравнению с двумя другими случаями, но с меньшим утомлением в MU с более низким порогом. .Кроме того, наборы MU, которые были полностью исчерпаны, различались для трех разных случаев: MU 56–102, MU 83–113 и MU 86–118 для испытаний с целевой силой 15%, 50% и 85% соответственно.

Рис. 9. Общая емкость мышц и двигательных единиц для начальных целевых сил 15, 50 и 85% до тех пор, пока общая емкость мышц не снизится до 15% MVC (т.е. 85% мышечной усталости для каждого испытания).

(A) Результаты модели усталости для общей мышечной массы. Стрелки указывают, когда сила упала ниже 15% MVC.(B) Конечная силовая нагрузка каждого MU, нормализованная к ее способности покоя, когда общая мышечная емкость достигла 15% MVC для каждого начального условия силы (показано вертикальной стрелкой на 9A).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005581.g009

Обсуждение

Мы разработали модель для прогнозирования динамики общей мышечной усталости на основе изменения силовых возможностей отдельных ЕД в ответ на широкий спектр требований задачи. Метод был основан на модели популяции MU [19], к которой были добавлены эффекты периферической и центральной усталости.Модель точно оценила время выносливости для устойчивых изометрических сокращений в широком диапазоне целевых уровней (рис. 6). Кроме того, было проведено моделирование ситуаций, не имеющих экспериментального прецедента, чтобы продемонстрировать потенциальную полезность модели для прогнозирования усталости двигательных единиц для более сложных, реальных приложений. Более того, модель позволила понять сложную оркестровку вкладов МЕ во время утомления, что было бы недостижимо с текущими экспериментальными подходами и, возможно, трудно вообразить, основываясь на подробных знаниях физиологических свойств отдельных МЕ.

Сравнение с другими моделями

Было опубликовано множество моделей, которые предсказывают механические аспекты мышечной усталости [41–43]. Например, трехкомпонентная модель мышечной усталости, разработанная Liu et al. [43] эффективно использовался несколькими исследователями для прогнозирования утомляемости для различных задач (например, [44–47]). Однако этот подход существенно упрощает физиологию мышц до одного типа МЕ и предполагает, что МЕ полностью отдохнули, полностью активированы или полностью утомлены.

Были разработаны другие модели, которые предсказывают ответы групп МЕ (например, [48,49]) или отдельных МЕ [50–52]). Например, модель Дидериксена [50] была новаторской попыткой, которая использовала изменения концентраций метаболитов в мышцах в качестве ключевого фактора, вызывающего изменения сократимости МЕ и нервного импульса во время утомления. Такая механистическая модель обязательно была сложной, и, как таковая, результаты модели, как правило, представляли только чистый эффект продолжительной активности на общую мышечную способность.Поскольку наша модель была менее сложной, но при этом учитывала индивидуальные реакции для всей популяции МЕ, она могла делать точные прогнозы относительно общей мышечной усталости (рис.6) и легко отображать взаимодействие силовых вкладов между составляющими МЕ во время самых разных утомляющих. задачи (рис. 2, 3, 4, 5 и 8).

Были также некоторые различия в физиологических представлениях Dideriksen et al. [50] по сравнению с настоящей моделью. Модель Дидериксена использовала схему «кроссовера» для прогнозирования скоростей срабатывания MU, при этом MU с более высоким порогом в конечном итоге разряжаются с более высокими скоростями, чем MU с низким порогом.В то время как есть некоторые данные, подтверждающие этот тип организации [53,54], многие результаты предполагают вложенную организацию «луковая кожура» (как здесь используется) в профилях скорости активации MU [16–18,23,55,56]. Еще одно различие между двумя моделями заключается в степени утомляемости разных МЕ. В модели Дидериксена ни один из МЕ не был бы классифицирован как «утомляемый» в соответствии с общепринятыми критериями Burke et al. [10] (т.е. значения индекса усталости <0,25). В нашей модели самый высокий порог и наиболее утомляемые МЕ имели значения индекса усталости всего 0.1, что согласуется с исходными данными Burke et al. [10]. Тем не менее, остаются вопросы относительно того, насколько хорошо данные, полученные на ДЕ задних конечностей кошек (например, [10]), могут в целом отражать свойства ДЕ человека [9,57,58].

Третье различие между двумя моделями связано с реализацией адаптации скоростей стрельбы во время длительной активности. Модель Дидериксена не учитывала внутренних изменений возбудимости мотонейронов, связанных с адаптацией частоты спайков. Однако такая адаптация является хорошо изученным свойством моторных нейронов [59–69].Более того, такие внутренние изменения возбудимости могут частично объяснять наблюдаемые различия в реакциях стрельбы между МЕ (т. Е. Некоторые с уменьшением частоты стрельбы, в то время как другие набираются и увеличивают частоту стрельбы) во время утомляющих схваток, которые в противном случае было бы трудно учесть с широко распространенными источниками. синаптического входа [25,29,70].

Прогнозы

Способность модели выявлять сложное взаимодействие вкладов МЕ во время утомления дала интересные прогнозы и идеи.Например, модель предсказывала, что сокращения с малой силой, выдержанные до предела выносливости, вызывают большую утомляемость в популяции MU, чем сокращения с высокой силой (сравните рисунки 2D и 4D). Этот прогноз имеет значение для реабилитационной медицины, так как предполагает, что относительно слабые сокращения могут обеспечить мощный стимул для физических упражнений для большей части популяции МН без рисков, связанных с интенсивными сокращениями большой силы.

Кроме того, модель предсказывала, что потеря способности к силе всегда была более выраженной среди верхнего среднего диапазона двигательных единиц (от ~ MU60 –MU 110), в то время как субпопуляции MUs с самым низким и самым высоким порогом были менее нарушены в широком диапазоне. задач (рис. 2D, 3D, 4D, 5D, 8D и 9B).По сравнению с MU с низким порогом, большая утомляемость в верхнем-среднем диапазоне MU возникала просто потому, что они были изначально более утомляемыми, чем MU с низким порогом, при этом оставаясь активными в течение практически одинаковой продолжительности. С другой стороны, большая утомляемость в верхнем-среднем диапазоне МЕ, по сравнению с МЕ с наивысшим порогом, была связана с их более длительным участием во многих задачах (например, рис. 2B, 3B и 8B) и тем, что они имели тенденцию поддерживать более высокие уровни абсолютной силы (вызывающие большую усталость), чем самые высокие пороговые значения MU (например,грамм. Фиг.4C и 5C). Боевые единицы с наивысшим порогом, несмотря на их внутреннюю способность генерировать самые большие силы, никогда не достигли своей полной мощности из-за ограничений, установленных на их максимальную скорострельность. Физиологические механизмы, лежащие в основе такого насыщения скорости возбуждения, еще не известны, несмотря на несколько недавних исследований этого феномена [71–75]. Кроме того, скорость стрельбы снизилась более резко для MU с самым высоким порогом, чем для других MU (например, рис. 4B) из-за большей адаптации скорости стрельбы.Такое снижение скорости стрельбы привело к снижению усилий и, таким образом, уменьшило их утомляемость по сравнению с группой боевых единиц с верхним и средним порогом.

Другой прогноз включал моделирование устойчивой силы MVC 15%, 50% и 85%. Модель предсказала заметные различия в утомляемости MU, когда общая силовая нагрузка снизилась до того же уровня , равного 15% MVC (т.е. 85% усталости) (рис. 8). Хотя все три случая привели к исчерпанию больших подмножеств МЕ, конкретные МЕ в каждом подмножестве различались в зависимости от начальной целевой силы.Кроме того, степень утомления в тех единицах, которые все еще способны создавать силу на пределе выносливости, существенно варьировалась в трех условиях. Таким образом, несмотря на эквивалентность степени мышечной усталости, основанную на преобладающем определении усталости (снижение мышечной силы / силовой способности), физиологический статус популяции двигательных единиц был совершенно различным в трех условиях. Такие различия могут иметь важные последствия, например, для определения субпопуляций МО, получающих наибольшие физические нагрузки в контексте силовых тренировок или тренировок на выносливость, и для того, как мышца реагирует на последующие требования и восстановление в контексте физической работы, выполняемой в производственной среде. параметр.

Недавняя разработка многоэлектродных решеток высокой плотности [76–79] в сочетании со сложными алгоритмами разложения [55, 80, 81] позволяет отслеживать большое количество МЕ во время широкого диапазона сокращений (например, [56, 82,83]). Такая технология должна позволить оценить некоторые из сделанных здесь прогнозов, особенно в отношении паттернов активности MU. К сожалению, в настоящее время доступно несколько методов, с помощью которых можно легко измерить изменения силовой способности ДЕ во время утомляющих сокращений.

Ограничения

Одним из ограничений настоящей модели является то, что она не учитывала различия в совокупности свойств MU, составляющих разные мышцы и / или возникающих у разных людей. Вместо этого мы выбрали здесь подход «один размер для всех», который, тем не менее, давал хорошие прогнозы времени выносливости для широкого круга мышц (рис. 5). Однако, поскольку модель является гибкой и все параметры легко меняются, можно легко провести моделирование утомления, связанного с различными типами ситуаций, например, которые могут возникнуть с мышцами с различным составом волокон, конкретными нервно-мышечными заболеваниями или со старением.

Еще одним ограничением данной модели является то, что она имитирует только изометрическую силу. Это критическое ограничение, так как большинство видов поведения связаны с динамической мышечной активностью. Это ограничение особенно сложно преодолеть, потому что существует так мало экспериментальных данных, касающихся удлинения и укорачивания сокращений в отдельных ДЕ. В этом отношении, возможно, механистические модели утомления (например, [50,52]) в сочетании с моделями сократительной динамики MUs типа Хилла [84] могли бы, исходя из первых принципов, сделать хорошие прогнозы относительно утомляемости, возникающей во время выполнения задач, связанных с движением.

Еще одним ограничением данной модели является то, что мы использовали только один из ряда нейронных механизмов, которые могут вносить вклад в центральное утомление (см. [6]). Для простоты, пониженная собственная возбудимость (связанная с адаптацией к скорости стрельбы) служила типичным механизмом, лежащим в основе центрального утомления. Таким образом, связанные с утомлением изменения в нисходящем влечении (например, нарушение моторного кортикального выброса) и сенсорной обратной связи (например, повышенное ингибирование, связанное с активацией рецепторов, чувствительных к метаболитам в мышцах), явно не моделировались в модели.Тем не менее, существует значительный объем экспериментальных работ, которые пришли к выводу, например, что обратная связь от рецепторов, чувствительных к метаболитам, по-видимому, не оказывает значительного подавления двигательных нейронов во время утомления [85–88]. Кроме того, снижение возбудимости мотонейронов во время утомления, по-видимому, не связано с уменьшением периферической возбуждающей активности [89]. Кроме того, некоторые данные указывают на то, что моторная кора относительно не нарушается во время произвольных сокращений от утомления [90]. С другой стороны, есть убедительные данные, указывающие на снижение собственной возбудимости мотонейронов при утомлении [91].Таким образом, в данной модели казалось разумным использовать пониженную собственную возбудимость как показатель центрального утомления. Тем не менее, несомненно, существуют различия в относительной роли различных центральных механизмов утомления, которые зависят от задействованной группы мышц (например, [92]) или задачи [70,93].

И, наконец, дополнительное ограничение данной версии модели — отсутствие возможности восстановления после утомления. В реальных ситуациях мышечная усталость обычно не возникает изолированно — на нее влияют предыдущие приступы мышечной активности и степень промежуточного отдыха.Эта проблема особенно актуальна для физической эргономики — области, в которой было разработано множество инструментов анализа для определения приемлемости изолированной задачи, но почти нет доступных методов для оценки мышечной усталости и риска травм, связанных с типичным случаем, когда рабочие выполняют комбинацию различные подзадачи, включая короткие периоды отдыха, как часть всей их работы. В следующей версии наша модель усталости будет расширена и будет включать в себя восстановление MU при усталости и , чтобы можно было оценить эффекты совместных усилий.Это дополнение может помочь в определении приемлемости всей работы и / или для оптимизации распределения и последовательности задач. Модель также может быть использована для разработки программ упражнений и реабилитации, которые устанавливают величину требований и соотношения работа / отдых для оптимизации стимула к упражнениям, учитывая конкретное физиологическое состояние популяции двигательных единиц.

Материалы и методы

Существующая модель популяции MU использовалась для моделирования скорости стрельбы MU и изометрических мышечных сил (подробности см. В [19]).К этой модели мы добавили связанные с утомлением изменения силы МЕ, времени сокращения и скорости стрельбы, связанные с устойчивыми произвольными сокращениями. Нашей целью было разработать управляемую модель, которую можно было бы легко реализовать для оценки изменений общей силовой способности всей мышцы и 120 отдельных ЕД, связанных с широким спектром утомляющих задач, включая те, которые имеют отношение к протоколам упражнений, профессиональным задачам и реабилитации. программы. Таким образом, вместо того, чтобы моделировать конкретные (и многочисленные) клеточные процессы, управляющие адаптацией, связанной с утомлением (например,грамм. [50,52,94,95]), мы смоделировали изменения в МЕ и мышечных свойствах, основываясь в основном на тех, которые были описаны эмпирически. Модель была реализована в среде MATLAB (The MathWorks, Natick, MA), и код можно скачать по адресу: https://goo.gl/Frmw8w. С авторами можно связаться для получения дополнительной информации и / или обновлений модели или кода.

Бассейн моторных агрегатов

Модель, представленная здесь, представляет собой лишь одну из многих возможных схем для имитации активности и силы БЕ.Следовательно, выбор параметров должен был быть в целом репрезентативной, но не окончательной характеристикой какой-либо конкретной скелетной мышцы. Модель позволяет пользователям легко определять параметры, необходимые для моделирования различных организаций MU. Для настоящего исследования смоделированная мышца состояла из 120 МЕ. Подергивания ДЕ моделировались как импульсный отклик критически затухающей системы 2-го порядка (рис. 1А). Каждому MU, и , была присвоена уникальная амплитуда сокращения и время сокращения.Распределение МЕ по амплитуде подергивания P определялось с помощью экспоненциальной функции [19]: (1) где ln — натуральный логарифм, RP — желаемый диапазон сил сокращения в бассейне, а n — количество МЕ в пуле (то есть 120). Для этого моделирования RP было присвоено значение 100. Такое представление дает распределение со многими слабыми MU и относительно небольшим количеством сильных MU. Максимальные силы MU были нормированы на силу MU (1) таким образом, чтобы сила MU (1) была 1.0 и MU (120) составляли 100,0 силовых единиц. Время сокращения было задано как обратная функция амплитуды подергивания (см. [19]) для конкретной формулировки) и варьировалось от 30 мс для самого сильного элемента, MU (120), до 90 мс для самого слабого, MU (1) (рис. 1B). ).

Все MU в пуле получили один и тот же уровень возбуждающего импульса ( E ), который может изменяться в зависимости от времени ( t ). Величина возбуждающего импульса, необходимого для набора каждого MU, называемая «возбуждением порога набора» ( RTE (i) ), также была определена как экспоненциальная функция, которая присвоила многим MU низкие пороги, а немногим — высокие пороги. с использованием: (2) где RR — желаемый диапазон пороговых значений набора и был установлен на 50 для настоящего моделирования.MU, следовательно, был задействован, когда возбуждающее движение равнялось или превышало назначенный ему порог включения возбуждения ( RTE (i)) . Следовательно, и в целом в соответствии с принципом размера, более слабые МЕ (то есть с низкими силами сокращения) были задействованы при более низких уровнях возбуждения, чем более сильные МЕ.

При пороговом возбуждении МБ разряжаются с минимальной скоростью стрельбы ( мин ) 8 импульсов (имп) / с. Скорострельность (R) линейно увеличивалась с увеличением возбуждения до назначенной максимальной скорости (maxR (i)) для каждого MU, за пределами которой не происходило дальнейшего увеличения скорости (т.е.е. скорострельность насыщена). Наклон (т.е. коэффициент усиления, г ) увеличенной скорости стрельбы с возбуждением был установлен одинаковым для всех MU (1 имп / с для каждой единицы увеличения возбуждения), а скорость стрельбы моделировалась следующим образом: (3)

Основываясь на значительных экспериментальных результатах, максимальная частота стрельбы ( maxR (i) ) была смоделирована как функция, обратная пороговым значениям набора, давая в результате вложенную или «луковую кожицу» расположение скоростей стрельбы в популяции MU (например, [18, 56]). В данной модели maxR было присвоено 35 имп / с для MU (1) и равномерно уменьшено до 25 имп / с для MU (120).Для уровней возбуждения выше, чем необходимо для приведения MU к назначенной максимальной скорости, скорость стрельбы поддерживалась на уровне maxR (i) . Максимальное возбуждение ( E _max ) для пула MU было определено как количество возбуждения, необходимое для приведения максимального порогового значения MU к назначенному ему maxR (i) . Преобразование уравнения 3 для определения возбуждения (E), связанного с этой ситуацией, дает: E _max = RTE (120) + (maxR (120) —minR) / g = 50 + (25–8) /1,0 = 67 возбуждения. единиц, так что последний MU набирается на 50/67 = 74.6% от E _макс .

Соотношение силы и частоты

Связь между силой MU (или всей мышцы) и частотой стрельбы обычно имеет сигмовидную форму [96,97]. Конкретная форма соотношения сила-частота зависит от скорости сокращения, так как МЕ с длительным временем сокращения достигают тетанического слияния (т. Е. Плато на сигмовидной кишке) с более низкой скоростью, чем ДЕ с коротким временем сокращения [98–100]. Если, однако, частота стимула MU или интенсивность возбуждения ( R (i , t)) нормирована на величину, обратную времени сокращения подергивания (1/ CT (i) ), кривые частота-сила аналогичны для большинства MU [19,99].Нормализованная частота возбуждения (или стимула) ( NR ) может быть представлена ​​как: (4)

Составная линейная и сигмоидальная зависимость (см. Рис. 1C) использовалась для оценки нормализованной силы ( NF) как функции нормализованной скорости стрельбы ( NR ), как первоначально было получено Fuglevand et al [19], но упрощено до: (5) (6)

Мгновенная сила ( F ) каждого MU затем была масштабирована как функция от назначенной силы сокращения, P (i) : (7)

Затем общая мышечная сила была рассчитана просто как линейная сумма всех 120 индивидуальных сил MU в любой момент времени.

Усталость — периферийные факторы

Допустимая сила.

Существует множество факторов, которые могут снизить силовую способность отдельных МЕ во время длительной активности [1–3,6,7,101,102]. Кроме того, относительный вклад этих различных факторов в утомляемость зависит от характеристик задачи и типа МЕ [70,93,103]. Таким образом, трудно представить нюансы и сложность усталости, сохраняя при этом пространство параметров модели в разумных пределах.Чтобы найти баланс между физиологической верностью и управляемостью, мы сгруппировали факторы утомления в одну из двух общих категорий: периферические и центральные. Периферические факторы включают факторы, влияющие на функцию аксона, нервно-мышечное соединение, сарколемму, связь возбуждения-сокращения и сам сократительный аппарат. Центральные факторы относятся к факторам, которые влияют на возбудимость и синаптический вход в двигательные нейроны.

Периферийные факторы избирательно подвергаются воздействию, когда моторные аксоны или мотонейроны искусственно активируются повторяющимися импульсами электростимуляции.Берк и его коллеги [10] провели одно из наиболее тщательных исследований такой периферической усталости в популяции МЕ в мышце млекопитающих (медиальная икроножная мышца кошки). В этом исследовании изометрическая сила была записана от отдельных МЕ во время повторяющейся периодической стимуляции (1 тренировка / с, последовательность 40 Гц, рабочий цикл 33%) в течение нескольких минут. Сопротивление утомляемости (индекс утомляемости) определяли количественно как отношение силы, создаваемой за 2 минуты стимуляции, к силе в начале протокола утомления.У всех MU наблюдался широкий диапазон сопротивлений усталости. В общем, МЕ, которые производили самые слабые тетанические силы, были заметно устойчивы к усталости, тогда как самые сильные МЕ демонстрировали значительную утомляемость.

Для целей нашей модели «утомляемость» будет относиться к степени утомляемости МЕ, и это было основано на данных Burke et al. [10]. Для этого значения индекса усталости Берка (FI) были преобразованы в средний процент потери силы в единицу времени с использованием следующего: (8)

Из рис. 5 Burke et al.[10], мы оценили, что самый слабый MU имел значение индекса усталости ~ 0,995 (то есть 0,5% падение емкости), тогда как самый сильный MU имел значение индекса усталости ~ 0.10 (т.е. 90% падение емкости). Используя уравнение 8, это дало значения утомляемости 0,25% / мин (или 0,0042% / с) для самого слабого MU и 45% / мин (или 0,75% / с) для самого сильного MU. Это представляет 180-кратный диапазон утомляемости среди населения.

Одна из проблем, связанных с прямым применением таких значений утомляемости в настоящей модели, заключалась в том, что исследование Берка включало периодическое возбуждение, тогда как здесь мы моделировали утомляемость, связанную с устойчивыми сокращениями.Как правило, утомляемость (если рассчитывать на протяжении всей продолжительности задания) увеличивается с рабочим циклом для прерывистых сокращений и является наибольшей при длительных сокращениях как для отдельных моторных единиц [104,105], так и для всей мышцы [106–109]. Чтобы скорректировать значения утомляемости, полученные при прерывистых сокращениях (например, Burke et al. [10]), на значения, связанные с непрерывными сокращениями, мы использовали статистическую модель [110], которая предсказывает утомляемость для любой комбинации интенсивности сокращений и рабочего цикла.Модель Лоофта была основана на метаанализе 47 исследований усталости человека, включающих прерывистые и продолжительные изометрические сокращения мышц голеностопа, колена, локтя и кисти. Используя рабочие циклы 100% (т. Е. Устойчивое сокращение) и 33% (т. Е. Протокол усталости Берка) и интенсивность сокращения 100% (т. Е. Максимальное тетаническое сокращение), модель Лоофта предсказывала, что утомляемость будет в 3,1 раза выше при длительном сокращении по сравнению с до той, которая имеет рабочий цикл 33%. Следовательно, мы просто умножили утомляемость самого слабого и самого сильного МЕ в данных Берка на 3, чтобы получить значение утомляемости, равное 0.0125% / с и 2,25% / с, соответственно, чтобы представить номинальных утомляемости, связанных с непрерывными максимальными сокращениями.

Номинальная утомляемость ( FAT ) была назначена каждому MU (i) в моделируемой популяции таким образом, чтобы слабые (набранные ранее) MU имели низкую утомляемость, а сильные (позже набранные) MU — большую утомляемость с использованием: (9) где FAT (1) — номинальная утомляемость первого MU (0,0125% / с), а RFR — диапазон утомляемости для всего населения (180 раз).На рис. 1D показана номинальная утомляемость (из уравнения 9), построенная как функция сил сокращения (из уравнения 1) для всех MU в моделируемой популяции.

Для отдельного MU утомляемость, вероятно, будет также зависеть от его мгновенной силы относительно его собственной максимальной допустимой силы. Известно, что в целом мышце более высокие частоты стимуляции (которые производят более высокие силы) вызывают больший уровень утомления, чем более низкие частоты стимуляции [111, 112]. Важно отметить, что показатели утомляемости, вызванные использованием различных частот стимула (50 Гц и 80 Гц), которые первоначально создают одинаковый уровень силы (оба производят почти максимальную силу, т.е.е. нормализованная сила ~ 1.0) практически такие же [112]. Такие результаты подразумевают, что скорость утомления, по крайней мере, приблизительно связана с нормализованной силой. На уровне одиночных мобильных единиц Sandercock et al. [105] непрерывно стимулировали ДЕ задних конечностей кошки на одной из двух частот: 10 Гц и 80 Гц. На основании кривых частота-сила до утомления (предоставленных только для быстро сокращающихся ДЕ), стимуляция 10 Гц первоначально давала нормализованную силу около 0,05, тогда как стимуляция 80 Гц давала нормализованную силу около 0.9, разница в ~ 18 раз [105]. Скорость утомления для быстрой МУ во время непрерывной стимуляции 10 Гц (по оценке на рис. 2C, [105]) составляла ~ 0,47% / с, тогда как во время 80 Гц скорость утомления оценивалась как 8% / с, что в ~ 17 раз выше. чем на 10 Гц. Таким образом, по крайней мере, для этого ограниченного образца скорость утомления была тесно связана с нормализованной силой, действующей в начале сжатия.

Следовательно, мгновенная утомляемость была рассчитана в модели как произведение заданной номинальной утомляемости (уравнение 9) и нормализованной силы ( NF , уравнения 5 и 6, рис. 1C), разработанной MU, которая в поворота, зависит от мгновенной скорости стрельбы и времени сокращения единицы (уравнение 4), как: (10)

Время сокращения.

Продолжительные сокращения не только могут привести к потере силовой способности, но также могут способствовать снижению скорости сокращения, что отражается в увеличении времени сокращения сокращений (CT). Такие изменения в CT изменяют нормализованную скорость стрельбы (уравнение 4), что, в свою очередь, изменяет уровень силы, оказываемой MU (рис. 1C). Поскольку утомляемость зависит от мгновенной силы, прилагаемой МУ (уравнение 10), было важно смоделировать связанные с усталостью изменения времени сокращения.

К сожалению, имеется мало данных, характеризующих изменения в MU CT, связанные с устойчивыми (или прерывистыми) сокращениями, вызывающими утомление.Доступная информация обычно указывает на то, что ДЕ, демонстрирующие наибольшую потерю силы, также показывают наибольшее замедление скорости сокращения [11,113,114]. Чтобы смоделировать изменения КТ во время утомления для данной модели, мы опирались на данные Шилдса и др. [115], которые показали изменения КТ сокращений и тетанического момента в течение 180 с электростимуляции в остро и хронически парализованной камбаловидной мышце человека. Их предыдущее исследование [116] показало, что остро парализованная камбаловидная мышца сохраняет свойства, сходные с ДЕ типа S (ранее задействованные), тогда как хронически парализованная камбаловидная мышца приобретает сократительные свойства, более похожие на ДЕ типа FF (рекрутированные позже).Мы разработали уравнения регрессии на основе данных Shields et al. (их таблица 1, [115]) для прогнозирования увеличения CT в зависимости от связанного с усталостью снижения тетанического момента для обеих групп. Хотя наблюдались существенные различия в степени потери крутящего момента и изменений КТ в течение 180-секундного сеанса стимуляции для двух групп, уравнения регрессии были практически идентичны. Таким образом, мы объединили данные из двух групп, чтобы получить простое соотношение: (11) где% CT — это процентное увеличение времени сокращения, связанное с заданным процентом потери силы (% FL) для любого MU.Например, если MU с начальным CT 50 мс теряет 20% своей силы, то уравнение 11 предсказывает увеличение CT на 0,379 x 20% = 7,6% до значения 53,8 мс.

Усталость — основные факторы

Центральная усталость включает в себя множество механизмов, которые могут ограничивать пиковую мощность двигательных нейронов [4-7]. Одна категория таких механизмов связана с уменьшением чистого возбуждающего импульса мотонейронов. Это может происходить из-за снижения возбуждающего воздействия (например, от надспинальных центров) и / или увеличения тормозного воздействия (например, от супраспинальных центров).грамм. через периферические рецепторы и их спинномозговые интернейроны). В модели такое уменьшение чистого возбуждения может быть реализовано за счет уменьшения функции возбуждения E (t) или за счет уменьшения максимального возбуждения E _max (уравнение 4). Однако для простоты настоящего моделирования ни E (t), ни E _max не были явно уменьшены для моделирования этой категории механизмов центральной усталости.

Другая категория механизмов, лежащих в основе центральной усталости, — это те механизмы, которые присущи мотонейронам, которые способствуют зависимому от времени уменьшению активности мотонейронов в присутствии постоянного возбуждающего импульса, называемого адаптацией скорости возбуждения (или частоты всплесков).Здесь мы смоделировали адаптацию скорости воспламенения, используя подход, подобный тому, который подробно описан ранее Ревиллом и Фуглевандом [117]. Вкратце, экспоненциально возрастающий наружу (то есть тормозящий) «ток» вычитался из возбуждающей функции влечения, чтобы получить чистое возбуждение, действующее в зоне инициирования спайков моторного нейрона. Степень этого собственного адаптационного тока, A , для любого MU ( i ), была функцией как времени с момента набора MU, TR (i) , так и уровня возбуждения, E (t) , а именно (12) где τ — постоянная времени.Мы присвоили постоянной времени значение 22 с на основе экспериментальных наблюдений Sawczuk et al. [63] и Gorman et al. [60].

Параметр q (i) в уравнении 12 обозначает максимальное значение адаптационного (тормозящего) тока для каждого MU. Поскольку величина адаптации имеет тенденцию быть больше с более высокими уровнями деполяризационного тока и скорострельности [59,60,63], q было смоделировано так, чтобы зависеть от скорострельности MU, превышающей его минимальную скорострельность [т. Е. R (i , т) — мин рупий].Кроме того, величина адаптации скорости стрельбы, по-видимому, более выражена при высоком пороге, чем при низкопороговых МЕ [59,64]. Поэтому мы также включили порог набора в качестве дополнительного фактора, влияющего на максимальную степень адаптации, q для каждой MU, используя: (13) где (RTE (i) –1) / (RTE (n) –1) указывает возбуждение порога рекрутирования любого MU (i) относительно наибольшего порога MU (n) или RTE (120) в нашей модели. Параметр ϕ был выбран, чтобы соответствовать величине адаптации для различных уровней возбуждения, как сообщили Кернелл и Монстр [59], и ему было присвоено значение 0.67. Параметр d был включен для того, чтобы учесть наблюдение, что абсолютная минимальная скорость стрельбы, которую МО может выдержать при прекращении набора, ниже, чем при наборе [18, 54, 118]. Такое снижение темпов увольнения при прекращении службы может быть частично связано с адаптацией. Следовательно, скорость стрельбы может снизиться со временем ниже первоначально указанной минимальной скорости стрельбы на небольшую величину, определенную в d . В настоящем моделировании d было присвоено значение 2 имп / с, аналогично значениям, полученным экспериментально [54, 118].

В качестве примера того, как была реализована адаптация скорости стрельбы, рассмотрим один MU, скажем, MU (60), в популяции n = 120 MU. Из уравнения 2, RTE для MU (60) = 6,96 единиц возбуждения. При постоянном возбуждении E = 20 единиц возбуждения и при отсутствии адаптации уравнение 3 предсказывает устойчивую скорость стрельбы 21,04 имп / с. С адаптацией ток адаптации A (уравнение 12) постепенно снижает общий возбуждающий импульс, действующий на MU, и снижает частоту воспламенения. При 20 единицах возбуждения максимальная степень адаптации скорости стрельбы (уравнение 13) для MU60 будет q (60) = 0.67 [21,04–8 + 2] [(6,96–1) / (50–1)] = 1,23. После 15 секунд активности адаптация скорости стрельбы (уравнение 12) для MU60 составляет = 1,23 x (1 –e ^-15/22 ) = 0,61 имп / с, а адаптированная скорость стрельбы составляет 21,04–0,61 = 20,43 имп / с. .

Изменения силовой нагрузки моторного агрегата, связанные с усталостью

В состоянии покоя и при максимальном произвольном возбуждении (где E (t) = E _max = 67 единиц возбуждения) смоделированная мышца генерировала общую максимальную силу произвольного сокращения 2216 единиц и генерировала минимальную силу в 1 единицу силы (0.045% MVC) при E (t) = 1. Модель может быть задана целью в некотором проценте от максимальной силы (например, 40% MVC будет 886,4 единиц силы). Для начальной временной выборки (t = 0) предполагалось, что мышца полностью отдохнула, и модель увеличивала возбуждение с шагом 0,01, начиная с E (t) = 1. На каждом шаге возбуждения неадаптированная скорость стрельбы (уравнение 3 ), нормализованная скорость стрельбы (уравнение 4), соответствующая нормализованная сила (уравнения 5 и 6) и фактическая развиваемая сила (уравнение 7) были определены для каждого MU.Общая мышечная сила рассчитывалась как сумма значений силы по всем MU. Если общая мышечная сила была ниже целевой силы, возбуждение увеличивалось на 0,01. Этот процесс повторялся до тех пор, пока целевое значение силы не было достигнуто или немного превышено, после чего модель продвинулась на 0,1 с (частота дискретизации = 10 Гц) к следующему временному образцу.

В течение каждого последующего интервала существующая силовая нагрузка каждого блока двигателя (P _E ) была рассчитана как P _E из предыдущего образца за вычетом изменения, связанного с усталостью во время 0.Интервал 1 с (используя уравнение 10): (14) Где P _E (i, 0) = P (i), так как мышца еще не успела утомиться. На каждой последующей итерации и для каждого MU: (а) усталость повлияла на допустимую нагрузку и время сокращения, (б) продолжительность активности (время с момента набора) повлияла на скорость стрельбы, и (в) эти факторы повлияли на нормализованную скорость стрельбы, нормализованные силы, и фактически приложенные силы. Таким образом, при устойчивых изотонических сокращениях потребуется большее возбуждение для достижения целевой силы в ходе сокращения, что, возможно, потребует привлечения более высоких пороговых единиц МЕ, изначально не активных в условиях покоя.

Симуляторы

Для целевых уровней силы при 15% MVC и 20–90% MVC с шагом 10%, моделирование проводилось в течение периода времени, необходимого для того, чтобы мышечная силовая способность упала ниже назначенной целевой силы, и эта продолжительность считалась время выдержки. В дополнение к моделированию общей мышечной силы и времени выносливости, модель также позволяла отслеживать мгновенную силу и силовую емкость (абсолютную и относительную) каждой МЕ на протяжении моделируемых сокращений.Также было проведено моделирование с целью 100% MVC в течение 200 с, чтобы его можно было сравнить с историями времени, указанными для этого типа задач в ряде экспериментальных исследований. Аналогичным образом, моделирование также проводилось с использованием целей 15%, 50% и 85% MVC, при каждом беге до тех пор, пока общая мышечная сила не снизилась до 15% от максимума. Это дало интересную возможность сравнить силовые возможности между ЕД в конце этих испытаний, для которых определенный уровень общей мышечной усталости (снижение общей мышечной силовой способности на 85%) был бы одинаковым во всех случаях.Кроме того, мы смоделировали усталость с помощью задачи «лестница», в которой сила поддерживалась в течение 32 с с постепенным увеличением 20% приращения MVC с линейным изменением скорости 5 с между ступенями.

Сравнение с экспериментальными данными.

Данные о времени выносливости, собранные из литературы, были использованы для оценки достоверности модели усталости. Для достижения этой цели Фрей Ло и Авин (2010) представили превосходный обзор изометрической усталости, собранный в ходе 194 исследований на людях. Мы рассчитали среднее время выносливости путем оцифровки значений из рисунка 4 для голеностопного сустава (тыльные сгибатели: n = 20, подошвенные сгибатели: n = 12), колена (разгибатели: n = 99), туловища (сгибатели: n = 1, разгибатели: n = 12). , ротаторы: n = 3), плечо (сгибатели: n = 3, разгибатели: n = 3, отводящие мышцы: n = 5), локоть (сгибатели: n = 79, разгибатели: n = 20) и упражнения для рук (хват: n = 37, цифра: n = 7) при 15% (n = 9), 20% (n = 43), 30% (n = 40), 40% (n = 56), 50% (n = 53), 60% (n = 29), 70% (n = 19), 80% (n = 23) и 90% (n = 2) MVC.Затем были рассчитаны средневзвешенные значения времени выносливости для каждой комбинации% MVC и сустава и для каждого% MVC по суставам на основе количества средних значений в каждом состоянии (из таблицы 1 Frey Law & Avin, 2010). Максимальные произвольные сокращения уникальны тем, что общая сила мышц сразу же начинает уменьшаться (т.е. время выносливости ≈ 0 с). Поэтому для 100% сокращений MVC кривые силы были оцифрованы из Bigland-Ritchie et al. [36], Бигленд-Ричи [37], Кент-Браун и др.[38], а также Jones et al. [39], чтобы можно было составить уравнения полиномиальной регрессии для аппроксимации динамики уменьшения силовой нагрузки (r ² ≥ 0,99 для каждой кривой). Эти уравнения использовались для расчета средней продолжительности до падения MVC на 1% при загрузке 100% MVC.

Снижение мышечного гликогена по-разному влияет на выполнение упражнений и мышечную усталость

В этом исследовании изучалось влияние пониженного содержания гликогена в мышцах на физическую работоспособность и мышечную усталость.Самцы крыс были отнесены к группе с низким гликогеном (LG), которая участвовала в протоколе упражнений и голодания, группе с высоким гликогеном (HG), которая выполняла упражнения, но им был разрешен свободный доступ к пище, или контрольной группе (CON), которая не выполняла упражнения, но им был разрешен свободный доступ к пище. В соответствии с протоколом содержание гликогена в мышцах животных LG было снижено на 45%. Животные LG также выполняли произвольные упражнения на беговой дорожке на 79 и 81% меньше, чем группы HG и CON. При истощении у группы LG уровень глюкозы в крови был ниже, чем у HG и CON, но не наблюдалось снижения функции саркоплазматического ретикулума (SR).В течение 30 минут стимуляции in situ скорость и величина мышечной усталости существенно не различались между группами, а вызванное усталостью снижение функции SR было одинаковым между группами. Результаты показывают, что сниженный уровень гликогена в мышцах заметно ухудшает способность к произвольным упражнениям, но не оказывает заметного влияния на изолированную функцию мышц. Вероятно, что истощение при физической нагрузке из-за снижения мышечного гликогена в значительной степени связано с гипогликемией и центральной усталостью, а не с периферическими механизмами.

1. Введение

Еще в XIX веке была предложена связь между углеводным обменом и утомляемостью. В 1807 году Берцелиус предположил, что «количество свободной молочной кислоты в скелетных мышцах пропорционально степени, в которой она была задействована» [1]. Известно, что изнурительные упражнения вызывают резкое снижение содержания мышечного гликогена в активной мышце [2–4]. Кроме того, начало истощения зависит от исходного содержания гликогена в мышцах [2], а диетические манипуляции с гликогеном в мышцах могут увеличивать или уменьшать продолжительность упражнений [5].Основываясь на этом, большинство исследователей с готовностью соглашаются с мнением, что истощение мышечного гликогена каким-то образом связано с развитием утомляемости во время длительных упражнений.

Несмотря на это, более 40 лет исследований не смогли выявить конкретной «причинно-следственной» связи между гликогеном в мышцах и утомляемостью во время упражнений. Newsholm и Leech [6] предположили, что во время мышечной активности потеря гликогена приводит к неспособности поддерживать адекватную скорость гликолитического потока для поддержки регенерации АТФ.Снижение ресинтеза АТФ затем вызовет снижение внутриклеточной концентрации АТФ, что приведет к неспособности удовлетворить энергетические потребности процесса сокращения. Как следствие, мышца не сможет выдерживать максимальную отдачу силы. Грин [7] определил это понятие как гипотезу «энергетического кризиса». Хотя это остается широко распространенным объяснением связи между гликогеном в мышцах и утомляемостью, оно не получило экспериментальной поддержки. Фактически, часто наблюдается, что во время продолжительных или интенсивных упражнений наблюдается незначительное или нулевое снижение внутриклеточного АТФ, несмотря на почти полное истощение мышечного гликогена (см. [8]).

Процесс произвольного мышечного сокращения состоит из длинной цепочки событий, начиная с ввода в моторную кору и заканчивая выработкой силы посредством взаимодействия актин-миозин. Если какой-либо из шагов в этой последовательности не удастся, выходная сила будет скомпрометирована. Проще говоря, утомляемость можно рассматривать как «центральную» или «периферическую» [8]. Центральная усталость включает события, ответственные за активацию α -мотонейрона. В этом случае выход силы ограничен неспособностью адекватно активировать пул α -мотонейронов.Центральная утомляемость может быть далее описана как «супраспинальная», недостаточность на уровне моторной коры или «спинальная», включающая афферентную активацию или возбудимость пула α -мотонейронов [9]. С другой стороны, периферическое утомление возникает дистальнее спинного мозга и обычно относится к механизмам на уровне мышечного волокна.

В настоящем исследовании мы стремились получить представление о механизмах, посредством которых снижение мышечного гликогена ограничивает выполнение упражнений из-за центральных или периферических механизмов утомления.Мы использовали модель пониженного мышечного гликогена на грызунах [10] и исследовали влияние на выполнение упражнений (центральные и периферические механизмы) и in situ на мышечную функцию (периферические механизмы). Мы обнаружили, что пониженный уровень гликогена в мышцах сильно ограничивает физическую работоспособность, но мало влияет на in situ мышечную силу или усталость.

2. Методы

2.1. Экспериментальная модель

Для всех экспериментов использовали самок крыс Sprague-Dawley (200–250 г).Все используемые процедуры были рассмотрены и одобрены Комитетом по уходу за животными штата Вирджиния. Экспериментальная модель, использованная в данной работе, подробно описана [10]. Вкратце, для снижения мышечного гликогена использовался протокол, сочетающий упражнения и голодание. Крысы были случайным образом разделены на три группы: с высоким гликогеном (HG), с низким гликогеном (LG) и контрольными (CON). В течение первых 24 часов протокола пищу удаляли из групп HG и LG. После этого начального голодания этих животных помещали на беговую дорожку с приводом от двигателя и тренировали в течение 90 минут со скоростью бега 21 м / мин и уклоном 5%.Беговая дорожка была оборудована электрической сетью, которая давала мягкий внешний стимул во время тренировки. Сразу после тренировки животных возвращали в клетки. Затем группе HG был предоставлен свободный доступ к стандартному корму для грызунов и воде с добавлением 5% сахарозы. Группе LG дали свободный доступ к воде (без сахарозы) и они не голодали еще 24 часа. Группе CON был предоставлен свободный доступ к пище и воде, и они не участвовали в протоколе упражнений.

2.2. Упражнения и работоспособность мышц

Эффективность упражнений определялась с использованием беговой дорожки, работающей до изнеможения.Животных тренировали со скоростью 21 м / мин, степень 5%. Истощение определяли, когда животные больше не могли идти в ногу с беговой дорожкой и не могли выпрямиться, когда их поместили на спину.

Стимуляцию in situ мышц выполняли, как описано Williams и Ward [11] и Lees et al. [12]. Вкратце, животных анестезировали с использованием кетамина (40 мг / кг) и ксилазина (8 мг / кг), доставленных ip . Была изолирована левая икроножная мышца; ахиллово сухожилие было разрезано на пяточной кости и привязано хирургической нитью к изометрическому датчику (Harvard Apparatus).Температура мышц поддерживалась на уровне 37 ° C с помощью согревающей лампы, а гидратация сохранялась путем купания мышц с минеральным маслом и покрытия области пленкой из поливинилиденхлорида (Saran). Мышцу стимулировали с помощью электродов, размещенных вокруг седалищного нерва. Сокращения вызывались импульсами 0,5 мсек с использованием напряжения, которое вызывало максимальную силу сокращения.

После определения длины покоя (т.е. длины, которая привела к максимальной силе сокращения), были вызваны три тетанических сокращения (333 мс, 100 Гц) (разделенные 1 мин) [13].Затем был применен протокол усталости, который состоял из 333-миллисекундных последовательностей импульсов (20 Гц), подаваемых со скоростью один в секунду в течение 30 минут. Сразу после протокола усталости было вызвано единственное титаническое сокращение. Все сокращения вызывались и регистрировались с помощью микрокомпьютера, затем анализировались в автономном режиме для определения пиковой силы и максимальной скорости или релаксации. Для состояния покоя три сокращения были усреднены. Для состояния утомления использовалось однократное сокращение. Это произошло из-за некоторого, хотя и небольшого восстановления силы между тремя сокращениями после утомления, разделенными 1 мин.

2.3. Измерения биохимической и саркоплазматической функции ретикулума (SR)

Непосредственно перед (отдыхали) и после (истощенные) тренировкой на беговой дорожке животных быстро анестезировали ингаляцией CO ₂ и брали образец крови для измерения уровня глюкозы в плазме. Затем их обезглавили и удалили обе икроножные мышцы. Одна мышца была подготовлена ​​для анализа гликогена, а другая — для измерения функции SR. Для сравнения с истощенными животными LG отдельные группы животных HG и CON умерщвляли через 35 минут упражнений (35 минут).В результате для этих групп были созданы три состояния: отдохнувшие, истощенные и 35 мин.

Для экспериментов по стимуляции in situ обе икроножные мышцы удаляли (отдохнувшие и утомленные мышцы от каждого животного) и готовили для анализа функции гликогена или SR (для каждого анализа использовали отдельных животных). Также был взят образец крови для измерения уровня глюкозы в плазме. Затем животных умерщвляли передозировкой анестезии. У отдельной группы животных мышцы были удалены для измерения гликогена.Их немедленно замораживали в жидком N ₂ , а затем сушили вымораживанием. Лиофилизированные образцы взвешивали и затем гомогенизировали в 5 объемах ледяной хлорной кислоты. Содержание гликогена определяли с использованием метода глюкоамилазы (E.C. 3.2.1.3), описанного Кепплером и Декером [14]. Глюкозу в плазме определяли методом глюкозооксидазы с использованием имеющегося в продаже набора (Stanbio).

Измерения

АТФ, АДФ и ПЦр были выполнены с использованием высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ). Порцию каждой лиофилизированной мышцы взвешивали, измельчали ​​и затем гомогенизировали в 5 объемах ледяной хлорной кислоты.После инкубации образцов на льду в течение 20 минут pH нейтрализовали КОН. Затем образцы центрифугировали при 1600 xg для осаждения белков и осаждения KCl. ВЭЖХ-анализ проводили, как описано [15, 16], с использованием системы ВЭЖХ Waters, оснащенной диодно-матричным детектором и обращенно-фазовой колонкой Supelchem ​​C18 3 μ м (0,46 × 15 см).

Для измерения функции SR рассеченные мышцы немедленно помещали в ледяной буфер, содержащий 20 мМ HEPES, 0,2% азида натрия, 0.2 мМ PMSF и 1 мМ EDTA (VirtiShear, 3 × 15 с). Затем использовали дифференциальное центрифугирование для выделения везикул SR (осадок 8 000–60 000 мкг), как описано ранее [17]. После центрифугирования конечные гранулы SR замораживали и хранили при -80 ° C до использования.

Поглощение

Ca ²⁺ определяли, как описано Lees and Williams [17]. Для измерения поглощения белок SR (25 мкл г) добавляли к 1,5 мл буфера (100 мМ KCl, 20 мМ HEPES, 5 мМ MgCl ₂ , 5 мМ KH ₂ PO ₄ , 2 мМ АТФ и 250 мкМ M антипирилазо III, pH.7,0, 37 ° С). Поглощение инициировали добавлением 1,2 мкМ моль / мг CaCl ₂ и позволяли продолжать, пока свободный [Ca ²⁺ ] в кювете не снизился до плато. Поглощение APIII контролировали при 790 нм и 710 нм с помощью спектрофотометра с диодной матрицей (Aligent) и преобразовывали в свободный [Ca ²⁺ ]. Пиковая скорость поглощения определялась как самый крутой наклон временных кривых свободного [Ca ²⁺ ].

Ca ²⁺ Активность АТФазы определяли с помощью анализа связанных ферментов [18].Образцы (20 мкл г белка) добавляли в инкубационный буфер (25 мМ HEPES, 100 мМ KCl, 10 мМ MgCl ₂ , 1 мМ EGTA, 0,2% NaN ₂ , 2 мкл M A23187, 5 ед. / мл лактатдегидрогеназы, 7,5 ед. / мл пируваткиназы, 3,0 мМ фосфоенолпирувата и 0,6 мМ NADH, pH 7,0, 37 ° C). Поглощение НАДН непрерывно контролировали при 340 нм с использованием спектрофотометра с диодной матрицей (Aligent). Реакцию начинали с добавления АТФ (5 мМ) и регистрировали базальную активность в течение 3 минут.Затем добавляли Ca ²⁺ (2,0 мкМ, свободный M [Ca ²⁺ ]), и общую активность регистрировали в течение дополнительных 3 минут. Активность, стимулированную Ca ²⁺ , вычисляли путем вычитания базовой активности из общей активности.

2.4. Статистика

Анализ отклонений с помощью апостериорных экзаменов Тьюки использовался для выявления различий между группами HG, LG и CON для всех записанных переменных. Для экспериментов по стимуляции дисперсионный анализ корректировали для повторных измерений, проводимых на одном и том же животном (отдыхающие и утомленные мышцы).Достоверность установлена ​​на уровне достоверности 0,05.

3. Результаты

3.1. Упражнение на беговой дорожке

Животные в группе LG (мин) тренировались в течение значительно меньшего времени, чем животные в группах HG (мин) и CON () (для каждой группы среднее значение ± SEM). Средние значения для двух более поздних групп существенно не различались.

Уровни мышечного гликогена и глюкозы в плазме у отдыхающих и тренированных животных показаны на рисунке 1. В состоянии покоя животные LG демонстрировали пониженные уровни как гликогена, так и глюкозы.По сравнению с животными HG гликоген у животных LG был снижен на 45,0%. При истощении ( ~ 35 минут упражнений) у этих животных наблюдалось заметное истощение гликогена и гипогликемия. Гликоген был снижен на 85,0% по сравнению с отдыхом, а уровень глюкозы в плазме упал почти до 2 мк моль / мл. С другой стороны, животные HG и CON не показали значительных изменений ни в одном из параметров после 35 минут упражнений. При истощении у этих животных действительно наблюдалось значительное снижение как гликогена, так и глюкозы (по сравнению с отдыхом), но конечные уровни гликогена и глюкозы были выше, чем в группе LG.Кроме того, уровень глюкозы в плазме в группах HG и LG оставался выше 4,0 мкмоль / мл при истощении.

Внутримышечные уровни АТФ, АДФ и PCr в мышцах в состоянии покоя и при тренировке показаны в таблице 1. Во всех трех условиях не было значительных изменений уровней АТФ, вызванных физической нагрузкой, но наблюдалось значительное увеличение ADP и значительное снижение PCr. Однако значения существенно не различались между условиями как у отдохнувших, так и у истощенных животных.

319322 Группа LG Группа HG Группа CON 9912 ± 1,80 25,34 ± 2,03 25,46 ± 1,98 ATP 35 мин — 24,92 ± 2,20 25,65 ± 1,39 2045 1992,59 2045 ± 3,11 22,38 ± 2,06 Отдохнувший 3,12 ± 0,41 2,98 ± 0,56 20 ± 0,69 ADP 35 мин — 4,94 ± 1,02 † 5,22 ± 1,34 † 5,39 5,34 5,26 0,93 † 5,27 ± 2,03 † Остаток 78,33 ± 4,22 80,44 ± 5,10 PCr 35 мин. — 19,34 ± 4,00 † 20,67 ± 4,68 † ± 4,68 † 4189 9189 18,21 ± 3,29 † 22,64 ± 4,06 †

† по сравнению с отдохнувшими. для каждой группы и для каждой временной точки.

Как показано ранее [10], как поглощение SR Ca ²⁺ , так и активность АТФазы, стимулированная Ca ²⁺ , были увеличены у животных LG примерно на 25% по сравнению с другими группами (Таблица 2).При истощении у этих животных не наблюдалось вызванного физической нагрузкой снижения функции SR. После 35 минут упражнений также не было изменений в поглощении SR Ca ²⁺ или активности АТФазы у животных HG или CON. Однако при истощении эти последние группы показали снижение обоих параметров на 30–38%.

190 91 63 * против LG, † против отдохнувших.для каждой группы и для каждой временной точки. Группа LG Группа HG Группа CON 9925 ± 0,19 1,03 ± 0,12 * 0,97 ± 0,19 * Ca 2+ Скорость поглощения (моль / мг / мин) 35 мин — 1,13 ± 0,10 1,08 ± 0,11 Исчерпаны 1,18 ± 0,13 0,64 ± 0,09 * † 0,68 ± 0,08 * † 3.16 ± 0,25 2,55 ± 0,39 * 2,67 ± 0,29 * Ca 2+ -Stim ATPase (моль / мг / мин) 35 мин — 2,85 ± 0,28 2,56 0,33 Исчерпаны 3,14 ± 0,21 1,76 ± 0,12 * † 1,77 ± 0,19 * † 3.2. In situ Стимуляция Силовые реакции на электрическую стимуляцию показаны на рисунке 2. Все три группы продемонстрировали ступенчатую реакцию в течение первой минуты. Эта ступенчатая реакция была значительно меньше в группе LG, чем в других группах (таблица 2). За этим последовало неуклонное снижение силы в течение следующих 90 секунд. С 3-й по 30-ю минуту сила постепенно снижалась.Чтобы охарактеризовать скорость и величину утомления для каждого животного, эти силы были подогнаны нелинейной регрессией к уравнению вида:, где — константа скорости потери силы или утомления, а — конечная сила. Ни одна из этих переменных существенно не различалась между тремя группами. То есть ни скорость, ни величина утомления во время стимуляции не различались между группами. Тетанические силы, зарегистрированные до стимуляции, существенно не различались между группами (Таблица 3).После стимуляции титанические силы снизились на 46–50%, но существенно не различались между группами. Скорость расслабления отдохнувших мышц была значительно выше в группе LG (Таблица 2). В утомленных мышцах эти показатели были снижены по сравнению с состоянием отдыха во всех трех группах, но существенно не различались между группами. /1818181818181818 Группа LG Группа HG Группа CON 18 1 лестница25 ± 0,07 1,40 ± 0,08 * 1,42 ± 0,07 * Константа скорости (/) 1,54 ± 0,09 1,39 ± 0,09 1,47 ± 0,07 Конечное усилие ( ) 0,29 ± 0,03 0,34 ± 0,03 0,32 ± 0,04 Тетановая сила (мН 9218 ± 199 г · м442 33,15 ± 3,62 35,22 ± 4,14 Усталость 18,33 ± 2,11 † 17,53 ± 1,77 † 19,02 ± 2,06 Скорость релаксации (мН / мс) В покое 61,9 ± 2,0 55,0 ± 2,5 * 51,3 ± 2,1 * Усталость 21,7 ± 2,7 .3 ± 3,1 † 19,8 ± 2,6 † : начальная сила. Тетанические силы выражаются на грамм сухой мышечной массы. * по сравнению с LG, † по сравнению с остальными. для каждой группы и состояния (покой или утомление). Гликоген в мышцах, зарегистрированный в отдохнувших и стимулированных конечностях, показан на фиг. 3. Как можно видеть, в отдохнувшей конечности животных LG было значительно более низкое содержание гликогена, чем в других двух группах.В стимулированной конечности гликоген был ниже, чем в отдыхающей конечности во всех трех группах. Однако стимулированная конечность животных LG содержала меньше гликогена, чем конечность групп HG и CON. Кроме того, уровень глюкозы в плазме в конце стимуляции был значительно ниже в группе LG, чем у животных HG и CON (и моль / мл, соответственно). В таблице 4 показаны уровни внутримышечного АТФ, АДФ и PCr в отдохнувших и стимулированных мышцах. Не было значительных изменений уровней АТФ, вызванных стимуляцией, ни в одной из трех групп животных.Однако значительное увеличение ADP и значительное снижение PCr произошло во всех трех. Значения существенно не различались между состояниями как в отдохнувших, так и в утомленных мышцах. 921 0 ± 0,65 Группа LG Группа HG Группа CON 27.19 ± 3,12 Усталость 21,55 ± 3,56 22,32 ± 4,20 23,10 ± 3,09 3,06 ± 0,96 Усталость 5,64 ± 1,44 † 5,57 ± 1,00 † 5,63 ± 1,56 † 5,63 ± 1,56 † 194 9218 194 PCr Осталось 82.11 ± 4,33 80,26 ± 4,02 80,65 ± 4,65 Усталость 29,32 ± 4,32 † 27,64 ± 4,03 † 27,64 ± 4,03 † 27,99 ± 3,0610 27,99 ± 3,0610 † в сравнении с отдохнувшими. для каждой группы и для каждой временной точки. Как поглощение Ca 2+ , так и активность АТФазы, зарегистрированные в отдохнувшей конечности животных LG, были выше, чем значения у животных HG и CON (таблица 5).Однако все три группы продемонстрировали значительное снижение функции SR после электростимуляции. Поглощение Ca 2+ снижалось на 30–35%, а активность АТФазы снижалась на 30–32% при стимуляции. Группа LG Группа HG Группа CON 9010 мг / мин до 2 Отдыхали 1.23 ± 0,18 0,91 ± 0,15 * 1,02 ± 0,16 * Усталость 0,79 ± 0,10 † 0,59 ± 0,12 † 0,62 ± 0,1210 Ca 2+ -стимулированная АТФаза (моль / мг / мин) Отдых 2,95 ± 0,32 2,13 ± 0,31 * 2,22 ± 0,2194 0.91 ± 0,19 † 0,64 ± 0,17 * † 0,72 ± 0,19 † * против LG, † против Отдыхающих. для каждой группы и состояния. 4. Обсуждение Снижение мышечного гликогена примерно на 45% с помощью протокола упражнений и голодания [10] привело к резкому снижению эффективности упражнений на беговой дорожке.Однако, in situ, мышечная сила и усталость не пострадали. Кроме того, снижение гликогена в мышцах привело к усилению гипогликемии как после упражнений на беговой дорожке, так и после стимуляции in situ . Таким образом, когда центральная нервная система (ЦНС) необходима для мышечной активности (например, упражнения на беговой дорожке), истощение запасов гликогена и гипогликемия заметно ухудшают работоспособность. Но когда ЦНС обходится с помощью стимуляции in situ , эффекты минимальны. В совокупности это подтверждает мнение о том, что снижение мышечного гликогена влияет на уровень глюкозы в крови и способствует развитию центральной усталости, а не периферической. Следует отметить, что используемый здесь протокол стимуляции in situ не полностью имитировал паттерн активации икроножной мышцы во время упражнений на беговой дорожке. Для используемых здесь темпа и наклона предполагается, что икроножная мышца активировалась с частотой 2–2,5 Гц [19, 20]. Также продолжительность активации была оценена в 200–225 мс или 50% рабочего цикла [19, 20]. Для протокола повторяющейся стимуляции сокращения вызывались с частотой 1 Гц с рабочим циклом 33%.Кроме того, активация икроножной мышцы субмаксимальна во время упражнений на беговой дорожке (по крайней мере, на ранних этапах упражнений), тогда как при нервной стимуляции, вероятно, активировались все двигательные единицы. Наконец, стимулы во время каждого вызванного сокращения подавались с частотой 20 Гц, чтобы избежать возможной высокочастотной усталости. Что касается бега на беговой дорожке, трудно определить среднюю частоту активации двигательных единиц для смешанной мышцы, такой как икроножная мышца, во время активности. Тем не менее, 20 Гц находится в пределах диапазона частот работы других мышц, выполняющих субмаксимальные сокращения [21].Таким образом, наблюдались важные различия в характере активации мышц между упражнениями на беговой дорожке и in situ стимуляцией . Несмотря на это, кажется разумным предположить, что различия между двумя протоколами активации мышц были достаточно малы, так что они не вносили существенного вклада в дифференциальные эффекты снижения гликогена в мышцах на беговую производительность на беговой дорожке и in situ усталости. Пиковая ступенчатая реакция была значительно меньше у животных LG.Вероятно, это связано с влиянием пониженного мышечного гликогена на функцию SR и скорость расслабления. Как было показано ранее Batts et al. [10] снижение гликогена в мышцах с помощью диеты и упражнений приводит к увеличению скорости захвата SR Ca 2+ и активности АТФазы. Лиз и Уильямс [17] также обнаружили, что экстракция гликогена из SR оказывает такое же влияние на насосную функцию SR Ca 2+ . Увеличение скорости поглощения SR Ca 2+ должно ускорить релаксацию и (как показано здесь). Это, в свою очередь, привело бы к снижению реакции лестницы во время повторяющейся стимуляции.Таким образом, вероятно, что снижение ступенчатой ​​реакции было прямым эффектом снижения гликогена на АТФазу SR Ca 2+ . Мы не оценивали in situ мышечную функцию сразу после тренировки на беговой дорожке. Таким образом, неясно, в какой степени животные LG испытывали мышечную усталость в момент истощения. Однако мы измерили функцию SR. Ряд групп показали, что мышечная усталость после стимуляции явно связана с понижением захвата SR Ca 2+ и активности АТФазы (см. [22, 23]).Кроме того, у хорошо накормленных животных истощение после упражнений на беговой дорожке связано со снижением функции SR. В истощенном состоянии животные LG не показали изменений функции SR. Аналогичным образом, группы HG и CON не показали изменений функции SR примерно при одинаковой продолжительности упражнений (35 минут). Однако обе группы HG и CON показали заметное снижение насосной функции SR Ca 2+ при истощении. После стимуляции, при которой сила была уменьшена почти на 70%, все три группы показали пониженную функцию SR Ca 2+ .Хотя поглощение SR Ca 2+ и активность АТФазы не обязательно указывают на усталость, эти результаты согласуются с идеей о том, что животные LG, вероятно, испытывали небольшую мышечную усталость в момент истощения, по крайней мере, не в такой степени, как группы HG и CON. . Следует отметить, что Karelis et al. [24] показали, что инфузия глюкозы во время стимуляции in situ уменьшала степень утомления и частично восстанавливала силу в утомленных мышцах, возможно, за счет поддержания функции насоса Na / K.Это говорит о том, что глюкоза в крови может оказывать прямое влияние на мышечную функцию во время утомительных упражнений. Это также повышает вероятность того, что гипогликемия, испытываемая животными LG во время упражнений, могла вызвать некоторую степень периферической усталости во время упражнений на беговой дорожке. Однако в работе Karelis et al. [24], уровни глюкозы в плазме были очень высокими во время инфузии, почти вдвое превышая исходный и контрольный уровни, а в контрольных условиях не наблюдалось снижения уровня глюкозы в крови. Кроме того, небольшое переживание гипогликемии у животных LG во время стимуляции (настоящее исследование) не было связано с изменениями силы или утомляемости.Хотя возможно, что глюкоза в плазме может напрямую влиять на мышечную силу во время упражнений, необходимы дополнительные доказательства, чтобы поддержать такое мнение. Другие сообщили о связи между мышечным гликогеном, связью возбуждения-сокращения и функцией SR с использованием диетических манипуляций или химической экстракции [10, 17, 25–27]. Эти исследования показывают, что потеря гликогена во время упражнений может влиять на силу во время утомления за счет прямого воздействия на поглощение и высвобождение SR Ca 2+ . Кроме того, недавнее исследование Ørtenblad et al.[28] использовали упражнения по истощению гликогена в сочетании с углеводными добавками и обнаружили тесную связь между низким уровнем гликогена в мышцах и сниженным высвобождением SR Ca 2+ . Они обнаружили, что подавленная функция SR вернулась к норме через четыре часа после тренировки, когда были введены углеводы. Без добавок высвобождение гликогена и SR Ca 2+ оставалось подавленным. Однако Ørtenblad et al. [28] не измеряли мышечную функцию или работоспособность. Таким образом, неясно, в какой степени восстановилась мышца, и неясно, будет ли такая же взаимосвязь между гликогеном и функцией SR сохраняться в отдохнувшей мышце, которая истощена гликогеном.В настоящем исследовании мышечной функции позволяли полностью восстановиться в течение 24 часов (на что указывает измерений силы in situ ) после тренировки. Это позволило изучить взаимосвязь между гликогеном и функцией SR при отсутствии утомления. В этом случае снижение гликогена привело к увеличению поглощения SR Ca 2+ и активности АТФазы. Учитывая это, возможно, существует более сложная взаимосвязь между мышечным гликогеном и функцией SR в состоянии покоя и во время восстановления после упражнений. В целом, результаты этого исследования показывают, что снижение мышечного гликогена во время упражнений может привести к развитию гипогликемии и центральной усталости. Моссо [29] был одним из первых, кто предположил, что «умственная усталость» влияет на мышечную работоспособность. Идея о том, что центральное утомление способствует потере силы во время упражнений и что это может быть связано с гипогликемией, не нова (например, [7, 30–32]). Окисление глюкозы является основным источником энергии для мозга [33].Поскольку мозг поддерживает очень ограниченные запасы эндогенного гликогена, поглощение и окисление глюкозы в плазме плазма является важным источником топлива [33]. Фактически, церебральный захват глюкозы снижается, когда артериальная концентрация падает ниже 3,6 мМ [34]. Койл и др. [31] показали, что углеводное питание во время длительных упражнений задерживает развитие утомляемости, но только у субъектов, которые испытали гипогликемию. Nybo et al. [33, 35] обнаружили, что гипогликемия, вызванная физической нагрузкой, снижает как произвольную силу, так и уровень мышечной активации.Кроме того, снизились церебральный кровоток, потребление глюкозы в мозге и кислорода. Эти изменения были предотвращены при использовании добавок глюкозы и предотвращении гипогликемии. Таким образом, есть веские основания полагать, что истощение мышечного гликогена связано с произвольным истощением через гипогликемию и центральную усталость. Также возможно, что истощение мышечного гликогена и гипогликемия во время упражнений приводят к истощению гликогена в мозге. Мацуи и др. [36] обнаружили, что длительные упражнения приводят к снижению уровня гликогена в отдельных областях мозга.Они утверждали, что низкий уровень глюкозы в крови вызывает усиленный гликогенолиз астроцитов, что приводит к снижению гликогена в головном мозге и возможной центральной усталости. К сожалению, они не измерили восстановление гликогена в мозге после упражнений. Таким образом, неясно, начали ли наши животные LG свои тренировки с нормальным или пониженным гликогеном в головном мозге. Возможно, что ранняя гипогликемия, с которой столкнулась группа LG, приводит к снижению гликогена в головном мозге, центральной утомляемости и снижению физической работоспособности.Однако необходима дополнительная информация о потенциальных связях между изменениями гликогена в мышцах и метаболизмом центральной нервной системы во время длительных упражнений и восстановления. Наконец, Racinais et al. [37] и Girard et al. [38] предполагают, что механизмы спинного мозга могут способствовать утомлению центра во время произвольного бега. Это может привести к снижению активации двигательных нейронов афферентными входами Ia и / или снижению возбудимости пула двигательных нейронов. К сожалению, в настоящее время неизвестно, влияет ли истощение гликогена и / или гипогликемия на этот аспект центральной усталости. Таким образом, это исследование поддерживает идею о том, что истощение мышечного гликогена связано с центральной усталостью. Снижение мышечного гликогена и последующее развитие гипогликемии заметно ухудшают упражнения на беговой дорожке. Однако, когда центральная активация мышцы была обойдена с помощью нервной стимуляции, мышечная усталость практически не пострадала. Это предполагает, что ключевой связью между истощением гликогена и истощением во время упражнений является развитие гипогликемии, возможное истощение гликогена в головном мозге и центральная усталость.Изменения гликогена или глюкозы в крови, по-видимому, мало влияют на мышечную усталость. Что, почему и как это влияет на функцию мышц 22 Р. М. Энока и Дж. Дюшато, J. Physiol. 586.1 Doemges F & Rack PMH (1992b). Зависимые от задачи изменения в реакции суставов запястья человека на механическое нарушение . J. Physiol 447, 575–585. DuchateauJ и Hainaut K (1993). Поведение короткой и длинной задержки отражается в утомленных мышцах человека.J Physiol 471, 787–799. Duchateau J, Klass M, L´ ev´ enez M & Enok a RM (2007). Корково-спинальная возбудимость зависит от типа нагрузки во время сокращения , выполняемого до невыполнения задания. In Proceedings of the IBRO World Congress of Neuroscience Satellite Meeting, Darwin, Australia, p. 48. Edgley SA & Winter AP (2004). Различные эффекты утомляющих упражнений на кортикоспинальную и транскаллозальную возбудимость в моторной коре области руки человека.Exp Brain Res 159, 530–536. Edstr¨ om L & Kugelberg E (1968). Гистохимический состав, распределение волокон и утомляемость отдельных двигательных единиц. Передняя большеберцовая мышца крысы. J Neurol Neurosurg Psychiat 31, 424–433. Энока Р.М. и Стюарт Д.Г. (1992). Нейробиология мышц усталость. J Appl Physiol 72, 1631–1648. Фридман Дж. Х., Браун Р. Г., Комелла С., Гарбер С. Е., Крупп Л. Б., Лу Дж. С., Марш Л., Наиль Л., Шульман Л. и Тейлор С. Б. (2007). Усталость при болезни Паркинсона: обзор. Нарушения движения 22, 297–308. Гандевиа С.К., Аллен Г.М., Батлер Дж. Э. и Тейлор Дж. Л. (1996). Супраспинальные факторы в мышечной усталости человека: доказательства субоптимального выхода моторной коры. J Physiol 490, 529–536. Горман РБ, Маккензи Д.К. и Гандевиа СК (1999). Невыполнение задания, дискомфорт при дыхании и накопление CO2 без усталости во время инспираторной резистивной нагрузки у людей.Респир Физиол 115, 273–286. Грифин Л., Гарланд С.Дж., Иванова Т. и Госсен Э.Р. (2001). Вибрация мышцы поддерживает скорость выстрела двигательных единиц во время субмаксимальной изометрической усталости у людей. J. Physiol 535, 929–936. Хакер ED и Ferrans CE (2007). Экологический моментальный оценка утомляемости пациентов, получающих интенсивную терапию рака . J Pain Symptom Manage 33, 267–275. Хейлз Дж. П. и Гандевия СК (1988).Оценка максимального произвольных сокращений с интерполяцией сокращений: прибор для измерения ответов на подергивания. JNeurosciMeth35, 97–102. Hayes SG, Kindig AE & Kaufman MP (2006). Блокада циклооксигеназы ослабляет реакцию афферентов мышц III и IV групп на динамические упражнения у кошек. Am J Physiol Heart Circ Physiol 290, h3239 – h3246. Hicks AL, Kent-BraunJ & DitorDS (2001). Половые различия в усталости скелетных мышц человека.ExercSportSciRev29, 109–112. Хантер С.К., Батлер Дж. Э., Тодд Дж., Гандевия СК и Тейлор Дж. Л. (2006). Надспинальная усталость не объясняет различия полов в мышечная усталость при максимальных сокращениях. J Appl Physiol 101, 1036–1044. Хантер С.К., Кричлоу А. и Энока Р.М. (2005 г.). Мышцы выносливость больше у пожилых мужчин по сравнению с молодых мужчин такой же силы. J Appl Physiol 99, 890–897. Хантер С.К., Кричлоу А., Шин И.С. и Энока Р.М. (2004a). Утомляемость мышц локтевого сустава при длительном субмаксимальном сокращении одинакова у мужчин и женщин соответствует силе. J Appl Physiol 96, 195–202. Хантер С.К., Кричлоу А., Шин И.С. и Энока Р.М. (2004b). Мужчины более утомляемы, чем женщины той же силы, когда выполняют прерывистые субмаксимальные сокращения. JAppl Physiol 96, 2125–2132. Хантер С.К., Дюшато и Энока Р.М. (2004c). Мышечная усталость и механизмы невыполнения задания.ExercSportSciRev32, 44–49. Хантер СК и Энока РМ (2003 г.). Изменения в активации мышц могут продлить время выносливости субмаксимального изометрического сокращения у людей. J Appl Physiol 94, 108–118. Хантер С.К., Райан Д.Л., Ортега Дж. И Энока Р.М. (2002). Задача Различия при одинаковом моменте нагрузки изменяют выносливость времени субмаксимальных утомляющих сокращений у людей. J Neurophysiol 88, 3087–3096. Kallenberg LAC, Schulte E, Disselhorst-Klug C и Hermens HJ (2007). Миоэлектрические проявления усталости при низких уровнях сокращения у субъектов с хронической болью и без нее. J Electromyogr Kinesiol 17, 264–274. Кент-Браун Дж. А. и Ле Блан Р. (1996). Количественная оценка отказа центральной активации во время максимальных произвольных сокращений у человек. Muscle Nerve 19, 861–869. Класс M, BaudryS & DuchateauJ (2007).Произвольная активация во время максимального сокращения с возрастом: краткий обзор . Eur J Appl Physiol 100, 543–551. Kraemer WJ, Adams K, Cafarelli E, Dudley GA, Dooly C, Feigenbaum MS, Fleck SJ, Franklin B, Fry AC, Hoffman JR, Stone MH, Ratamess NA и Triplett-McBride T (2002). Американский колледж спортивной медицины Позиция моделей прогресса в тренировках с отягощениями для здоровых взрослых. Med Sci Sports Exercise 34, 364–380. Lanza IR, Wigmore DM, Befroy DE и Kent-Braun JA (2006). Производство АТФ in vivo во время свободного оттока и ишемических мышечных сокращений у человека. J. Physiol 577, 353–367. Le Bozec S & Bouisset S (2004 г.). Прекращаются ли бимануальные изометрические толчки у людей вследствие постурального истощения ? Neurosci Lett 356, 61–65. L´ ev´ enez M, Kotzamanidis C, Carpentier A & Duchateau J (2005).Спинальные рефлексы и коактивация мышц голеностопного сустава во время субмаксимального утомляющего сокращения. J Appl Physiol 99, 1182–1188. Лорист М.М., Кернелл Д., Мейман Т.Ф. и Зейдевинд I (2002). Двигательная усталость и выполнение когнитивных задач у людей. J. Physiol 545, 313–319. L¨ oscher WN, Cresswell AG и Thorstensson A (1996). Центральная усталость во время длительного субмаксимального сокращения трицепсов surae.Exp Brain Res 108, 305–314. Маккензи Д.К., Аллен Г.М., Батлер Д.Э. и Гандевиа СК (1997). Невыполнение задания из-за отсутствия усталости диафрагмы во время инспираторная резистивная нагрузка у людей. JAppl Physiol 82, 2011–2019. Маккензи Д.К., Бигленд-Ричи Б., Горман Р.Б. и Гандевиа СК (1992). Центральная и периферическая утомляемость диафрагмы человека и мышц конечностей при подергивающей интерполяции. J Physiol 454, 643–656. Макнил С.Дж., Мюррей Б.Дж. и Райс К.Л. (2006). Дифференциальные изменения оксигенации мышц между произвольной и стимулированной изометрической усталостью спины человека. J Appl Physiol 100, 890–895. C 2008 Авторы. Составление журнала C 2008 The Physiological Society . No related posts. Ответить Отменить ответ Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены * Комментарий * Имя * Email * Сайт